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R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 1 R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 2 HISTOLOGIA OSSO - O tecido ósseo é um tecido conjuntivo especializado, formado por células e MEC calcificada, a matriz óssea. O componente celular é: Osteócitos, situados em cavidades ou lacunas no interior da matriz, suas uniões são do tipo GAP Osteoblastos, sintetizam matriz orgânica (colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) e localizam-se na sua periferia. dispostos lado a lado, lembrando um epitélio simples. Quando em intensa atividade são cubóides. Uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada, o osteoblasto passa a ser chamado de osteócito. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e que não está ainda calcificada, recebe o nome de OSTEOIDE. Osteoclastos, células gigantes, móveis e multinucleadas, reabsorvem o tecido ósseo, promovendo degradação e remodelação ao secretarem colageneses e outras hidrolases. Voltados para a matriz óssea, apresenta prolongamentos vilosos irregulares. Sua atividade é coordenada por citocinas e hormônios como a calcitonina, produzida pela Tireóide, e paratormônio, secretado pelas Paratireóides. A nutrição dos osteócitos depende de canalículos da matriz, promovendo troca entre capilares sanguíneos e os osteócitos. Todos os ossos são REVESTIDOS externamente e internamente por células osteogênicas, o periósteo e o endósteo, respectivamente. O periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibrobastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas que prendem firmemente o periósteo ao osso. Na sua porção profunda, o periósteo apresenta células osteoprogenitoras, parecidas com os fibroblastos, multiplicam-se por mitose e se diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos e na reparação das fraturas. TIPOS: As epífises (extremidades) são formadas por osso esponjoso. A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente compacta ou cortical. Principalmente nos ossos longos. As cavidades do osso esponjoso e o canal medular dos ossos longos contem a medula óssea. Nos recém-nascidos, toda medula óssea é vermelha, ativa na produção de células do sangue, no adulto, vai sendo infiltrada por tecido adiposo tornando-se medula óssea amarela. OSSO COMPACTO Possui fibras colágenas organizadas em lamelas, que ou ficam paralelas umas às outras, ou se dispõem em camadas em torno de canais com vasos, formando os sistemas de Havers. Ocorre o acúmulo de uma substância cimentante que consiste em matriz mineralizada, porém com muito pouco colágeno. Cada sistema de Havers (cilindro, longo, paralelo à diáfise) e formado por quatro a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa de osso por meio de canais transversais ou canais oblíquos, os canais de Volkmann. Esses se distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 3 OSSO ESPONJOSO R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 4 OSTEOPOROSE - Redução generalizada da massa óssea e adelgaçamento do osso cortical com redução de trabéculas ósseas. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 5 ARTRITE/ARTROSE APARELHO REPRODUTOR MASCULINO TESTICULO R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 6 DUTO DEFERENTE PÊNIS R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 7 PROSTATA R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 8 TIREOIDE Glândula ENDOCRINA, endoderme embrionario, sintetiza tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), que controlam a taxa de metabolismo do corpo. Situada na região cervical anterior à laringe, é constituída de dois lóbulos e unidos por um istmo. A tireóide é composta de milhares de folículos tireoidianos, estes são formados por epitélio Cubico simples e a sua cavidade contém uma substância gelatinosa chamada colóide. Alguns folículos são grandes, cheios de colóide e formados por epitélio cúbico ou pavimentoso, e outros são menores, com epitélio colunar. A célula parafolicular ou célula C é encontrada na tireóide; fazendo parte do epitélio folicular ou formando agrupamentos isolados entre os folículos. Apresenta numerosos grânulos, estes contém um hormônio chamado calcitonina, sintetizado por estas células, cujo efeito principal é inibir a reabsorção óssea e em conseqüência diminuir o nível de cálcio no plasma. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 9 Foliculos de aspecto homogêneo e tonalidade rósea do coloide, observar o epitélio das células foliculares (geralmente cubico simples). Há finas traves de estroma (tecido conjuntivo frouxo) delimitando os lóbulos tireoidianos . COLOIDE EPITELIO FOLICULAR CAPILAR R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 10 ANATOMIA SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO- Testículos/epidídimo/Vias espermáticas/glândulas anexas/pênis TESTICULOS(1)= órgão ovoide, branco azulado com uma extremidade sup. e outra inf. Uma borda póstero superior e outra anteroinferior EPIDIDIMO(2)= aplica-se sobre o borde póstero superior do testículo. Aplicado de forma supero medial e com um corpo alargado Os 2 órgãos juntos estão envolvidos por uma túnica fibrosa de tecido conjuntivo denso não modelado; a túnica ALBUGÍNEA. A túnica albugínea compõe o mediastino do testículo (ou corpo de Higmoro), onde penetram seus vasos e delimita uma rede de condutilhos eferentes (rede de Haller). Envia septos que delimitam os lóbulos do testículo. Os lóbulos testiculares são constituídos pelos túbulos seminíferos e unem o testículo ao epidídimo. Possuem um tecido próprio (células espermatogênicas células de Sertoli de secreção exógena e células intersticiais de Leydig de secreção endócrina; testosterona) R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 11 Tubulos seminíferos – dutos aferentes(túbulos retos e rede testicular)- epidídimo(duto eferente, dutoepididimal) – duto deferente ORIGEM EMBRIONARIA: mesonefro embrionário, originário da proliferação e diferenciação do mesoderma intermédio; formando uma serie de cordões sólidos que adquirem luz e que também vão formar o sistema urogenital. Da parte medial do mesonefro (corpo de Wolf), origina a crista gonadal (estagio indiferenciado do sexo), ao redor da membrana cloacal, a partir de ai originasse o esboço do sexo do embrião de acorda com os níveis de testosterona produzidos por suas gônadas. Até o 9º mês o Gubernaculo ( ligamento fibroso) atua como guia retraindo o testículo, no abdômen junto aos rins até asbolsas escrotais. IRRIGAÇAO; artérias gônadais ou testiculares, rama da aorta abdominal FUNICULO ESPERMATICO: 1- Art testicular, art do duto deferente e art cremasterica 2- nervos: genitofemoral, abdomino genital maior(cremaster), nervos simpáticos 3- duto deferente ou cordão espermatico 4- plexo venoso pampiniforme 5- vasos linfáticos ESCROTO-CAPAS: 1. PELE; Fina e pregueada. No adulto tem folículo piloso e glândulas sudoriparas 2. DARTOS lamina de fibras musculares lisas aderente à pele 3. FASCIA ESPERMATICA EXTERNA túnica celular ou fascia de cooper, representa o tecido celular subcutaneo 4. TUNICA MUSCULAR ERITROIDE (CREMASTER): musculo estriado, prolongação do obliquo interno. N- abdominogenital maior e plx lombar R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 12 5. FASCIA ESPERMATICA INTERNA prolongação da fascia transversalis abdominal 6. TUNICA VAGINAL; capa serosa aderente, em parte, a túnica albugínea Os escrotos são pares e estão divididos por um sulco longitudinal medial também chamado de RAFE ESCROTAL. BEXIGA O trígono da bexiga, é uma região encontrada infero-posteriormente nesta víscera. Seus limites são os óstios ureterais(esquerdo e direito) e o óstio interno da uretra (inferiormente). Neste trígono a túnica mucosa é sempre lisa, mesmo quando a bexiga está vazia, porque a túnica mucosa sobre o trígono é firmemente aderida à túnica muscular adjacente; CONSTITUINDO O ESFINCTER VESICAL INTERNO. VESICULAS SEMINAIS Localiza-se na base da próstata, de forma par bilateral, atrás e inferior à bexiga e afrente do reto. Em disposição latero-medial e de cima p/ baixo. Se une com o duto Deferente para formar o Duto Ejaculatorio Secreta um muco viscoso que compõe o sêmen em 70% da sua totalidade, rico em Frutose IRRIGAÇAO: ART do duto deferente rama da vesical inferior, rama da ilíaca interna VEIA: plexo venoso da ilíaca interna Nervo- hipogástrico R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 13 DUTO EJACULATORIO- Reuniao do ângulo da vesícula seminal c/ o duto deferente que se dirige adiante até a próstata desembocando por 2 ostios (esquerdo e direito) no Vero- montanum PROSTATA Glândula fibro-muscular que adiciona secreção ao liquido seminal, a secreção servem para alcalinizar o PH do ejaculado Localiza-se na pelve inferior, sua base descansa sobre a bexiga onde é perfurado pela uretra superiormente, inferior a ela esta o DIAFRAGMA PELVICO, anteriormente esta a sínfise púbica e posteriormente o reto. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 14 URETRA Uretra Prostatica: penetra a próstata e recebe o liquido seminal Proveniente do UTRICULO PROSTATICO (ostio do duto ejaculatório) Uretra membranosa: pequena porção de saída da próstata para penetrar posteriormente no corpo esponjoso peniano. Nela localiza-se as GLANDULAS PARA- URETRAIS ou de COWPER, que lubrificam o canal uretral para a passagem do ejaculado. Uretra esponjosa ou peniana; penetra o corpo esponjoso do pênis e abre-se na glande. DIAFRAGMA PELVICO Músculos que formam um assoalho e também atuam na tração e retração dos órgãos contidos São aqueles sustentam os órgãos da pelve, enquanto os músculos do diafragma urogenital exercem afunção de continência, de segurar a urina, as fezes. Atuando como uma unidade R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 15 PÊNIS Órgão copulador, localizado abaixo do púbis e acima das bolsas escrotais. Tem uma face superior ou dorso do pênis e uma face inferior ou escrotal. Uma extremidade distal onde se localiza a glande com um tegumento circular chamado prepúcio e seu sulco (balano-prepucial). Uma extremidade proximal ou raiz do pênis, onde se fixa se fixa, por baixo, na face inferior do púbis pelos corpos cavernosos, inferiores (2- DORSOLATERAL) R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 16 e o corpo esponjoso (1- MEDIOLATERAL), superior. Por cima, fixa-se na linha alba através do ligamento FUNDIFORME emais profundamente, partindo do púbis e derivado da fáscia do musculo obliquo externo; o LIG. SUSPENSOR DO PENIS, de tecido conjuntivo denso. O pênis também apresenta camadas: PELE; fina e movil c/ glândulas sebáceas a nível do prepúcio DARTOS; musc. liso que se estende até o colo do pênis FASCIA SUPERFICIAL; celulosa com vasos sanguíneos superficiais FASCIA PROFUNDA; fibroelastica c/ vasos profundos (art, veia e nervo dorsal do pênis e pudendo interno – entre os corpos cavernosos) RELFEXO: EREÇAO= PARA-SIMPATICO / EJACULAÇAO= SIMPATICO R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 17 ESQUELETO R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 18 R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 19 R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 20 R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 21 R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 22 FISIOLOGIA AUDIÇÃO CONCEITOS Freqüência (ciclos por segundo ou Hertz) o ouvido humano – 20 a 20.000 Hz. Impedância (dificuldade para transmitir a onda sonora no meio); Meio sólido maior impedância. Meio gasoso menor impedância. oras podem caminhar diretamente através do ar do ouvido médio e chegar à cóclea pela janela oval. Essa situação, no entanto, causa perda de 15 a 20 decibéis na sensibilidade auditiva— o equivalente à diminuição do nível médio de voz para um sussurro. O ouvido humano detecta variações de até 1 trilhão de vezes, por isso, a medida precisa ser feita por uma função logarítmica (dB). O aumento de 10x da intensidade = 1 bel. Assim, 0,1 bel = 1 decibel. 1 decibel = aumento real de 1,26x da energia sonora (Watts por m2) O dB é uma medida relativa e não absoluta. Inicia no Meato acústico e termina no Tímpano. Atenuação do som pela contração dos músculos estapédio etensor do tímpano. Quando o sistema ossicular transmite sons de alta intensidade para o sistema nervoso central, há uma reação reflexa, após latência de aproximadamente 40 a 80 milissegundos, que leva à contração dos músculos estapédio e tensor do tímpano. O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro e o músculo estapédio empurra o estribo para fora. A atuação dessas duas forças opostas causa o desenvolvimento de um alto grau de rigidez em todo o sistema ossicular, reduzindo acentuadamente a condução ossicular para sons de baixa freqüência, principalmente freqüências abaixo de 1.000 ciclos por segundo. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 23 Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão sonora em até 30 a 40 decibéis, que é aproximadamentea mesma diferença entre a voz alta e um murmúrio. Esse mecanismo tem provavelmente duas funções: 1. Proteger a cóclea de vibrações lesivas, causadas por sons excessivamente altos. 2. Mascarar os sons de baixa freqüência em ambientes ruído sos, isso comumente elimina grande parte do ruído de fundo e permite à pessoa concentrar sua atenção sobre os sons acima de 1.000 ciclos por segundo, faixa onde é transmitida a maior parte das informações pertinentes da comunicação verbal. Outra função dos músculos tensor do tímpano e estapédio é a diminuição da sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria voz. Esse efeito é ativado por sinais colaterais transmitidos para esses músculos ao mesmo tempo que o cérebro ativa o mecanismo da voz. TRANSMISSÃO ÓSSEA DO SOM Pelo fato do ouvido interno, a cóclea, estar dentro de uma cavidade óssea do osso temporal, chamada labirinto ósseo, podem chegar à cóclea todas as vibrações da caixa craniana. Já outros ossos, mesmo sons muito altos não podem ser ouvidos através dos ossos, a menos que um aparelho eletromecânico especial para transmissão sonora seja aplicado diretamente ao osso. A CÓCLEA As vibrações sonoras penetram na rampa vestibular pela janela oval, devido às oscilações da base do estribo. A base do estribo cobre essa janela e está conectada às suas bordas por meio de ligamentos anulares bastante elásticos, o que possibilita fácil movimentação para fora e para dentro causada pelas vibrações sonoras. O movimento para dentro faz com que o líquido se movimente para o interior das rampas vestibular e média, enquanto o movimento para fora faz com que o líquido se desloque de volta. A membrana basilar e a ressonância no interior da cóclea. A membrana basilar é uma membrana fibrosa, que separa a rampa média da rampa timpânica. Ela contém 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, o modiolo, para a parede externa. Essas fibras são estruturas elásticas, rígidas, de formato semelhante a uma palheta de instrumento de sopro. Suas extremidades basais estão fixadas na estrutura óssea central da cóclea (o modiolo); suas extremidades distais são livres e encaixadas na frouxa membrana basilar. Como as Fibras são rígidas e livres em uma extremidade, elas são capazes de vibrar como as palhetas de uma gaita. Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente, a partir da base, cm direção ao ápice, indo do comprimento aproximado de 0,04 mm nas proximidades das janelas oval e redonda, até 0,5 mm. no topo da cóclea, um aumento de aproximadamente 12 vezes. Por outro lado, o diâmetro das fibras diminui da base até o helicotrema, de maneira que a rigidez total diminui por mais de 100 vezes. Como resultado disso, as fibras próximas à janela oval, por apresentarem rigidez elevada, irão vibrar com as freqüências altas, enquanto as fibras localizadas próximo ao topo da cóclea, por serem mais longas e menos rígidas, vibrarão com as baixas freqüências. Por esses motivos, a ressonância para as freqüências altas ocorre na base da cóclea, perto da janela oval, que c o local por onde entram as ondas sonoras. Por outro lado, para sons de baixa freqüência, a ressonância acontece nas proximidades do ápice. Isso se deve, principalmente, à menor rigidez das fibras basilares mas também é causada pelo aumento da "carga" que a quantidade extra de líquido exerce sobre a membrana basilar nas proximidades do ápice. Padrões de vibração da membrana basilar para diferentes freqüências sonoras. Cada onda se inicia relativamente fraca, mas torna-se forte quando atinge a região da membrana basilar cuja R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 24 freqüência própria de ressonância é igual à freqüência da respectiva onda sonora. Nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar com tal facilidade que a energia da onda é completamente dissipada e, como consequência, a onda "morre" nesse local, não conseguindo caminhar ao longo do restante da membrana basilar. Então, uma onda de alta freqüência viaja ao longo da membrana basilar por uma distância muito curta, antes que atinja seu ponto de ressonância e morra; uma onda com freqüência média caminha por uma distância que corresponde à metade da extensão coclear, desaparecendo nesse local e, finalmente, uma onda sonora de frequência muito baixa viajará ao longo de toda a extensão da membrana basilar. Uma outra característica da onda viajante é que, na porção inicial da membrana basilar, ela caminha rapidamente, diminuindo progressivamente sua velocidade ã medida que vai percorrendo a extensão coclear. Isso se deve ao alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares próximas ao estribo, que diminui progressivamente à medida que a distância aumenta. Essa transmissão inicialmente rápida da onda permite que sons de alta freqüência progridam por distância suficiente, ao longo da cóclea, para se distribuir separadamente uns dos outros sobre a membrana basilar. Sem isso, todas as ondas sonoras de alta frequência estariam misturadas dentro do primeiro milímetro da membrana basilar, impedindo que as freqüências fossem discriminadas entre si. Padrão de amplitude de vibração da membrana basilar A amplitude máxima para 8.000 ciclos ocorre próximo à base da cóclea enquanto que, para freqüências menores que 200 ciclos, a amplitude máxima se dá no topo da membrana basilar, perto do helicotrema, onde a rampa vestibular se comunica com a rampa timpânica. O principal método pelo qual as freqüências sonoras são discriminadas uma das outras, especialmente as acima de 200 ciclos por segundo, é baseado no "local" de estimulação máxima das fibras nervosas do órgão de Corti, localizadas sobre a membrana basilar. FUNÇÃO DO ÓRGÃO DE CORTI O órgão de Corti, é o órgão receptor que gera os impulsos nervosos, em resposta à vibração da membrana basilar. Observe que o órgão de Corti está localizado sobre as fibras basilares e a membrana basilar. O órgão de Corti mostrando particularmente as células dliadas e a membrana tectorial contra os cílios que se projetam. Os verdadeiros receptores sensoriais do órgão de Corti são dois tipos de células ciliadas: uma camada única de células ciliadas internas contendo aproximadamente 3.500 células, e três a quatro camadas de células ciliadas externas contendo cerca de 15.000 células com diâmetro reduzidos. As superfícies basais e laterais das células ciliares fazem sinapse com uma rede de terminações nervosas cocleares, que se dirigem para o gânglio espiral de Corti, localizado no modíolo (o centro) coclear. Do gânglio espiral saem os axônios que vão constituir o nervo coclear o qual se dirige para o sistema nervoso central na região bulbar superior. Excitação das células ciliadas. Observe que pequenos cílios, ou estereocilios, projetam-se das células ciliadas para cima e tocam ou penetram na cobertura gelatinosa da superfície da membrana tectorial, que se localiza na rampa média por cima dos estereocilios. Essas células ciliadas são semelhantes às R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 25 células ciliadas encontradas na mácula e nas cristas ampulares do aparelho vestibular. A curvatura dos cílios em uma direção causa despolarização das células ciliadas; se a curvatura ocorrer na direção oposta, há hiperpolarização. Isso leva à excitação das fibras nervosas, dando início à cadeia de sinais centrípetos. A Fig. 52.8 ilustra o mecanismo pelo qual a vibração da membrana basilar excitaas terminações ciliares. As extremidades superiores das células ciliadas estão firmemente fixadas em uma estrutura rígida constituída por placa achatada, chamada lâmina reticular, a qual é sustentada por uma estrutura triangular denominada pilares de Corti que, por sua vez, estão firmemente acoplados às fibras basilares. Assim, as fibras basilares, os pilares de Corti e a lâmina reticular se movem em conjunto, como se fossem uma estrutura rígida. Quando a fibra basilar se move para cima, ela empurra a lâmina reticular para cima e para dentro e, quando a fibra basilar se move para fora, a lâmina reticular se desloca para baixo e para fora. A movimentação para dentro e para fora faz com que os cílios raspem contra a membrana tectorial ou, no caso das células ciliadas internas, cujos cílios não tocam necessariamente a membrana tectorial, causem a movimentação do líquido em uma ou outra direção, provocando o entortamento de seus cílios. Dessa maneira, qualquer que seja a vibração da membrana basilar, há excitação das células ciliares. Potenciais receptores das células ciliadas e excitação das fibras nervosas auditivas. Os estereocilios são estruturas rígidas porque cada um deles tem, internamente, uma rígida armação estrutural protéica. 2. Cada célula ciliada possui cerca de 100 estereocilios sobre profundidade os potenciais elétricos gerados pelas células ciliares, é necessário que expliquemos um outro fenômeno elétrico, chamado potencial endococlear. A rampa média contém um líquido chamado endolinfa, enquanto as rampas vestibular e timpânica encerram em seu interior a perilinfa. As rampas vestibular e timpânica se comunicam diretamente com o espaço subaracnóideo, que circunda todo o sistema nervoso central, de modo que a composição da perilinfa é quase idêntica à do líquido cefalorraquidiano. Por outro lado, a endolinfa é um líquido completamente diferente secretado pela estria vascular, uma área altamente vascularizada, situada sobre a parede externa da rampa média. Na endolinfa a concentração de potássio é alta e a de sódio é baixa, exatamente o inverso do que ocorre na perilinfa. Durante todo o tempo, há uma diferença de potencial elétrico da ordem de +80 mV entre a endolinfa e a perilinfa, com positividade da rampa média em relação às rampas vestibular e timpânica. Esse potencial é chamado potencial endococlear e acredita-se que ele seja gerado pelo transporte contínuo de íons potássio da perilinfa para a rampa média, por meio da estria vascular. Esse potencial é importante porque as pontas das células ciliares se projetam através da lâmina reticular e são banhadas pela endolinfa na rampa média, enquanto a perilinfa banha as superfícies basais das células ciliadas. Assim, as células ciladas têm um potencial intracelular negativo de aproximadamente -60 mV em relação a perilinfa, mas a diferença de potencial é da ordem de aproximadamente -140 mV em relação ã endolinfa nas membranas de suas superfícies superiores, onde os cílios se projetam para dentro da endolinfa. Admite-se que esse grande potencial R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 26 elétrico nas pontas dos estereocílios causa aumento acentuado da sensibilidade celular, aumentando a capacidade das células ciliadas de responder a sons de intensidade mínima. SENSAÇÕES VESTIBULARES E A MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO O APARELHO VESTIBULAR Ele é composto de um sistema de tubos ósseos e câmaras na porção petrosa do osso têmpora) chamada labirinto ósseo, e, dentro dele, um sistema de tubos membranosos e câmaras chamado labirinto membranoso, que é a parte funcional do aparelho. A parte superior da Fig. 55.9 ilustra o labirinto membranoso; ele é composto principalmente pela cóclea, por três canais semicirculares e por duas grandes câmaras chamadas utrículo e sáculo. A cóclea é a principal área sensorial para a audição, e não tem qualquer função no equilíbrio. No entanto, o utrículo os canais semicirculares e o sáculo são todos partes integrantes do mecanismo de equilíbrio. As máculas - os órgãos sensoriais do utrículo e do sáculopara a detecção da orientação da cabeça com relação à gravidade. Localizada sobre a superfície interna de cada utrículo e sáculo existe uma pequena área sensorial, com diâmetro ligeiramente maior que 2 mm, chamada mácula. A mácula do utrículo se situa principalmente no plano horizontal, sobre a superfície inferior do utrículo, e desempenha papel importante na determinação da orientação normal da cabeça, no que diz respeito à direção das forças gravitacionais e/ou de aceleração, quando uma pessoa está na posição ereta. A mácula do sáculo, por outro lado, está localizada principalmente em um plano vertical, sendo, portanto, importante no equilíbrio quando a pessoa está deitada. Cada mácula é coberta por uma camada gelatinosa onde estão embebidos muitos pequenos cristais de carbonato de cálcio chamados estatocônios (ou otolitos). Na mácula também estão localizadas milhares de células ciliares, uma das quais é ilustrada na Fig. 55.10, células estas que projetam seus cílios para o interior da camada gelatinosa. As bases e as laterais das células ciliares fazem sinapse com terminações sensoriais do nervo vestibular. Sensibilidade direcional das células ciliares - os quinocílios. Cada célula ciliar tem, em média, 50 a 70 pequenos cílios chamados estereocílios, além de um cílio muito grande chamado quinocílio, como ilustrado na Fig. 55.10. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 27 O quinocílio está localizado sempre em um lado e os estereocílios diminuem progressivamente deste lado para o outro da célula. A conexão entre um estereocílio menor e o vizinho, mais longo, até que finalmente ocorra a conexão entre o maior estereocílio e o quinocílio é feita por ligações filamentosas muito finas, quase invisíveis mesmo à microscopia eletrônica. Devido a essas conexões, quando a parte pilosa dos estereocílios e do quinocílio são curvadas em direção a este último, as ligações filamentosas são esticadas uma após a outra, fazendo com que os estereocílios sejam puxados do corpo celular. Isso provoca a abertura de centenas de canais de íons sódio em cada membrana ciliar e grande quantidade desses íons positivos flui do meio que circunda a célula para o interior da mesma, levando a uma despolarização. Se, ao contrário, os cílios forem dobrados em direção oposta (afastando-se do quinocílio), a tensão das ligações diminui, provocando o fechamento dos canais e levando a uma hiperpolarizaçào. Em cada mácula, as diferentes células ciliares são orientadas em diferentes direções, de modo que algumas são estimuladas quando os cílios se dobram para a frente, outras quando os cílios se dobram para trás, algumas quando os cílos se dobram para um lado, e assim por diante, assim, para cada posição da cabeça. Os canais semicirculares: anterior, posterior e horizontal, estão dispostos em ângulos retos entre si, de modo que eles representam todos os três planos no espaço. Quando a cabeça se curva aproximadamente 30° para a frente, os canais semicirculares horizontais estão localizados em posição aproximadamente horizontal com relação à superfície da terra. Nessa situação, os canais anteriores ficam localizados em planos verticais que projetam para a frente e 45º para fora, e os canais posteriores estão também localizados em posição vertical mas projetam para trás e 45" para fora. Assim, o canal anterior de cadalado da cabeça está em plano paralelo ao canal posterior do lado oposto, enquanto os canais horizontais dos dois lados estão localizados aproximadamente no mesmo plano. Cada canal semicircular tem um alargamento em uma de suas extremidades chamado ampola, e contém em seu interior um líquido viscoso chamado endolinfa. O fluxo desse líquido de um dos canais para a ampola a excita da seguinte maneira: A Fig. 55.11 ilustra, em cada ampola, uma pequena crista chamada crista ampular. No topo dessa crista há uma massa gelatinosa, a cúpula. Quando a cabeça começa a rodar em qualquer direção, a inércia do líquido em um ou mais canais semicirculares faz com que o líquido R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 28 permaneça estacionário enquanto o canal semicircular gira juntamente com a cabeça. Isso provoca o fluxo do líquido do canal em direção à ampola, dobrando a cúpula para um lado, como ilustrado pela posição da cúpula sombreada na figura. A rotação da cabeça na direção oposta faz com que a cúpula se curve para o outro lado. As células ciliares localizadas ao longo da crista ampular projetam para o interior da cúpula centenas de cílios. Oquinocílio de cada uma dessas células ciliares está sempre dirigido para o mesmo lado da cúpula, como os outros, e a curvatura da cúpula naquela direção causa despolarização das células ciliares, enquanto a curvatura na direção oposta causará a hiperpolarização das células. Uma vez originados nas células ciliares, os sinais correspondentes são enviados, por meio do nervo vestibular, para informar o sistema nervoso central sobre as alterações da velocidade e da rotação da cabeça nos três diferentes planos espaciais. F UNÇÃO DO UTRÍCULO E DO SÁCULO NA MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO ESTÁTICO O fato das diferentes células ciliares, localizadas nas máculas dos utrículos e sáculos, serem orientadas em todas as diferentes direções tem grande importância, uma vez que, em diferentes posições da cabeça, são estimuladas diferentes células ciliares. Os "padrões" de estimulação das diferentes células ciliares informam ao sistema nervoso a posição da cabeça em relação ao empuxo da gravidade. Por seu lado, os sistemas motores vestibular, cerebelar e reticular excitam de forma reflexa os músculos necessários à manutenção de um equilíbrio adequado. As máculas, especialmente as localizadas nos utrículos, funcionam de forma extremamente efetiva para a manutenção do equilíbrio quando a cabeça está em posição próxima à vertical. Detecção da aceleração linear pelas máculas. Quando o corpo é subitamente lançado para a frente - isto é, quando sofre uma aceleração -, os otolitos, que têm inércia maior que a dos líquidos circundantes, dobram para trás os cílios das células ciliares e a informação do desequilíbrio é enviada aos centros nervosos, fazendo com que a pessoa se sinta como se estivesse caindo para trás. Isto faz com que o indivíduo desloque, automaticamente, seu corpo para a frente até que o desvio dos otolitos, causado por esse movimento, equalize com exatidão a tendência dos otolitos de caírem para trás. Nesse ponto, o sistema nervoso detecta um estado adequado de equilíbrio e, portanto, deixa de haver o deslocamento do corpo para a frente. Então, o mecanismo pelo qual a mácula opera para manter o equilíbrio durante a aceleração linear é exatamente o mesmo utilizado por ela no equilíbrio estático. A mácula não opera para a detecção da velocidade linear. Quando os corredores iniciam a corrida, eles se curvam acentuadamente, para a frente, para evitar que caiam para trás, devido à aceleração, mas, uma vez que eles tenham alcançado a velocidade de corrida, não haveria mais a necessidade de manter o corpo curvado para a frente se eles estivessem correndo no vácuo. Correndo no ar, eles mantêm o corpo curvado para a frente para manter o equilíbrio devido apenas à resistência do ar contra seus corpos; nesta situação, não são as máculas que causam a curvatura do corpo, mas sim a ação da pressão do ar sobre os pressorreceptores existentes na pele, os quais iniciam os ajustes adequados do equilíbrio para evitar a queda. DETECÇÃO DA ROTAÇÃO DA CABEÇA PELOS CANAIS SEMICIRCULARES Quando a cabeça começa a girar subitamente em qualquer direção (isto é chamado de aceleração angular), a endolinfa dos canais semicirculares, devido à sua inércia, tende a permanecer estacionária enquanto os próprios canais estão se movendo. Isto provoca nos canais um fluxo relativo do líquido em direção oposta à rotação da cabeça. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 29 Mesmo quando a cúpula está na sua posição de repouso, a célula ciliar emite uma descarga tônica com freqüência aproximada de 100 impulsos por segundo; (2) quando se faz a rotação do animal, os cílios curvam-se para um lado e a freqüência de descarga aumenta acentuadamente; e (3) com a continuidade da rotação, a descarga excessiva das células ciliares volta gradativamente ao nível de repouso dentro de aproximadamente 20 segundos. A razão para essa adaptação do receptor se deve ao fato de que, dentro de um segundo ou mais de rotação, a pressão da cúpula curvada para trás faz com que a endolinfa rode tão rapidamente quanto o próprio canal semicircular; a partir desse instante, dentro de mais 15 a 20 segundos, a cúpula retorna lentamente à sua posição de repouso no meio da ampola, devido à sua própria retração elástica. Quando ocorre parada abrupta da rotação, passam a acontecer efeitos exatamente opostos: a endolinfa continua a rodar enquanto os canais semicirculares param. Nesse momento, há uma distorção da cúpula na direção oposta, provocando a parada completa do disparo das células ciliares. Após alguns segundos, a endolinfa pára de se movimentar e a cúpula retorna progressivamente à sua posição de repouso dentro de aproximadamente 20 segundos, permitindo que a descarga das células ciliares volte a seu nível tônico normal. Assim, o canal semicircular transmite um sinal de uma polaridade quando a cabeça começa a rodar e de polaridade oposta quando ela pára de rodar. Além disso, algumas células ciliares sempre respondem à rotação em qualquer plano - horizontal, sagital ou coronal -, uma vez que o movimento do líquido ocorrerá sempre em pelo menos um canal semicircular. Velocidade de aceleração angular necessária para estimular os canais semicirculares. No ser humano, a velocidade de aceleração angular necessária para estimular os canais semicirculares é, em média, de 1 grau por segundo. Em outras palavras, quando se começa a rodar, para que a pessoa seja capaz de detectar que a velocidade está aumentando, é necessário que a velocidade de rotação seja maior que 1 grau por segundo ao fim do primeiro segundo, 2 graus por segundo ao fim do segundo segundo. 3 graus por segundo ao fim do terceiro segundo, e assim por diante. Função "preditiva" dos canais semicirculares na manutenção do equilíbrio. A função dos canais não é manter o equilíbrio estático ou manter o equilíbrio durante a aceleração linear ou quando a pessoa está exposta a forças centrífugas constantes. Mais ainda, a perda da função dos canais semicirculares faz com que a pessoa tenha um equilíbrio precário quando tenta movimentos corporais rápidos e intricados. Se uma pessoa está correndo para a frente rapidamente e, súbito, começa a mudar de direção para um dos lados, ela se desequilibra após uma fração de segundo, a menos que sejam feitas correções apropriadas antes do tempo. Infelizmente,entretanto, a mácula do utrículo só é capaz de detectar que ela está desequilibrada após o desequilíbrio já ter acontecido. Por outro lado, os canais semicirculares já terão detectado que a pessoa está girando, e esta informação é facilmente capaz de alertar o sistema nervoso central para o fato de que a pessoa irá se desequilibrar dentro da próxima fração de segundo, ou em torno disso, a menos que alguma correção seja feita. Em outras palavras, o sistema de canais semicirculares prediz que o desequilíbrio irá ocorrer antes que ele realmente aconteça, o que faz com que os centros de equilíbrio promovam os ajustes preventivos adequados. Dessa forma, a pessoa não precisa perder o equilíbrio para que a correção da situação tenha início. A remoção dos lobos floculonodulares do cerebelo impede o funcionamento normal dos canais semicirculares, mas tem um efeito menor sobre o funcionamento dos receptores maculares É especialmente interessante, nesta conexão, o fato de que o cerebelo serve como um órgão R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 30 "preditivo" para a maior parte de outros movimentos corporais rápidos, bem como para os relacionados com o equilíbrio. TIREOIDE Síntese e Armazenamento de Hormônios nas Células Foliculares A tireóide é a única glândula endócrina que acumula seu produto de secreção em quantidade apreciável. O armazenamento é feito no colóide. O colóide é constituído principalmente por uma glicoproteína denominada tireoglobulina, a qual contém os hormônios da tireóide T3 e T4. A síntese e o acúmulo de hormônios ocorrem em quatro etapas: A síntese de tireoglobulina, que se dá no reticulo endoplasmático granuloso, carboidrato é adicionado à proteína no interior das cisternas do retículo e no Complexo de Golgi e o produto final, a tireoglobulina, deixa o aparelho de Golgi no interior de vesículas que se dirigem para a porção apical da célula e liberam a tireoglobulina para o lúmen do folículo. A captação de iodeto circulante é realizada por uma proteína situada na membrana basolateral das células foliculares que transporta dois íons simultaneamente em direções opostas. Esta proteína é chamada co-transportador de Na/I e traz para dentro da célula um íon iodeto ao mesmo tempo que coloca para fora um íon sódio. O iodeto intracelular é oxidado por H2O2, em seguida é transportado para uma cavidade do folículo por um transportador de ânions. Um candidato a esse transporte é uma molécula chamada pendrina. No interior do colóide ocorre iodação das moléculas de tirosina da tireoglobulina. Deste modo são produzidos T3 e T4,fazem parte de grandes moléculas de tireoglobulina. Liberação de T3 e T4 e Suas Ações no Organismo As células foliculares da tireóide captam colóide por endocitose. O colóide é então digerido por enzimas lisossômicas e as ligações entre as porções iodinadas e o restante da molécula de tireoglobulina são quebradas por proteases. Desta maneira, T3, T4, diiodotirosina (DIT) e monoiodotirosina (MIT) são liberadas no citoplasma. T3 e T4 cruzam livremente a membrana basolateral da célula e se difundem até os capilares sanguíneos. MIT e DIT não são secretadas, seu iodo é removido enzimaticamente no citoplasma os produtos (iodo e tirosina) são usados de novo pelas células foliculares. T4 é mais abundante na tireóide (90%), porém T3 exerce sua ação mais rapidamente e é mais potente. Controle da Produção de Hormônios Tireoidianos Os principais reguladores são o teor de iodo no organismo e o hormônio tireotrópico (TSH ou tireotropina) secretado pela pars distalis da hipófise. O TSH estimula a captação de iodeto circulante, produção e liberação de hormônios da tireóide, enquanto o iodo tem ação inibitória. Os hormônios tireoidianos circulantes, por sua vez, inibem a síntese do TSH, estabelecendo-se um equilíbrio. R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 31 R o d r i g o S . A u g u s t o – M o r f o f u n c i o n a l ; E N V E L H E C I M E N T O Página 32
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