Biologia Celular e Molecular apontamentos não corrigidos

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Apontamentos de Biologia Celular e Molecular I 
 
Mestrado Integrado em 
Medicina Dentária – 1ºano 
1ºsemestre 
1. Introdução à Biologia Celular 
1.1. A descoberta da célula. Evolução do conceito de célula 
A matéria é constituída por átomos que se associam formando moléculas. Da 
interacção de moléculas complexas resultam estruturas macromoléculares que, no seu 
conjunto, constituem a unidade básica de estrutura e função dos seres vivos: a célula! 
A evolução de técnicas de observação desempenhou um papel essencial na 
evolução das ideias sobre as células. Até meados do 
século XVII, a existência das células foi totalmente 
ignorada. Em 1665, Robert Hooke, físico, astrónomo e 
naturalista inglês, publicou um conjunto de desenhos 
relativos a observações realizadas com o auxílio de um 
microscópio que ele próprio construiu. 
Hooke observou que a cortiça e outros tecidos 
vegetais são formados por pequenas cavidades 
separadas por tabiques e a estas cavidades deu o 
nome de célula, o que significa “pequenas celas”. Da 
célula Hooke apenas viu as paredes celulares, sem 
antever a sua natureza real e a sua individualidade, 
contudo o seu trabalho encorajou muitos outros 
cientistas a utilizar o microscópio na observação do material biológico. 
Mais tarde o botânico inglês Mathias Scheiden propôs que todas as plantas eram 
constituídas por células, no ano a seguir essa generalização foi estendida aos animais 
por Theodor Schwann. 
Desta forma surgiu então as primeiras bases da teoria celular. 
1.2. A célula como unidade biológica. Teoria Celular 
Na sequência das novas observações e generalizações, Shleiden, 1838, lançou a 
hipótese que cada célula apresenta uma vida dupla, agindo como um pequeno 
organismo independente e contribuindo, para a vida do organismo de que faz parte. 
Ao mesmo tempo, Schwann, trabalhando com células animais, concluiu que as suas 
observações podiam ser interpretadas de acordo com as ideias de Schleidn para a 
célula vegetal. Dentro dessa linha produziu a seguinte generalização, expressa num 
dos seus textos: 
“…as partes elementares de todos os tecidos humanos são formados por 
células…portanto, pode-se dizer que há um princípio universal de desenvolvimento 
para as partes elementares dos organismos, embora sejam diferentes entre si, e este 
princípio é a formação de células”. 
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Shleiden e Schwann estabeleceram assim claramente a ideia de que as células 
são as unidades estruturais básicas dos seres vivos, desde os unicelulares até aos 
pluricelulares mais complexos. 
Esta Generalização bastante importante passou a constituir uma teoria que é a 
pedra basilar da Biologia – Teoria Celular. Esta teoria foi adquirindo progressivamente 
significados mais amplos à medida que os investigadores chegavam a novas 
conclusões sobre os fenómenos que se processam a nível da célula. Assim em 1958 
Rudolf Virchow postulou que a célula não é só a unidade estrutural dos seres vivos 
como também a unidade fisiológica. Mais tarde este investigador faz outra 
generalização ao afirmar que as células têm sempre origem noutras pré-existentes. 
Mais recentemente foi acrescentada à teoria celular outra generalização – as células 
contêm o material hereditário através do qual as características específicas passam de 
uma célula mãe para outras – células filhas. 
Desta forma a Teoria Celular tem três ideias principais: 
a) Todos seres vivos são formados por células e por seus produtos. Portanto, as 
células são as unidades morfológicas dos seres vivos; 
b) As actividades fundamentais que caracterizam a vida ocorrem dentro da 
célula. Portanto, as células são as unidades funcionais ou fisiológicas dos seres 
vivos; 
c) Novas células se formam pela reprodução de outras células preexistentes, por 
meio da divisão celular. 
Esta última ideia foi uma conclusão de Rudolph Virchow (patologista alemão) em 
1855. Ele resumiu essa ideia em uma frase em latim, que se tornou famosa: "Ommis 
cellula ex cellula" 
 
1.3. Matéria viva e não viva. Noção de vírus 
Por mais simples que possa parecer, ainda é muito difícil para os cientistas 
definirem vida com clareza. Muitos biólogos tentam a definir como um "fenómeno 
que anima a matéria". 
São muitas as definições de vida, no entanto actualmente para se considerar 
um sistema vivo este deve poder: 
a) Elaborar os seus próprios constituintes a partir dos materiais disponíveis à 
sua volta; 
b) Extrair energia do seu meio ambiente e convertê-la em diversas formas de 
trabalho necessárias para manter a vida; 
c) Catalisar numerosas reacções químicas necessárias às suas actividades; 
d) Informar os seus processos biossintéticos e outros de forma que a sua 
reprodução precisa esteja garantida; 
e) Isolar-se de maneira a conservar um controlo estrito sobre as trocas com o 
exterior; 
f) Exercer sobre as suas actividades uma regulação de modo a que a sua 
organização dinâmica seja mantida apesar das variações do meio; 
g) Multiplicar-se; 
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Deste modo, segundo Daniel Koshland Jr., existe 7 pilares para definir vida: 
 
1) Programa; 
2) Improvisação; 
3) Compartimentação; 
4) Energia; 
5) Regeneração 
6) Adaptabilidade; 
7) Seclusão (privacidade no mundo social do universo). 
 
1.4. Noção de vírus 
Os vírus são os mais pequenos organismos vivos que se conhecem. 
O estudo sobre a sua natureza – seres vivos ou não vivos – tem gerado enormes 
controvérsias. Quando isolados comportam-se como partículas de matéria inerte, 
não manifestando fenómenos vitais. Não se alimentam, não se multiplicam e 
cristalizam. Todavia, instalados no interior de um organismo vivo, passam a utilizar 
o metabolismo deste em proveito próprio, pelo que parasitam e só assim adquirem 
vida. 
Dimensões 
O tamanho dos vírus é de tal forma reduzido que só são observáveis ao 
microscópio electrónico. A sua pequena dimensão permite-lhes atravessar os 
filtros que retêm as bactérias. São 10 a 100 vezes menores que as bactérias e têm 
um comprimento entre 0,2 e 0,02 µm. 
 
Metabolismo 
Os vírus são entidades de constituição 
tão simples, que nem tão pouco têm 
enzimas e consequentemente não podem 
sintetizar as substâncias necessárias à vida. 
Não conseguem promover a sua própria 
energia. Por tal motivo, tornam-se 
obrigatoriamente parasitas das células 
que invadem e cujo metabolismo desviam 
em seu próprio benefício. Só assim, entram 
em actividade biológica e se multiplicam. 
Quando isolados, portanto no exterior 
das 
células, cristalizam, comportando-se como 
partículas de material mineral. 
 Constituição 
Os vírus são formados por um invólucro de natureza proteica, chamado 
cápside, envolvendo uma molécula de material genético – um só ácido nucleíco 
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(ADN ou ARN). Este material genético tem certa facilidade em sofrer alterações 
bruscas, chamadas mutações, que transmitem aos seus descendentes. 
Classificação 
Quanto à natureza do hospedeiro, podemos classificá-los em parasitas de 
plantas, parasitas de animais e parasitas de bactérias. São responsáveis por muitas 
doenças das plantas (por exemplo escamação), doenças humanas como a 
poliomielite e a vulgar constipação e por doenças de outros organismos. 
Certos vírus atacam bactérias e os microbiólogos deram o nome de 
bacteriófagos a esses mesmos vírus. 
Meios de cultura 
Uma vez que são parasitas obrigatórios, só podem ser cultivadoslaboratorialmente em tecidos vivos ou ovos embrionários. 
Acção patogénica 
A palavra vírus significa “veneno” e foi atribuída a estes seres, atendendo aos 
malefícios que causam nas células parasitadas. No interior das células invadidas há 
a fabricação de material vírico, à custa dos materiais celulares até que aparecem 
nesse dito interior novos vírus, que geralmente por rebentamento da célula são 
libertados e invadem as células vizinhas. 
 Chama-se ciclo viral ao conjunto de acontecimentos decorridos desde a 
penetração do vírus na célula até à libertação dos novos vírus formados. 
A Agressão viral é pois uma invasão directa e local que decorre apenas nas 
células parasitadas acabando por as destruir. 
Os antibióticos não conseguem combater a agressividade dos vírus, que lhes 
são insensíveis. 
As doenças provocadas por estes agentes patogénicos são conhecidas como 
viroses. 
 
Muito basicamente um vírus é Adn ou Arn mais proteínas e desta forma não se 
consideram um ser vivo pois não se reproduz, necessitando das enzimas presentes nas 
células para a replicação. Podem ser lisogénicos se infectam a célula mas não a matam, 
propagando-se pela multiplicação das células. São parasitas intracelulares absolutos, 
visíveis apenas ao microscópio electrónico. 
 
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Ciclos virais 
No ciclo lítico, o Adn viral, já no interior da bactéria, interrompe as funções 
normais da célula hospedeira e passa a comandar o seu metabolismo. Os genes do 
bacteriófago são transcritos em moléculas de Arn e traduzidos em proteínas virais. 
Isso ocorre porque as enzimas de transcrição e tradução da bactéria não 
distinguem os genes do invasor de seus próprios genes. 
As primeiras proteínas virais que se formam são enzimas capazes de multiplicar 
o Adn viral ou inibir o funcionamento do cromossoma bacteriano. O passo seguinte 
é a produção das proteínas que constituirão as cabeças e caudas dos novos vírus, 
para depois se agregarem ao Adn, formando vírus completos. 
Cerca de 30 minutos após a entrada de um único fago invasor na célula 
bacteriana, cerca de 200 novos bacteriófagos são produzidos. Nesse momento 
inicia-se a lise, ou seja, a ruptura da célula bacteriana, e os novos bacteriófagos são 
libertados, podendo infectar outras bactérias e iniciar outro ciclo. Em vírus 
humanos e de animais, a produção maciça de vírus provoca um esgotamento da 
célula, favorecendo a lise celular. A célula produz grande quantidade de vírus e fica 
sem poder compor suas próprias estruturas. 
No Ciclo lisogênico, o Adn viral penetra na célula da bactéria e se incorpora ao 
Adn bacteriano, não interferindo no metabolismo da célula hospedeira. Essas 
bactérias são denominadas lisogênicas e esses vírus são denominados temperados 
ou não-virulentos. Nesses casos, a bactéria se reproduz normalmente e, a cada 
divisão da célula bacteriana, o Adn viral vai sendo transmitido às novas bactérias, 
sem se manifestar. 
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De acordo com determinadas condições, naturais ou artificias (como radiações 
ultravioleta, raios X ou certos agentes químicos), o Adn do fago separa-se do Adn 
bacteriano e inicia-se o ciclo lítico. 
 
Vírus com Arn ou Adn 
Quando o ácido nucléico é o Adn, ele é transcrito em várias moléculas de Arn 
(pela bactéria) que servirão de molde para a síntese de proteínas virais. É o caso do 
vírus da varíola, do herpes, do adenovírus (provoca infecções respiratórias), da 
hepatite B. 
Quando o ácido nucléico é o Arn, dois processos podem ocorrer: 
1. O Arn viral é transcrito em várias moléculas de Arn mensageiro, que 
comandarão a síntese proteica. É o que ocorre com a maior parte dos vírus 
animais, como o vírus da raiva, da gripe; o vírus da poliomielite e de algumas 
encefalites têm o Arn que já funciona como Arn mensageiro. 
2. Nos vírus conhecidos como retro vírus, como é o caso do vírus da SIDA (HIV), o 
Arn é transcrito em ADN por uma enzima transcriptase reversa. A partir da 
acção dessa enzima, o ARN serve de molde a uma molécula de ADN, que 
penetra no núcleo da célula, e integra-se ao cromossoma do hospedeiro. 
O Adn viral integrado ao cromossoma celular é chamado de provírus. Ele é 
reconhecido e transcrito pelas enzimas da célula hospedeira, de modo que logo 
começam a surgir moléculas de Arn com informações para síntese de transcrita 
reversa e das proteínas do capsídeo. Algumas dessas moléculas de Arn são 
empacotadas juntamente com moléculas de transcriptase reversa, originando 
centenas de vírus completos (virions). A infecção por retro vírus geralmente não leva à 
morte da célula hospedeira, e esta pode se dividir e transmitir o provírus integrado às 
células-filhas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2. Princípios de organização e função celular 
2.1. Caracterização de células procariotas e eucariotas. 
 
Foi em 1957 que pela primeira vez foram propostos os adjectivos procariótica e 
eucariótica para distinguir dois tipos de células, termos esses que continuam a ser 
utilizados. 
 A primeira descrição destes dois tipos de células dizia respeito ao arranjo do 
material hereditário: 
a. Células eucarióticas – aquelas em que o material hereditário está separado do 
resto do material celular, ficando retido no núcleo, envolvido por uma 
membrana nuclear. 
b. Células procarióticas – aquelas, geralmente muito mais pequenas, em que o 
Adn está localizado numa região – o nucleóide – não está separada do resto da 
célula por qualquer membrana. O cromossoma único tem uma forma contínua, 
circular. 
Desta forma as células procarióticas, de que são exemplo as bactérias, são células 
de estrutura muito simples, com núcleo não 
individualizado por falta de invólucro nuclear e as 
células eucarióticas são células estruturalmente mais 
complexas, de núcleo bem individualizado do citoplasma, 
delimitado por um invólucro nuclear. Nestas podem 
distinguir-se as 
células animais das 
células vegetais, pois 
apresentam algumas diferenças a nível 
estrutural. Contudo, em ambos os tipos 
observam-se três constituintes fundamentais: 
membrana celular, citoplasma e núcleo. A 
membrana celular, membrana citoplasmática ou membrana plasmática delimita 
exteriormente a célula, servindo de barreira entre o meio intracelular (meio interno) e 
o meio extra celular (meio externo). 
Para além destas estruturas básicas, existe na célula eucariótica uma grande 
variedade de estruturas membranares e não membranares associada a diversas 
funções, necessárias para a manutenção do equilíbrio do sistema célula. 
 
 
 
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Para além das diferenças do núcleo, muitas outras foram entretanto detectadas 
entre as células procarióticas e eucarióticas. 
Células Procarióticas Células eucarióticas 
Tamanho: 
 Entre 1 e 10 µm 
 Não têm núcleo individualizado por 
uma membrana; 
 O material genético não está 
envolvido por membrana nuclear; 
 O Adn não está associado a histonas; 
 Não tem mitocôndrias nem 
cloroplastos: os sistemas respiratórios 
e fotossintéticos estão intimamente 
associados à membrana; 
 A membrana plasmática é reforçada 
por uma parede de natureza peptidica. 
 
≠ Tamanho: Entre 10 e 100 µm 
 Núcleo bem individualizado do 
citoplasma por uma membrana 
nuclear. 
 Tem organitos também eles 
delimitados por membranas onde 
cada um desempenhauma 
determinada função. 
 O local de respiração é a 
mitocôndria, organito delimitado por 
membranas; 
 Nas células autotróficas, o local de 
fabrico da matéria orgânica é uma 
estrutura – o cloroplasto – 
perfeitamente distinta e 
individualizada. 
 
O aparecimento das células eucarióticas foi um passo muito importante na 
evolução, pois permitiu aumentar muito a relação entre a área e o volume celulares e 
assim, aumentar a eficácia dos processos celulares. 
Actualmente os investigadores acham tão profunda a diferença entre os 
organismos com células eucarióticas e os que têm células procarióticas, que na 
classificação mais recente consideram dois super-reinos: Eucariota e Procariota. 
Principais diferenças entre células procarióticas e eucarióticas (animais e vegetais): 
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 Vantagens das células eucarióticas 
 Os principais processos metabólicos realizam-se nas superfícies das membranas 
pois estas constituem locais óptimos de “fixação” de enzimas. Nos procariontes estas 
funções são levadas a cabo pela membrana plasmática, única membrana existente na 
célula. A característica mais evidente das células eucarióticas reside na existência de 
uma rede de membranas intracelulares a rodear os vários organismos. 
Qual a vantagem da compartimentação das células pelas membranas? 
Em primeiro lugar, tal como o espaço de uma casa precisa de estar dividido para se 
poderem desenrolar diferentes actividades nas várias divisões, também na célula 
eucariótica o espaço intracelular está dividido por membranas. Se não houvesse 
divisórias, o interior da célula seria um caos, com diferentes enzimas a actuar ao 
mesmo tempo no mesmo espaço. Com a compartimentação só é possível a realização 
de reacções mesmo antagónicas, cada uma no seu respectivo compartimento dentro 
da célula. 
Em segundo lugar, e dado que a célula eucariótica é cerca de 10 vezes maior do 
que a célula procariótica, a área da membrana plasmática seria demasiado pequena 
para suportar todas as enzimas necessárias às funções vitais de uma grande célula. 
Sãos as membranas intracelulares que aumentam a área para a “fixação” das 
inúmeras enzimas que intervêm no complexo metabolismo da célula eucariótica onde 
se realizam simultaneamente milhares de reacções químicas. 
 
3.1. Revisões sobre moléculas e macromoléculas existentes numa 
célula (Lípidos, Proteínas, Ácidos nucleícos e Açúcares) 
A célula é uma organização de moléculas, extremamente complexa, e a vida 
resulta do relacionamento entre elas, segundo um plano harmoniosamente 
estabelecido. Umas garantem a estrutura da célula; outras, asseguram os diversos 
mecanismos de captação de energia e de matéria, e a sua transformação; outras 
ainda, ocupam-se da emissão ou da recepção e descodificação de informação 
exógena. Finalmente, uma pequena classe de moléculas, assume o papel fulcral de 
registar e perpetuar a informação subjacente ao referido plano de funcionamento. 
As moléculas que intervêm na estrutura e no funcionamento da célula viva, 
designam-se por moléculas biológicas ou biomoléculas ou ainda, por moléculas da 
vida. Agrupam-se habitualmente em quatro classes: Glúcidos, prótidos, lípidos e 
nucleótidos. A estas quatro classes, é de toda a justiça acrescentar uma quinta: a 
água. 
Glícidos (Açúcares) 
Os glícidos ou açúcares são compostos orgânicos ternários, isto é, constituídos 
por carbono, oxigénio e hidrogénio, e estão abundantemente distribuídos nos 
organismos vegetais e animais. 
Nos glícidos os átomos de hidrogénio e oxigénio geralmente encontram-se 
combinados na porção de 2 para 1, como a água. Desta particularidade resulta o 
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nome de hidratos de carbono por que também são conhecidos. Contudo esta 
designação é pouco correcta, pois existem outros compostos orgânicos, que não 
são glícidos, em que as proporções dos referidos átomos são as mesmas, enquanto 
em certos glícidos essas proporções não se verificam. Os glícidos, também 
denominados hidratos de carbono, carbo-hidratos ou carboidratos, glúcidos, 
sacarídeos ou glicídios, são moléculas contendo vários grupos químicos funcionais 
hidroxilo e um aldeído ou cetona, ou polímeros hidrolisáveis constituídos por tais 
moléculas. São o grupo de moléculas existentes em sistemas vivos mais 
abundantes na Terra. Os glícidos têm diversas funções, sendo as mais relevantes as 
funções estruturais e de armazenamento energético, especialmente na forma de 
Polissacáridios. São sintetizados através do processo fotossintético, entrando na 
composição de seres não fotossintéticos pela cadeia alimentar. Constituem a fonte 
primária de energia dos seres vivos. 
O glícido mais comum é a glicose, que desempenha um papel fundamental na 
respiração celular e na fotossíntese. 
Podemos considerar três grupos principais de glícidos: monossacarideos, 
oligossacarideos e Polissacáridios. 
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Relativamente à sua importância biológica, podemos dizer que os glícidos 
desempenham no organismo duas funções fundamentais: 
 São moléculas ricas em energia utilizadas para a respiração celular. 
Muitos monossacarideos são utilizados directamente para a produção 
de energia; alguns oligo e Polissacáridios constituem reserva energética. 
É o caso da sacarose, amido e glicogénio. 
 Certos glícidos como a celulose, a quitina e outros desempenham 
funções estruturais. 
Lípidos 
Os lípidos constituem um grupo heterogéneo. Caracterizam por possuírem, na 
sua estrutura molecular, ácidos gordos com, pelo menos, 8 átomos de carbono. Na 
maioria dos casos, o ácido esterifica um álcool, o qual é, frequentemente, o glicerol. 
Noutros casos, os ácidos ligam-se a uma amina alcoólica. 
Todavia, a característica essencial dos lípidos é a sua fraca, ou mesmo muito 
fraca solubilidade na água e a grande solubilidade nos solventes orgânicos, como o 
éter, a acetona, o álcool, o sulfureto de carbono, o tetracloreto de carbono. 
Os lípidos desempenham funções biológicas de extrema importância, quer ao 
nível das estruturas (membranas celulares), quer como reserva energética, quer ainda, 
entre outras funções, como mensageiros (hormonas). 
 Classificação dos lípidos 
A grande heterogeneidade dos lípidos justifica a existência de diversas 
classificações. Uma delas, por ventura a mais simples, agrupa os lípidos, à partida, em 
três classes: lípidos simples, lípidos conjugados e lípidos derivados. 
 Lípidos simples 
 Os lípidos simples compreendem os glicéridos e as ceras. Os glícéridos são 
ésteres do glicerol e de ácidos gordos; são habitualmente designados por óleos ou 
gorduras, consoante se encontrem em estado líquido ou sólido, à temperatura 
ambiente. As ceras são igualmente ésteres, mas de mono-álcoois de elevado peso 
molecular. 
 a) Glicéridos 
 Como foi dito, os glicéridos são ésteres do glicerol de ácidos gordos. Estes, 
podem ser saturados ou possuírem uma ou mais duplas ligações (insaturados). 
Os ácidos gordos saturados obedecem à fórmula CH3 – (CH2)n – COOH, e 
possuem um número par de átomos de carbono. A estrutura mais simples é do tipo 
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representado na figura seguinte, tendo em conta que os ângulos da valências são de 
109º. 
 
Estrutura molecular de um ácido gordo 
Os ácidos gordos são insolúveis na água em razão da maiorparte da molécula, 
formada por CH2-, ser hidrofóbica, e somente o radical carboxílico ser hidrofílico. 
O glicerol é um tri-álcool com três carbonos. É solúvel na água e insolúvel ou 
pouco solúvel nos solventes orgânicos. 
 
Glicerol 
Ao ser esterificado por ácidos gordos, o glicerol dá origem aos glicéridos. Os 
monoglicéridos podem ser formados a partir de um álcool primário (isómero a) ou de 
um álcool secundário (isómero ß). 
 
 
Monoglicéridos: isómeros a e ß 
Quando todos os álcoois estiverem esterificados, obtêm-se um triglicérido. 
 
Triglicérido: dipalmitoesterarina (2 ácidos palmíticos e 1 ácido esteárico) 
Lípidos conjugados 
Contrariamente aos lípidos simples, os lípidos conjugados contêm na sua 
molécula, outras substâncias para além do álcool estrutural e dos ácidos gordos, como 
fosfato, bases azotadas, açúcares, etc. Os mais importantes no contexto da biologia da 
célula, são os glicerofosfolípidos, os esfingolípidos e os glicolípidos. Apenas focaremos 
os primeiros. 
Os glicerofosfolípidos (vulgarmente referidos como fosfolípidos) são 
igualmente ésteres do glicerol, mas em que apenas dois radicais alcoólicos se 
encontram esterificados por ácidos gordos; o terceiro (sempre um álcool primário) 
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está esterificado pelo ácido fosfórico. Além disso, possuem sempre uma base azotada 
ou um álcool esterificado a um dos oxidrilos do ácido fosfórico. 
 
Glicerofosfolípido: a L-a-lecitina. A vermelho, assinala-se o glicerol original, esterificado 
pos dois ácidos gordos e pelo ácido fosfórico 
 Os fosfolípidos são os elementos constituintes da dupla camada lipídica das 
membranas celulares. R1 e R2 representam as duas cadeias alifáticas (hidrofóbicas), 
enquanto que o ácido fosfórico constitui o pólo hidrofílico (ver arquitectura molecular 
das membranas celulares). 
 Lípidos derivados 
 Nesta classe encontram-se substâncias muito variadas, que possuem 
características dos lípidos, nomeadamente a insolubilidade na água e a solubilidade 
nos solventes orgânicos. Englobam-se aqui os ácidos gordos, os álcoois de elevado 
peso molecular, os hidrocarbonetos, as vitaminas D, E e K, os compostos isoprénicos e 
as prostaglandinas. 
 Os compostos isoprénicos constituem um importante grupo de compostos 
orgânicos presentes tanto em animais como nas plantas. Têm em comum o facto de 
resultarem da condensação de unidades de isopreno, um hidrocarboneto insaturado 
com 5 átomos de carbono Entre os compostos isoprénicos, merece-nos destaque, no 
contexto da biologia celular, o grupo dos esteroides, do qual fazem parte diversas 
hormonas (androgénios, estrogénios, etc) e o colesterol. 
 
Colesterol 
O colesterol é um importante elemento constituinte da membrana celular, 
ombreando com os fosfolípidos na dupla camada lipídica, dada a sua condição de 
molécula anfipática. 
 
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Importância Biológica dos Lípidos 
 Os lipidos constituem um dos grupos de compostos vitais para o organismo. 
Destacam-se as seguintes funções: 
 Reserva energética – muitos lípidos constituem uma importante fonte de 
reserva de energia biológica. Os lipidos têm um poder calorífico superior ao dos 
glícidos. Para igual massa de glícidos e lípidos estes produzem uma maior 
quantidade de energia por oxidação. Quando se oxidam as gorduras, produzem 
entre outras substâncias, água. Esta água metabólica é utilizada por animais do 
deserto que armazenam grandes quantidades de gordura com esta finalidade, 
Os animais que hibernam também armazenam grandes quantidades de 
gordura que lhes serve de boa camada isoladora do frio. As plantas geralmente 
armazenam os lípidos, sob a forma de óleos, em sementes, frutos e 
cloroplastos. 
 Função estrutural – Alguns lipidos como os fosfolípidos e o colesterol são 
importantes constituintes das membranas celulares. 
 Função protectora – há ainda lípidos, como o caso das ceras, que revestem 
folhas e frutos das plantas, assim como a pele, pêlos e penas de alguns animais, 
tornando essas superfícies impermeáveis à água. O papel protector das ceras 
tem sido posto à prova nos últimos anos. Ao produzir-se o derrame de petróleo 
nos oceanos, juntam-se por vezes detergentes para os solubilizar. Nestas 
condições as inúmeras mortes de aves marinhas são consequência da 
solubilização no petróleo e detergente das ceras que protegem as penas não 
permitindo que as aves flutuem. 
 Função vitamínica e hormonal – há ainda lípidos que tem uma actividade 
biológica especifica muito importante, entrando na constituição das vitaminas 
– vitamina E e K – e de algumas hormonas como as hormonas sexuais. 
Prótidos 
As proteínas são os constituintes mais essenciais dos organismos, 
desempenhando funções tão diversas como a de catalizadores das reacções orgânicas 
(os enzimas), de esqueleto de suporte das células e dos organismos, como a queratina, 
de reguladores da expressão dos genes ou ainda de transportadores de oxigénio, como 
a hemoglobina, etc. 
As proteínas são bio-polímeros formadas essencialmente por aminoácidos 
ligados entre si, em sequência linear específica, através de ligações peptídicas. As 
proteínas apresentam estruturas tridimensionais, características. Estas são 
estabilizadas por ligações e interacções que se estabelecem não só entre elementos da 
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própria cadeia como ainda com o meio circundante, de onde dependem as 
propriedades físico-químicas e a actividade biológica. 
As proteínas são moléculas lábeis porque as suas estruturas podem, quer 
apresentar diferentes conformações alternativas, em função das interacções que 
estabelecem com o meio, quer sofrer alterações irreversíveis que as desnaturam. 
Paralelamente ao estudo do genoma, cuja informação se expressa sob a forma 
de proteínas, tem prosseguido o esforço dos cientístas para identificar a estrutura das 
proteínas. Em 2002, 0 Prémio Nobel da Medicina recompensou o trabalho de três 
investigadores que consagraram uma parte da sua vida ao estudo das proteínas: o 
americano John Fenn, o japonês Hoichi Tanaka e o suiço Kurt Wüthrich. 
 Composição 
As proteínas são constituídas por aminoácidos encadeados linearmente através 
de ligações peptídicas, segundo sequências absolutamente específicas. 
 
Estrutura proteica 
Aminoácidos 
Estrutura e isometria 
 
Os aminoácidos que intervêm na composição das proteínas (existem outros) 
são número de 20 e obedecem à estrutura geral representada na figura seguinte. 
 
Estrutura geral de um aminoácido 
 
O mais simples de todos os aminoácidos, é a glicina (R=H) 
 
 
 
 
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Modelo molecular da glicina 
 
O átomo de carbono alfa (Ca) encontra-se ligado 
por ligação covalente ao grupo amina (-NH2), ao grupo 
carboxilo (-COOH) e a um átomo de H. Esta sequência é 
comum a todos os aminoácidos proteicos. Diferem entre 
si pela composição da cadeia lateral (R), (Quadro) 
A assimetria (quirilidade) do carbono Ca confere 
aos aminoácidos actividade óptica (só na glicina, que 
apresenta dois H ligados ao Ca, não existe carbono 
assimétrico), reconhecendo-se assim, para cada aminoácido, dois isómeros, D (dextro-
rotatório) e L.(levo-rotatório). Por convenção, a configuração é definida pela posição 
do grupo -NH2 relativamente ao Ca. Os aminoácidosque intervêm na composição das 
proteínas têm todos configuração L. Conhecem-se todavia, alguns D-aminoácidos com 
actividade biológica. 
 
 
Isómeros ópticos de aminoácidos 
 
Os aminoácidos são designados pelas primeiras três letras do seu nome em 
inglês, com excepção de quatro deles, a Glutamina (Gln), a Asparagina (Asn), a 
Isoleucina (Ile) e o Triptofano (Trp), conforme se representa no Quadro seguinte. 
 
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Aminoácidos proteicos 
 
 
 
Ligação peptídica 
 
A ligação entre aminoácidos consecutivos – ligação peptídica – é formada por 
eliminação de uma molécula de água entre o grupo –OH do carboxilo de um 
aminoácido e um H do grupo amina do aminoácido seguinte: 
. 
 
Ligação peptídica 
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 Uma cadeia de dois ou mais aminoácidos unidos por ligações peptídicas é 
designada por cadeia peptídica ou polipeptídica. Nestas, com excepção dos 
aminoácidos extremos, todos os outros perderam um -OH e um H, pelo que, o que 
deles resta é designado por resíduo. 
Classificação das proteínas 
 As proteínas agrupam-se em duas categorias principais: as proteínas fibrosas e 
as proteínas globulares. 
As proteínas globulares são mais ou menos esféricas. São geralmente solúveis 
nos solventes aquosos e os seus pesos moleculares situam-se entre 10.000 e vários 
milhões. Nesta categoria situam-se as proteínas activas como as enzimas, 
transportadores como a hemoglobina, etc. 
Na sua maioria, as proteínas fibrosas são insolúveis nos solventes aquosos e 
possuem pesos moleculares muito elevados. São formadas geralmente por longas 
moléculas mais ou menos rectilíneas e paralelas ao eixo da fibra. A esta categoria 
pertencem as proteínas de estrutura, como colagénio do tecido conjuntivo, as 
queratinas dos cabelos, as esclerotinas do tegumento dos artrópodes, a conchiolina 
das conchas dos moluscos, ou ainda a fribrina do soro sanguíneo ou a miosina dos 
músculos. Algumas proteínas fibrosas, porém, possuem uma estrutura diferente, como 
as tubulinas, que são formadas por múltiplas subunidades globulares dispostas 
helicoidalmente. 
 
Esquemas de proteínas globulares e fibrosas 
 
Noutra perspectiva, as proteínas podem ser classificadas em simples e 
conjugadas. As proteínas simples, quando hidrolisadas, só libertam aminoácidos. Pelo 
contrário, as proteínas conjugadas são formadas por uma parte polipeptídica 
(apoproteína) e por outra de natureza não proteica (grupo prostético) . 
 
 
 
 
 
 
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Proteína Grupo prostético 
Glicoproteínas Glúcidos 
Lipoproteínas Lípidos: 
Ácidos gordos 
Colesterol 
Triglicéridos 
Fosfolípidos 
Nucleoproteínas Ácidos nucleicos 
Hemeproteínas Heme 
Metaloproteínas Fe, Cu, Mn, Mo, Zn 
 
Estrutura das proteínas 
 a) Estrutura Primária 
 Designa-se por estrutura primária, a sequência dos aminoácidos constituintes 
da cadeia ou das cadeias polipeptídicas de uma proteína. 
Essa sequência, como se sabe, é determinada geneticamente, por ser a expressão da 
informação consubstanciada pela sequência de nucleótidos de um gene do Adn. 
A partir de que dimensão, uma cadeia polipeptídica poderá ser considerada como uma 
proteína? O limite é puramente convencional. Habitualmente considera-se que a partir 
de 80 a 100 resíduos, se trata de uma proteína. Contudo, a verdadeira diferença reside 
na função biológica. 
b) Estrutura Secundária 
 As ligações covalentes do Ca, quer com o grupo amina, quer com o grupo 
carboxilo, são susceptíveis de sofrer rotações, conferindo deste modo às cadeias 
polipeptídicas grande “liberdade” para adquirirem conformações tridimensionais 
variadas. Contudo, dada a espontaneidade com que se estabelecem pontes de 
hidrogénio entre o oxigénio do carboxilo de algumas ligações peptídicas e o hidrogénio 
do grupo amina de outras ligações, a referida variedade tende a estabilizar-se nos dois 
modelos de estrutura tridimensional, mais frequentes: a hélice e a folha pregueada 
. 
A hélice a forma-se quando as rotações se operam no mesmo sentido; a folha 
pregueada b, quando as rotações têm, alternadamente, sinal contrário. 
 
 
 
 
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Hélice ou Hélice de Pauling: 
este modelo de estrutura secundária, 
identificado por Pauling e Corey em 
1951, apresenta um passo de 5,4Å, 
possui 3,6 resíduos de aminoácidos 
por espira. As cadeias laterais (R) dos 
resíduos projectam-se para fora da 
hélice e não interferem na sua 
formação. Das duas versões possíveis, 
esquerda e direita, a mais estável é a 
segunda (enrolamento no sentido dos 
ponteiros do relógio). 
Folhas pregueadas (propostas 
igualmente por Pauling): consoante as 
cadeias se disponham no mesmo 
sentido (A) ou em sentidos opostos 
(B), assim se designam por paralelas 
ou antiparalelas. 
 
 
As hélices a de comprimento inferior a 40Å predominam nas proteínas 
globulares (mioblobina, hemoglobina, calmodulina), enquanto as de comprimento 
igual ou superior a 1000 Å, é comum em proteínas fibrosas com propriedades 
elásticas, como o colagénio ou a a-queratina. 
A folha pregueada é a estrutura secundária típica de proteínas fibrosas, flexíveis 
mas pouco elásticas, como as fibras de seda ou a b-queratina do cabelo e da lã. 
Finalmente importa referir que certas proteínas apresentam estruturas 
secundárias mistas, nas quais alguns segmentos em hélice alternam com outros em 
folha pregueada. 
 C) Estrutura Terciária 
 A estrutura terciária é uma conformação tridimensional, que resulta, por um 
lado, de ligações que se estabelecem entre as cadeias laterais dos resíduos, e, por 
outro, da interacção dessas cadeias com o meio aquoso. Dessas interacções resulta 
uma estrutura termodinamicamente estável e que é responsável pela actividade 
biológica das proteínas. 
As ligações entre cadeias laterais dos resíduos são, com excepção das pontes 
bissulfureto, de natureza não covalente; por conseguinte, energeticamente fracas. A 
interacção com o meio envolvente, naturalmente aquoso, condiciona, por sua vez, a 
disposição das cadeias laterais dos resíduos, pois as hidrofóbicas tenderão a recolher-
se no interior da estrutura e as hemofílicas a exporem-se à sua superfície. 
 
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 Alguns tipos de ligações não covalentes e covalentes que determinam a estrutura 
terciária de uma proteína: a) interacções iónicas; b) ponte de hidrogénio; c) forças de 
Van der Waals; d) ponte de bissulfureto; e) interacções de grupos polares com a água. 
 
D) Estrutura Quaternária 
 A estrutura quaternária decorre da associação de várias subunidades, iguais ou 
diferentes, através de ligações não covalentes. Trata-se do nível superior de 
complexidade que se pode encontrar na estrutura proteica, realizável tanto em 
proteínas globulares (hemoglobina) como em proteínas fibrosas (colagénio). 
As proteínas com estrutura quaternária e formadas por um pequeno número 
de subunidades, denominam-se oligoméricas e as subunidades polipeptídicas, 
designam-se por protómeros. Algumas porém, são formadas por um grande número 
de subunidades (tubulina, por ex.) e designam-se então por poliméricas.A hemoglobina tem a função específica de transporte de oxigénio molecular. É 
constituída por quatro cadeias polipeptídicas, duas a (com 141 resíduos, cada) e duas b 
(com 146 resíduos, cada). 
O colagénio desempenha uma função esquelética nos vertebrados, intervindo 
essencialmente na constituição dos ossos e cartilagens. A sua molécula é constituída 
por três hélices a imbricadas como uma trança. 
Enzimas 
 Função catalítica 
 Para que uma reacção ocorra espontaneamente, é condição necessária, mas 
não suficiente, que a variação de energia livre seja negativa (DG <0). Por exemplo, a 
gasolina possui um DG de oxidação muito negativo; todavia mantém-se estável em 
presença do ar. Para reagirem, a maior parte das moléculas precisam de ser activadas. 
No caso da gasolina, a chama de um simples fósforo fornece a energia de activação 
necessária. De um modo geral, a energia térmica acelera as reacções, aumentando a 
agitação molecular e, consequentemente, a frequência de colisões entre as moléculas 
reagentes. 
Uma via alternativa para acelerar uma reacção, consiste em fazer baixar a 
energia de activação necessária. Essa é, genericamente, a função dos catalisadores. 
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Na biosfera, porém, as reacções não podem efectuar-se a temperaturas 
elevadas e a maior parte delas exige a intervenção de catalisadores orgânicos, 
designados por enzimas. Contrariamente aos outros catalisadores, as enzimas são 
altamente específicos dos substratos e das reacções em que estes intervêm. 
 
Energia de activação de algumas reacções catalisadas 
Reacção Catalisador 
Energia de activação 
(Kcal M-1) 
Decomposição de H2O2 Nenhum 18,0 
 Platina coloidal 11,7 
 Catalase <2 
Hidrólise da caseína H+ 20,6 
 Tripsina 12,0 
Hidrólise da sacarose H+ 25,7 
 Invertase de levedura 11,0 
 
 Características moleculares das enzimas 
 As enzimas são proteínas globulares, geralmente conjugadas. Nestes casos, as 
substâncias associadas às enzimas recebem designações diferentes, consoante as 
funções que desempenham no processo catalítico: coenzima, cofactor ou grupo 
prostético. 
As coenzimas são substratos particulares que, como tal, se transformam no 
decurso da reacção. Geralmente são transportadores de radicais. Por exemplo, o NAD+ 
é uma coenzima associado a muitas desidrogenasses, transformando-se em NADH 
durante o processo catalítico, por captação de dois electrões e de um protão (ver 
glicólise, por exemplo). 
Grupos prostéticos e cofactores são termos empregues para designar 
substâncias não proteicas que se ligam à componente proteica (apoenzima), de forma 
mais ou menos firme, e participam activamente ao nível dos centros activos das 
enzimas, quer na formação do complexo ES, quer na catálise propriamente dita. Como 
exemplos, podem referir-se diversos iões metálicos. As enzimas que contêm iões 
metálicos como grupos prostéticos, designam-se por metalo-enzimas. 
 
Características da catálise enzimática 
A acção enzimática é altamente específica do substrato e da reacção em que 
este intervém, isto é, a uma determinada reacção em que intervém um substrato, 
corresponde uma enzima particular. 
Tal significa que as enzimas actuam: 
a) sem se encontrarem alteradas no final da reacção; 
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b) sem modificarem as condições termodinâmicas de uma determinada reacção (uma 
reacção que seria termodinamicamente inviável, não passará a poder realizar-se por 
acção de enzimas); 
c) sobre a cinética das reacções, incrementando enormemente a velocidade, o que 
poderá tornar possíveis, reacções que, de outro modo e à temperatura dos seres vivos, 
seriam tão lentas que, para efeitos práticos, não chegariam a ter lugar; 
d) especificamente sobre o binómio substrato/reacção: o mesmo substrato, podendo 
ser objecto de várias reacções, cada uma será catalisada pela sua própria enzima. 
 
Mecanismo da catálise enzimática 
 O mecanismo da catálise enzimática, na sua expressão mais simples, 
compreende a formação de um complexo enzima-substrato, ES, altamente específico. 
A especificidade enzimática levou Fisher (em 1894) a enunciar o princípio segundo o 
qual a enzima está para o substrato, como a chave está para a fechadura. 
S + E --> ES --> E + P 
Em que E representa a enzima, S, o substrato e P o produto da reacção 
 
 Para que tal suceda, as moléculas de substrato fixam-se em locais específicos 
da componente proteica da enzima, os centros activos, por intermédio de ligações 
lábeis. Os centros activos compreendem regiões responsáveis pela ligação ao 
substrato, sítio de fixação, e regiões que catalisam a reacção. Só um pequeno número 
de aminoácidos constitui o centro activo. Uns serão responsáveis pela fixação do 
substrato (aminoácidos de ligação); outros, pela transformação do substrato 
(aminoácidos catalíticos). 
A especificidade da enzima resulta assim, em definitivo, da conjugação de 
diversos factores, designadamente da complementaridade da configuração do centro 
activo relativamente à molécula do substrato, mas também do lote dos aminoácidos 
que compõem o centro activo, e da sua disposição relativa. Portanto, as características 
dos centros activos conferem-lhes a capacidade de descriminar entre compostos com 
configurações moleculares semelhantes. 
As enzimas podem possuir um ou mais centros activos em cada molécula. 
No modelo “chave e fechadura” de Fisher, a molécula enzimática seria estática. 
Sabe-se contudo hoje que assim não é e que a função enzimática tira proveito, na 
maioria dos casos, das propriedades de flexibilidade da estrutura proteica. Koshland é 
um dos responsáveis pelo modelo “encaixe induzido”, o qual pressupõe que: 
a) Importantes alterações na estrutura das moléculas de enzimas podem ser 
induzidas por ligação a pequenas moléculas; 
b) A função catalítica está dependente de uma exacta orientação dos grupos 
catalíticos do centro activo; 
c) Os substratos são capazes de induzir essa orientação, enquanto os não-substratos 
são incapazes. 
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 Duas situações diferentes, que se verificam em enzimas poliméricos (com 
estrutura quaternária) ilustram o modelo de Koshland: os efeitos cooperativos e 
alostérico. 
Para simplificar, tomemos como exemplo, uma enzima dimérico: constituído por 
dois monómeros idênticos, cada um detentor de um centro activo. Pode acontecer 
que os monómeros se comportem independentemente um do outro, não se 
influenciando mutuamente. Sucede, todavia, com frequência, que a ligação de uma 
molécula de substrato a um dos centros activos, induz uma alteração estrutural não 
apenas local, mas que se transmite também ao outro monómero, nele produzindo 
uma alteração da configuração do centro activo que o torna mais favorável à fixação 
do substrato. Deste modo a fixação de uma primeira molécula de substrato facilita a 
fixação da segunda. Este fenómeno designa-se por efeito cooperativo. 
 
Efeito cooperativo 
 Em diversos outros casos, as enzimas são susceptíveis de assumir configurações 
alternativas, activas e inactivas, consoante se encontrem ligados, ou não, a uma 
pequena molécula. Este fenómeno, que se designa por efeito alostérico, desempenha 
um papel fundamental na regulação da actividade enzimática. As pequenas moléculas 
referidas funcionam como inibidores (I) ou como activadores (A) alostéricos, e os seus 
centros de fixação encontram-selocalizados em regiões distintas da molécula proteica. 
 
Efeito alostérico 
 
Importância Biológica das Proteínas 
 As proteínas desempenham funções cruciais em todos os processos biológicos. 
Citemos alguns exemplos: 
 Função estrutural – As proteínas fazem parte da estrutura de todos os 
constituintes celulares (membranas, mitocôndrias, ribossomas, cromossomas, 
etc.); 
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 Função enzimática – todas as enzimas conhecidas são proteínas que actuam 
como bio-catalizadores de quase todas as reacções químicas que ocorrem nos 
seres vivos. 
 Função de transporte – muitos iões e moléculas pequenas são transportados 
por proteínas. Por exemplo, a hemoglobina transporta o oxigénio até aos 
tecidos. 
 Função hormonal – muitas das hormonas como a insulina, a adrenalina, 
hormonas hipofisárias, etc. Tem constituição proteica. 
 Função imunológica (defesa) – certas proteínas altamente específicas, 
reconhecem e combinam-se com substâncias estranhas ao organismo, 
destruindo-as. 
 Funções de movimento coordenado – as proteínas são os componentes 
maioritários dos músculos. A contracção muscular é feita devido ao 
deslizamento de filamentos proteicos que existem nas células musculares. 
 Função de reserva alimentar – a albumina do ovo e proteínas armazenadas em 
certas sementes funcionam como reserva, fornecendo aminoácidos ao 
organismo durante o seu desenvolvimento. 
 
Ácidos nucleícos (DNA e RNA) 
 
Os ácidos nucleícos são as substâncias responsáveis pela transmissão da herança 
biológica: as moléculas que regem a actividade da matéria viva, tanto no espaço 
(coordenando e dirigindo a química celular por meio da síntese de proteínas) como no 
tempo (transmitindo os caracteres biológicos de uma geração a outra, nos processos 
reprodutivos). 
Composição e natureza química. Já no segundo quartel do século XIX o cientista 
suíço Friedrich Miescher isolou uma substância procedente dos núcleos celulares, à 
qual chamou nucleína, que passou a ser chamada mais tarde de ácido nucléico, por 
seu forte grau de acidez. Mas só quando já ia avançado o século XX demonstrou-se 
que essa substância era na realidade o suporte da herança dos caracteres nos seres 
vivos. Em 1944, as experiências de Oswald Theodore Avery, Colin M. MacLeod e 
Maclyn McCarty determinaram que um dos ácidos nucleícos, o ADN ou ácido 
desoxirribonucleico podia transferir uma característica biológica de uma bactéria (no 
caso, um pneumococo) para outra, característica ausente antes da transmissão. 
Os ácidos nucleícos são moléculas longas e complexas, de elevados pesos 
moleculares, constituídos por cadeias de unidades denominadas mononucleotídeos. 
Estes se compõem de um carboidrato ou açúcar de cinco átomos de carbono (uma 
pintos), de estrutura cíclica pentagonal, ao qual se une por um de seus extremos uma 
molécula de ácido fosfórico e, por outro, uma base nitrogenada também de estrutura 
fechada, seja úrica (que tem dois anéis com vários átomos de nitrogénio unidos ao 
esqueleto carbonado), seja pirimidínica (que consta de um só anel hexagonal no qual 
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se inserem átomos de nitrogénio, oxigénio e, em alguns casos, um radical metila, -
CH3). Os componentes variáveis nos mononucleotídeos são as bases, das quais há 
cinco tipos possíveis -- duas púricas, a adenina e a guanina, e três pirimidínicas, a 
citosina, a uracila e a timina --, e nessa variabilidade reside o carácter "informativo" 
dos ácidos nucleícos e sua funcionalidade como moléculas codificadoras de informação 
biológica. 
O açúcar ou pentose pode ser de duas classes: em forma de ribose desoxigenada 
ou desoxirribose, que é a que constitui o esqueleto do ADN, ou, em sua variedade 
normal, conhecida simplesmente como ribose, própria do ARN. No primeiro caso, 
originam-se desoxirribonucleotídeos; no segundo, ribonucleotídeos. 
Os mononucleotídeos se unem entre si para compor, como já foi dito, longas 
cadeias de centenas ou milhares de unidades que se dispõem em forma de estruturas 
filamentosas helicoidais, de dupla hélice no caso de ADN e de hélice simples no ARN. A 
borda de cada hélice é integrada pelas pentoses, que se engancham umas nas outras 
através dos restos de ácido fosfórico, enquanto o contacto entre uma hélice e outra se 
efectua pelo estabelecimento de enlaces por parte das bases nitrogenadas, 
obedecendo a determinadas leis bioquímicas. Cada enlace é, pois, o resultado da 
interacção de um par de bases, cada uma das quais correspondente a uma das hélices. 
O acoplamento das bases não é arbitrário e atende a exigências espaciais, químicas e 
estruturais muito precisas. Sempre se emparelham uma base púrica e uma 
pirimidínica: a adenina sempre com a timina ou uracila, e a guanina com a citosina. 
Ácido desoxirribonucleico. O ADN, ácido desoxirribonucleico, é formado pela 
pentose desoxirribose, o ácido fosfórico e as bases citosina, timina, adenina e guanina. 
É a substância responsável pela herança biológica de todos os seres vivos, à excepção 
de muitos vírus, nos quais esse papel é representado pelo ARN. 
No período denominado interfase, imediatamente anterior à divisão celular, o ADN 
experimenta o processo de auto duplicação, ou seja: suas moléculas duplicam-se, de 
modo que mais tarde, ao formarem-se as duas hélices-filhas a partir de uma única 
célula-mãe, cada uma delas possa receber a totalidade do material genético. No auto 
duplicação, a dupla hélice se abre e cada um dos dois filamentos que a compõem se 
separa e se sintetiza, graças à intervenção de diferentes enzimas, o filamento 
complementar. 
Ácido ribonucleico. O ARN é o ácido ribonucleico, constituído pela pentose ribose, 
o ácido fosfórico e as bases citosina, uracila (esta ausente do ADN), adenina e guanina. 
Compõe-se de uma só cadeia helicoidal e apresenta três classes, cada uma das quais 
cumpre uma função específica na célula: o chamado ARN mensageiro (ARNm), 
sintetizado pela acção de diversas enzimas a partir de um filamento de ADN que lhe 
serve de guia, no processo conhecido como transcrição; o ARN ribossomas, 
componente essencial, junto com as proteínas, dos organitos celulares chamados 
ribossomas; e o ARN de transferência, que translada os diversos aminoácidos 
(unidades estruturais das proteínas) até onde se está sintetizando uma molécula 
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proteica, sob a direcção de um ARNm, e os insere no ponto exacto para obter a 
sequência exacta, no processo denominada tradução. 
Síntese de proteínas. A síntese de proteínas ou tradução é o processo em função 
do qual se formam as sequências de aminoácidos que constituem as proteínas, a partir 
de uma sequência correlativa expressa pelo ARN mensageiro, numa linguagem de 
bases nitrogenadas. Assim, de um fragmento de ADN dado, que contém a informação 
precisa para que se forme uma proteína concreta, obtém-se uma cópia, a qual é o 
ARNm que guiará directamente o processo de tradução. Ao ARNm unem-se vários 
ribossomas que, ao se deslocarem, efectuarão um autêntico processo de "leitura 
química". 
Cada grupo de três bases do ARNm -- por exemplo GCC -- corresponde na 
linguagem nucleotídica a um aminoácido dado, neste caso a alanina. O ribossoma 
reconhece por meios químicos o carácter desse trio (designado em genética como 
códon) e um ARN de transferência leva até ele o aminoácido alanina. Vai-se formando 
assim, pouco a pouco, a sequênciaque dará lugar à proteína. Cada aminoácido tem 
sua codificação correspondente, em geral de vários códones, também há trios que 
indicam o sinal de terminação. 
O código genético representa, pois, na escala molecular, uma autêntica linguagem, 
da qual a célula se serve para crescer e reproduzir-se, o que é possível graças aos 
ácidos nucléicos. 
 
3.2. Estrutura das membranas biológicas. 
A célula eucariótica constitui um espaço fortemente compartimentado. Desta 
compartimentação decorre implicitamente a especialização de certas regiões ou 
estruturas para o desempenho de funções determinadas. 
Com efeito, as numerosas reacções bioquímicas que ocorrem simultaneamente no 
espaço celular encontram-se fisicamente confinadas em compartimentos delimitados 
por estruturas membranares. São deste modo, por um lado, evitadas interferências 
espontâneas entre reacções antagónicas, as quais seriam indutoras de desordem. Por 
outro, a existência de proteínas, com funções enzimáticas, inseridas na membrana, 
permite que certas reacções possam ocorrer junto da superfície destas, de forma 
ordenada, sequencial. 
De acordo com o conceito trifásico, todo o funcionamento da célula assenta no 
intercâmbio entre as duas fases e, destas, com o exterior. O conhecimento da 
composição química, da arquitectura molecular, das propriedades e das funções das 
membranas celulares é por conseguinte, essencial à compreensão dos fenómenos 
subjacentes à vida da célula. A sua arquitectura molecular sendo universal, não exclui 
contudo diferenças sectoriais ao nível da composição química e da própria espessura, 
relacionadas com as funções que exercem. 
 
 
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Composição química da membrana 
 As membranas constituintes das células procarióticas como eucarióticas, são 
lâminas finas e deformáveis, mas mecanicamente resistentes; são todas estruturadas 
de acordo com o mesmo modelo de arquitectura molecular, ainda que possam 
apresentar diferentes espessuras (6 –10 nm), razão pela qual J. David Robertson as 
designou por membrana unitária. 
A composição química das membranas oscila em torno dos valores médios de 
60% de proteínas globulares e 40% de lípidos. Associados a estes componentes 
maioritários, identificam-se ainda glúcidos, quase sempre em quantidades muito 
menores e associados às proteínas e aos lípidos, constituindo glicoproteínas e 
glicolípidos. 
Entre as proteínas constituintes da membrana, cerca de 80% são enzimas. Os 
lípidos das membranas são moléculas longas e anfipáticas: possuem duas 
extremidades com propriedades de solubilidade, diferentes. Enquanto uma das 
extremidades é hidrofílica (polar) e portanto solúvel em meio aquoso, a outra é 
hidrófoba (apolar), consequentemente insolúvel em meio aquoso mas com afinidade 
para outros lípidos. Entre os lípidos mais frequentes nas membranas celulares, 
distinguem-se os fosfolípidos, com uma representação de 70 a 90%. As membranas 
das células animais contêm colesterol, o que não acontece nas células vegetais, que 
possuem outros esteróis. Como se verá adiante, quanto maior for a concentração de 
esteróis, menos fluida será a membrana. As membranas das células procarióticas não 
contêm esteróis, salvo raras excepções. 
Arquitectura molecular 
À medida que avança o conhecimento sobre a composição, a estrutura e as 
funções da membrana unitária, formulam-se modelos interpretativos dos dados 
conhecidos. 
O primeiro modelo concebido, inicialmente por Gorder e Grendel, e depois 
desenvolvido por Danielli, Davson e outros, ficou conhecido por modelo em sandwich. 
Admitia que a membrana era formada por uma bicamada contínua de moléculas 
lipídicas, à qual se associavam proteínas, numa e noutra face. Este modelo de 
organização estrutural membranar deduzia-se a partir de dados físicos e químicos 
indirectos, nomeadamente na composição química da membrana e nas propriedades 
anfipáticas dos fosfolípidos. Com o desenvolvimento do microscópio electrónico de 
transmissão tornou-se possível visualizar directamente a estrutura da membrana, 
permitindo dar um importante passo em frente. A microscopia electrónica revelou 
uma estrutura tri-lamelar, consistindo em duas camadas electronodensas separadas 
por uma electronotranslúcida. 
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O arranjo dos lípidos em bicamada resulta directamente da sua natureza 
anfipática, acima definida. Como consequência disso, nas bicamadas lipídicas, as 
“cabeças” hidrofílicas das moléculas de lípidos ficam voltadas para fora, interactuando 
com os meios aquosos, enquanto as “caudas” hidrófobas se dirigem umas para as 
outras, no interior da bicamada. 
A dificuldade de coadunar o modelo com as propriedades de permeabilidade 
conhecidas, levou Danielli a admitir a existência de poros. 
 
Modelo em sandwich (Davson e Danielli). A: corte transversal da membrana 
observado em microscopia electrónica. B: esquema 
 Se a observação de cortes ultrafinos, em microscopia electrónica, permitiu 
formar um conceito geral da estrutura da membrana, a autêntica revolução da 
nossa compreensão da arquitectura membranar não surgiu senão com o advento 
de outra técnica de microscopia electrónica, a criofractura. Esta técnica permite 
observar, não o perfil, mas a superfície e, nomeadamente, a superfície interna, uma 
vez separados os dois folhetos lipídicos da membrana. 
 
 
Modelo em “mosaico fluido” (Singer e Nicholson). A: imagem da superfície 
interna da membrana, obtida por criofractura e observada em microscopia electrónica, 
mostrando as proteínas (P) . B: esquema. 
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De posse dos resultados disponibilizados pela nova técnica de microscopia 
electrónica, Singer, Nicholson e outros conceberam um novo modelo de arquitectura 
molecular, que ficou conhecido por modelo em mosaico fluido. Este recupera do 
anterior, a disposição dos fosfolípidos em dupla camada. Contudo, as proteínas, não só 
se dispõem de um e de outro lado, como também penetram na camada lipídica, 
podendo ocupar toda a espessura da membrana. 
As proteínas, por seu turno, podem encontrar-se associadas à membrana 
essencialmente de duas formas distintas: ou se encontram “mergulhadas” na 
bicamada lipídica e designam-se por proteínas intrínsecas, ou encontram-se aderentes 
a uma das faces da membrana, designam-se então por proteínas extrínsecas. 
 
 
Em certos casos, as arborescências glucídicas dos glicolípidos e das 
glicoproteínas, em superfície da membrana plasmática, são muito abundantes e 
constituem um revestimento externo da célula, designado por glicocálice ou cell. 
 
Propriedades da membrana 
As membranas gozam de um conjunto de propriedades físicas que determinam a sua 
participação não só na estruturação física da célula, como no próprio funcionamento. 
Destacam-se as seguintes propriedades: 
 a) Assimetria - As duas faces da membrana não possuem a mesma composição 
lipídica, glucídica e proteica. Em geral, os glúcidos encontram-se presentes na face 
externa. Também as cargas eléctricas se distribuem diferentemente, sendo a face 
citoplasmática, a que tem maior carga negativa, em geral. 
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 b) Fluidez - A membrana é uma estrutura fluida, o que significa que os seus 
componentes não ocupam posições definidas e são susceptíveis de deslocaçõesbidimensionais, de rotação ou de translação. Esta propriedade deve-se ao facto de, em 
geral, não se estabelecerem ligações fortes (covalentes) entre as diversas moléculas, 
mas, predominantemente, ligações lábeis (ligações de Van der Walls e pontes de 
hidrogénio). Para além dos movimentos referidos, também os fosfolípidos podem 
trocar de camada (flip-flop). 
 c) Permeabilidade diferenciada - A bicamada lipídica da membrana é impermeável 
aos iões, diferentemente permeável às moléculas consoante o respectivo peso 
molecular e lipossolubilidade, e francamente permeável à água e aos gases (azoto, 
oxigénio, dióxido de carbono). Aplica-se-lhe, ainda que de forma pouco rigorosa, o 
conceito de membrana semi-permeável. 
 d) Continuidade - Uma característica das membranas celulares reside no facto de elas 
nunca apresentarem bordos livres ou descontinuidades; em todas as formações, 
desde a membrana plasmática, que limita a célula, à mais pequena vesícula, não 
existem descontinuidades, e os espaços por ela delimitados, são sempre fechados. 
A existência de poros nucleares explica-se pelo facto de o núcleo não ser 
delimitado por uma só membrana, mas por um invólucro duplo, constituído por duas 
membranas paralelas. Estas estão aliás em perfeita continuidade com as membranas 
do retículo endoplasmático, de tal forma que é lícito encarar o invólucro nuclear como 
uma parte especializada do próprio retículo endoplasmático. 
 e) Resistência à tracção - Apesar de os diversos componentes, nomeadamente os 
fosfolípidos constituintes da bicamada, estarem unidos por ligações fracas, o certo é 
que a integração dessas forças, em número extremamente elevado, confere à 
membrana uma determinada resistência à tracção, responsável pela manutenção da 
individualidade da célula. A indução da hemólise dos glóbulos vermelhos, através da 
sujeição destes a um meio hipotónico, põe em destaque o limiar da resistência da 
membrana. 
 
Funções da membrana 
 
À luz do conceito trifásico da célula eucariótica, cabe às membranas não só 
assegurar os contactos com o meio exterior, como desempenhar o papel de 
medianeiro (fase intermédia) entre as outras duas fases, a interna e a externa. Daí 
decorrem as principais funções da membrana: 
 a) Individualização da célula - O somatório das forças de Van der Walls que unem os 
fosfolípidos lado a lado, nas duas camadas, confere à membrana uma determinada 
resistência à tracção (ver propriedades da membrana), suficiente para assegurar a 
integridade física da célula, em condições normais e, consequentemente, a sua 
individualidade. Sabe-se contudo, que a membrana plasmática é complementada, 
nesta função, internamente, pelo citosqueleto, e externamente, por matrizes 
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extracelulares (caso de algumas células animais) e pela parede celular (caso das células 
vegetais). 
 b) Transportes moleculares e iónicos - O relacionamento da célula com o meio 
exterior, bem como das duas fases, interna e externa, entre si, implicam a permuta de 
substâncias: iões, moléculas pequenas, macromoléculas e mesmo partículas. Todas 
essas permutas se realizam através da membrana, com recurso a diversos mecanismos 
de transporte membranar, que garantem a selectividade do processo e o fluxo 
consentâneo com as necessidades da célula. 
 c) Recepção de informação - A adequação do funcionamento da célula às condições 
envolventes, sejam elas o meio exterior, sejam as que resultam de um contexto de 
organização pluricelular, implica a capacidade de recepção e de processamento de 
informação. Mais uma vez, compete à membrana, e em particular à membrana 
plasmática, assegurar a recepção da informação pertinente. Esta função é exercida, 
nomeadamente, em relação a informação consubstanciada em hormonas e 
feromonas, através de receptores proteicos incorporados na membrana. 
 d) Transmissão de informação - Algumas células, animais e vegetais, estabelecem, 
entre si, mecanismos de transmissão de informação, instalados ao nível da membrana. 
No caso concreto das células nervosas, a transmissão de informação constitui a função 
primordial para a qual se orienta todo o processo de especialização. A membrana 
assume, neste processo, funções determinantes, quer constituindo estruturas 
isoladoras (mielina), quer assegurando a propagação de um sinal eléctrico (potencial 
de acção). 
 e) Reconhecimento celular - Esta função é particularmente importante no caso das 
células que se organizam em sociedades pluricelulares (organismos), nas quais se 
estabelece, com base num património genético comum, uma diferenciação de 
funções. A garantia de que as células constituintes do organismo pertencem à mesma 
“família” implica, não só a existência de sinais exteriores identitários, como a 
capacidade de os reconhecer. Correlativamente, implica que certas células, dentro do 
quadro de partilha de funções, disponham de mecanismos específicos de eliminação 
os eventuais “intrusos”. O reconhecimento celular é pois uma função multifacetada, na 
qual a membrana intervém a diversos títulos. 
f) Orientação vectorial de reacções - Muitos dos processos químicos dos sistemas 
biológicos implica longas sequências de reacções coordenadas. Por exemplo, a 
substância A é convertida em B, a B é convertida em C, e assim sucessivamente até ao 
produto final, sendo que cada uma das reacções é catalisada por uma enzima (E1, E2, 
E3, etc.). 
 
A eficiência do processo depende da disponibilidade dos reagentes para 
intervirem no momento certo, o que poderá não acontecer se se encontrarem 
dispersos no citoplasma. Pelo contrário, se as diversas enzimas envolvidas no processo 
se dispuserem sequencialmente à superfície da membrana, o produto de uma reacção 
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passa a estar fisicamente disponível para intervir na reacção seguinte. A sequência de 
reacções processar-se-á com maior eficiência. 
Diversos são os exemplos de reacções vectoriais orientadas pela disposição das 
enzimas à superfície da membrana. 
 
(a) Enzimas, reagentes e produtos dispersos no citoplasma 
(b) Reacções orientadas pela disposição das enzimas à superfície da 
membrana 
 
Especializações da membrana 
 Em regra, as células, quer se constituam como organismos unicelulares, quer se 
encontrem associadas formando organismos pluricelulares, apresentam 
especializações diversas, direccionadas a determinadas funções. Algumas dessas 
funções são estreitamente dependentes da membrana plasmática, como sejam a 
absorção de nutrientes ou a coesão intercelular quando se trata de formação de 
tecidos de revestimento (Epitélios). 
 a) Aumento da superfície de trânsito molecular 
 A especialização na função de absorção de nutrientes ou, de uma forma geral, 
de transferência molecular, traduz-se, em geral, numa hipertrofia da membrana, que 
pode concretizar-se pela 
diferenciação de estruturas 
digitiformes, denominadas 
microvilosidades. 
 
a) Pregas membranares 
(P.M) recobertas por membrana 
basal (glicocálice) (LB); 
b) Microvilosidades (MV) 
 
 
 
 
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As células epiteliais do intestino humano, por exemplo, possuem, na superfície 
apical, milhares de microvilosidades, que aumentam a área de absorção em cerca de 
20 vezes. Noutros casos, o aumento da superfície de trânsito molecular resulta da 
formação de pregas membranares. 
 b) Coesão intercelularEntre células adjacentes, constituintes de um tecido, subsiste um espaço intercelular 
de 10-15 nm. Contudo, em certos locais, formam-se zonas de aderência acrescida, designadas 
por junções. Distinguem-se, grosso modo, três classes de junções, consoante a função 
prioritária que exercem: impermeabilização, aderência, e comunicação. 
C) Impermeabilização 
Esta função é executada por junções apertadas ou zonulae ocludens. Destinam-
se a tornar um tecido epitelial totalmente estanque. Consistem em bandas que 
rodeiam completamente as células e contactam com estruturas idênticas das células 
adjacentes. Ao seu nível, as membranas encostam-se, eliminando o espaço 
intermembranar. 
 D) Aderência 
O reforço da aderência entre células adjacentes é realizado através das junções 
designadas por ou zonulae adherens (quando constituem bandas circundantes das 
células) ou fascia adherens, quando se limitam a pequenas zonas circulares. A este 
nível, o espaço intermembranar aumenta (15-20 nm) e é preenchido por um cimento 
glicoproteico. A membrana plasmática é mais espessa e dela partem tonofilamentos 
que penetram no citoplasma, oferecendo uma perspectiva de enraizamento. Incluem-
se, nesta categoria, os desmossomas. Nestes últimos, o espaço intermembranar ainda 
é mais amplo, atingindo 30 nm, e as membranas das células vizinhas são 
acompanhadas, na face interna, por uma placa densa onde se prendem numerosos 
filamentos citoplasmáticos. 
 
 
 
 
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E) Comunicação 
Nas células animais encontram-se junções em que o espaço intercelular se 
reduz a cerca de 3 nm e é, aparentemente, atravessado por septos. Estas junções são 
designadas por junções hiato ou gap junctions. O estudo ultra-estrutural destas 
junções revelou que os referidos septos são, na realidade, estruturas proteicas 
intrínsecas, formadas por seis proteínas idênticas, e designadas por conexões. 
 
 
 As conexões de duas células adjacentes formam um canal contínuo que 
permite o trânsito de pequenas moléculas e de iões. Modificações estruturais das 
proteínas constituintes das conexões, induzidas por alterações dos ambientes 
citoplasmáticos, como por exemplo o teor de Ca++, determinam que os canais estejam 
abertos ou fechados. As junções hiato são, pois, estruturas dinâmicas, e a sua 
participação em processos que implicam coordenação intercelular, como o 
peristaltismo intestinal, a contracção cardíaca, a embriogénese e a inibição de 
proliferação celular, por contacto entre as células, é conhecida. 
Nos tecidos vegetais, a comunicação entre células adjacentes efectua-se através de 
plasmodesmos. Consistem em interrupções da parede celular preenchidas pelo 
citossol e atravessadas por um canal, o desmotúbulo, que garante a comunicação 
entre os retículos das duas células. 
 
Plasmodesmos 
 Geralmente, os plasmodesmos formam-se durante a divisão celular. Apesar 
das suas dimensões relativamente grandes (20-40 nm), os plasmodesmos apresentam 
uma certa selectividade. Contudo, é através deles que certos vírus se propagam e 
infectam novas células. 
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4. Descrição morfológica e funcional dos vários organitos de uma célula 
eucariótica: núcleo, mitocôndria, cloroplastos, retículo 
endoplasmático liso e rugoso, aparelho de Golgi, lisossomas, 
peroxissomas e vacúolos. 
 
Núcleo 
O núcleo da célula foi descoberto em 1831 por Robert Brown em células de 
Orquídeas. A generalidade das células possui um único núcleo tipicamente de forma 
esférica ou ovóide e com posição central, contudo existe inúmeras excepções a esta 
descrição, pois em certos ciliados, por exemplo, a célula é binucleada, e as fibras 
musculares são multinucleadas. Embora a forma mais frequente do núcleo seja 
esférica há células que possuem núcleos com formas diversas. Certos leucócitos por 
exemplo, tem um núcleo polilobado. 
Constituição do Núcleo 
Sob o ponto de vista estrutural o núcleo é delimitado exteriormente por um 
invólucro nuclear. Contém o suco nuclear, massas de cromatina e um ou mais 
núcleolos. O microscópio electrónico revelou que o núcleo é delimitado por uma dupla 
membrana embrionária, o invólucro nuclear, que o separa do citoplasma. 
O invólucro nuclear não é mais que uma diferenciação local do reticulo 
endoplasmático. A membrana nuclear externa possui na face citoplasmática 
ribossomas e está separada da membrana nuclear interna por um espaço peri-nuclear. 
O invólucro nuclear apresenta inúmeros poros circulares, uniformemente 
espaçados pela superfície nuclear que permitem a comunicação entre o interior do 
núcleo e o citoplasma. Supõem-se que as trocas entre o núcleo e o citoplasma ocorram 
sendo mediadas e controladas ao nível destes poros. 
No interior do núcleo existe uma substância constituída por uma solução aquosa 
de proteínas e outras biomoleculas denominada nucleoplasma ou suco nuclear, que 
banha todos os outros constituintes nucleares. Depois existe ainda relacionada com o 
núcleo a cromatina. Esta designação é aplicada a massas de aspecto reticulado mais ou 
menos densas, banhadas pelo nucleoplasma e com afinidade para certos corantes. As 
massas de cromatina estão dispersas no nucleoplasma, havendo também algumas 
próximo da membrana nuclear e outras juntas dos nucléolos. 
Com grandes ampliações verificou-se, a 
microscópio electrónico que a cromatina tem 
uma estrutura fibrilar. A unidade fibrilar de 
cromatina, denominada nucleofilamento, é 
constituída por ADN associado a proteínas 
denominadas histonas. 
As histonas associam-se em pares ao redor 
dos quais o ADN dá duas voltas, repetindo-se 
esta estrutura ao longo do nucleofilamento. 
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As proteínas ligam-se ao ADN 
devido à interacção entre os radicais 
amina da proteína e os radicais fosfato 
do ADN. 
De acordo com a actividade celular 
a cromatina pode apresentar diferentes 
graus de condensação, determinada 
pela maior ou menor espiralização das 
fibrilas que a constituem. As zonas mais 
condensadas da cromatina são 
designadas por heterocromatina, 
enquanto às regiões que se apresentam mais difusas, não espiralizadas, se dá o nome 
de cromatina. 
 
 
 
 
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