Embriologia: Gastrulação, Neurulação e Notocorda

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Embriologia: Gastrulação, Neurulação e Formação da Notocorda e Mesoderma
 
O blastocisto apresenta uma camada externa de células – trofoblasto – e uma massa interna responsável pela formação do embrião – embrioblasto. No sétimo dia, ocorre a nidação, que consiste na implantação do blastocisto no revestimento uterino.m No estudo da Zoologia, é possível perceber a existência de duas opções de gástrula: a diblástica – formada por ectoderma e endoderma – e a triblástica – formada por ectoderma, mesoderma e endoderma. A fecundação representa o encontro dos gamelas masculino e feminino para, na sequência, ocorrer a cariogamia, formando o zigoto.
Gastrulação
Terminado o processo da segmentação, tem início a gastrulação, em que há formação da cavidade gástrica e dos folhetos embrionários. A gastrulação do anfioxo ocorre por embolia. Nesse processo, as células do pólo vegetativo da blástula sofrem um achatamento e invaginam-se, reduzindo a blastocele, até alcançarem o pólo animal. Com o passar do tempo, a blastocele não é mais evidenciada e surge uma nova cavidade, o arquêntero ou intestino primitivo. O arquêntero mantém comunicação com o meio externo por meio de um orifício denominado de blastóporo.
A Descoberta da Célula
Os animais podem ser classificados conforme a derivação do blastóporo: se este origina a boca, o animal é protostômio; se forma o ânus, é deuterostômio (equi-nodermos e cordados). Durante o percurso realizado na tuba uterina, ocorre a segmentação ou clivagem. A célula-ovo sofre a primeira clivagem e origina dois blastômeros. As mitoses, então, sucedem-se até se formar um maciço de células denominado de mórula. As células da mórula secretam um líquido que é armazenado na cavidade interna do blastocisto (blástula).
Terminada a gastrulação, as células do embrião separam-se em duas camadas básicas para formar os folhetos germinativos ou embrionários. A mais externa é denominada de ectoderme e a interna, de endoderme. Quando a gástrula apresenta somente esses dois folhetos, é classificada como diblástica e encontrada nos cnidários.
As células do arquêntero passam a formar o revestimento do tubo digestório e, em alguns animais ditos tri-blásticos, as células do dorso do arquêntero (endoderma) começam a diferenciar-se no terceiro folheto embrionário – mesoderme. São triblásticos os animais pertencentes aos filós Platyhelminthes, Aschelminthes, Mollus-ca, Annelida, Arthropoda, Echinodermata e Chordata. O folheto embrionário mesoderme é de grande importância para a complexidade corporal dos organismos. Ele forma a maioria dos tecidos e produz substâncias indutoras, para que células dos outros folhetos embrionários sofram diferenciação.
Neurulação
O terceiro estágio da embriologia recebe o nome de organogênese. Nele, ocorre o processo de constituição dos tecidos e órgãos a partir dos folhetos embrionários -ectoderme, mesoderme e endoderme -, que se formam durante a gastrulação. Na organogênese do protocordado anfioxo, o primeiro estágio é a neurulação e, em seguida, ocorre a formação dos tecidos que compõem o organismo. A gástrula do anfioxo tem o formato semelhante ao de um balão. Em determinado momento do desenvolvimento embrionário, algumas células começam a entrar em processo de divisão e, quase simultaneamente, ocorre a formação da notocorda, da mesoderme e do tubo neural.
parada do arquêntero. Ela fica posicionada entre a ectoderme e a endoderme e, por meio de sucessivas divisões, os dois folhetos germinativos começam a se separar. Está formada a mesoderme, que delimita uma cavidade fechada, o celoma enterocélico. A mesoderme, que se classifica como parietal ou somática, ao entrar em contato com a ectoderme, forma a somatopleura. Também chamada de visceral ou esplâncnica, a mesoderme entra em contato com a endoderme, formando a esplancnopleura.
Formação do tubo neural
Conforme demonstrado por Spemann, nos experimentos com embriões de anfíbios, ocorre um achatamento das células da ectoderme, processo induzido pelas células do teto do arquêntero. As células da placa neural sofrem uma invaginação (dobramento), formando uma depressão, e dão origem ao sulco neural, cujas bordas, chamadas de cristas neurais, aproximam-se e fecham os bordos, formando o tubo neural. Concomitantemente à formação do tubo neural, a eva-ginação central do cordomesoblasto origina a notocorda, um bastão fibroso que se dispõe paralelamente à porção dorsal do embrião.
Nos Chordata vertebrata, a notocorda vai sendo gra-dativamente substituída por células do tecido ósseo conjuntivo. A coluna vertebral vai sendo formada e o tubo neural, na sua porção posterior, é englobado para constituir a medula espinhal.
Formação da notocorda e da mesoderme
As células do teto do arquêntero, ou porção dorsal, denominada de mesentoderme, iniciam o processo de diferenciação. Algumas células se diferenciam em mesoderme e um outro grupo forma a endoderme. A mesentoderme sofre duas evaginações laterais e uma central, formando o cordomesoblasto.
As expansões laterais assumem um formato de bolsa ou de uma pequena vesícula, que apresenta uma cavidade central. As células constituintes da bolsa continuam a se dividir até formar uma grande vesícula, que sofre um estrangulamento no ponto de contato ou no ponto de partida. Terminada a mesoderme da notocorda e do tubo neu-ral, ocorre o processo de formação dos outros tecidos e órgãos.
1) Gastrulação: Formação das camadas germinativas
Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos:
- Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;
- Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;
- Endoderma: Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.
Formação da Linha Primitiva
No início da terceira semana a linha primitiva (figura 1) surge na extremidade caudal do embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.
Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem as três camadas germinativas do embrião (figura 2): o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionario (figura 3). A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.
Formação do processo notocordal
Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).
A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda(figuras 3 e 4).
Anotocorda:
- Define o eixo do embrião;
- Base para formação do esqueleto axial;
- Futuro local dos corpos vertebrais.
Formação do Alantóide
O alantóide é um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede caudal do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos corresponderá ao ligamento umbilical mediano (figura 5).
2) Neurulação: Formação do tubo neural
A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado (figura 6 e 7). No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. . A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral – até o 25º dia e na extremidade caudal – neuroporo caudal – até o 27º dia.  Concomitante a esse processo, as células da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges (figura 8).
3) Desenvolvimento dos somitos
Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário) (figura 6 e 9). Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos. No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
4) Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas (figura 6):
- Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;
- Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:
• Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente
• Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente
Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:
- Cavidade pericárdica;
- Cavidades pleurais;
- Cavidade peritoneal.
5) Desenvolvimento do sistema cardiovascular
No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais (figura 11).
O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica (figura 10). Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.
			Figura 1 - Gênese da linha primitiva..
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2008).
	Figura 2 - Esquema ilustrando a migração de células do epiblasto a partir da linha primitiva.
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2003).
	Figura 3 - Formação do disco embrionário trilaminar.
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2003).
	Figura 4 - Processo notocordal
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2008).
	Figura 5 - Esquema ilustrando o alantóide e várias estruturas do corpo do embrião de 23 dias.
	
	
	Fonte: Rohen & Lutjen-Drecoll (2005).
	Figura 6 - Desenvolvimento dos somitos e do celoma intra-embrionário.
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2003).
	Figura 7 – Vistas dorsais do disco embrionário, mostrando como ele se alonga e muda de forma durante a terceira semana. 
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2008)
	Figura 8 - Esquema ilustrativo da formação do tubo neural por meio da fusão das pregas neurais.
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2003).
	Figura 9 – Desenvolvimento do tubo neural por meio do fechamento e fusão das pregas neurais (setas). Com destaque para a diferenciação do mesoderma intra-embrionário. Em a) e b) embrião de 20 dias de desenvolvimento, em c) e d) embrião de 22 dias de desenvolvimento. 
	
	
	Fonte: Rohen & Lutjen-Drecoll (2005).
	Figura 10 – do Desenvolvimento da cavidade pericárdica e do tubo cardíaco primitivo. a) Vista superficial do disco embrionário . Na extremidade anterior disco desenvolve-se a cavidade pericárdica (vermelho). b) Corte transversal em que se observa o par de tubos endoteliais que formam o primórdio cardíaco . c) Corte transversal da parte anterior do corpo do embrião. 
	
	
	Fonte: Rohen & Lutjen-Drecoll (2005).
	Figura 11 - Estágios do desenvolvimento dos vasos sanguíneos e células sanguíneas
	
	
	Fonte: Moore & Persaud (2003)
	 
A fecundação (ou fertilização) marca o início do desenvolvimento de todo ser humano. Quando o zigoto, que é uma célula totipotente (que tem capacidade de se dividir e se transformar em qualquer outra célula - são as células tronco), se forma, se forma também um indivíduo único graças aos cromossomos e à carga genética que eles carregam.
Espermatozoide fecundando o óvulo. Ilustração: koya979 / Shutterstock.com
FECUNDAÇÃO : se o ovócito não for fertilizado na tuba uterina, ele segue lentamente em direção ao útero, onde se degenera e é reabsorvido pelo organismo. Existem sinais químicos que atraem os espermatozóides para o óvulo. Estes sinais são secretados pelo ovócito e por todas as células foliculares circundantes, este processo é conhecido como quimiotaxia dos espermatozóides.
O processo de fertilização é um complexo sequencial de eventos moleculares coordenados que tem início no exato instante do contato do espermatozóide com um ovócito e tem o fim com o produto (zigoto) da união dos cromossomos maternos e paternos, formando um embrião unicelular, durando cerca de 24 horas o processo todo. As alterações que podem ocorrer em qualquer estágio da sequencia destes eventos podem causar a morte dos zigotos.
Fases da Fertilização
1) Passagem do espermatozóide através da corona radiata:
Acredita-se que a enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozóide, é responsável pela dispersão das células foliculares da corona radiata. Mas não é só isso que facilita a passagem, os movimentos da cauda do espermatozóide junto às enzimas da mucosa tubária também contribuem bastante.
2) Penetração da zona pelúcida:
Esta é uma fase importante para o início da fertilização. É provável que as enzimas esterases, acrosinae neuraminidase, também liberadas pelo acrossoma, causem o rompimento da zona pelúcida, agindo como facilitador da chegada do espermatozóide ao ovócito. Assim que este penetra a zona pelúcida, ocorre a reação zonal, uma mudança que torna esta zona impermeável a outros espermatozóides. A composição desta cobertura é feita por glicoproteínas extracelularmente e muda após a fertilização. Alguns estudiosos acreditam que a reação zonal seja o resultado da ação das enzimas lisossomais liberadas por grânulos corticais.
3) Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozóides:
Nesta fase estas membranas se unem e se rompem no exato lugar onde se uniram. A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no ovócito, mas a membrana plasmática do espermatozóide fica de fora.
4) Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino:
Quando o espermatozóide penetra o ovócito, ele o estimula a completar a segunda divisão meiótica, resultando num ovócito maduro e num segundo corpo polar. A partir disso, há a condensaçãodos cromossomos maternos e o núcleo já maduro do ovócito evolui para um pronúcleo feminino.
5) Formação do pronúcleo masculino:
O núcleo do espermatozoide aumenta no interior do citoplasma do ovócito com objetivo de compor o pronúcleo masculino e a cauda, então, sofre degeneração. Enquanto acontece o crescimento dos pronúcleos, que são indistinguíveis morfologicamente, eles replicam seu DNA. O ovócito que contém dois pronúcleos haplóides é chamado de oótide.
6) Formação do zigoto:
Logo que os pronúcleos se juntam em um conjunto único e diplóide, a oótide se transforma em um zigoto. Os cromossomos neste zigoto arranjam-se em um fuso de clivagem, preparando-se para a divisão que irá sofrer. Esta estrutura é geneticamente única, já que metade dos seus cromossomos vem da mãe e a outra metade do pai, formando assim uma nova combinação cromossômica, diferente da contida nas células dos pais. Este fato forma a base da herança biparental e, consequentemente, da variação da espécie humana.
A fecundação humana é o momento de encontro do espermatozoide com o óvulo. Em seguida o gameta feminino estará pronto para ser fertilizado pelo masculino e inicia-se o processo de formação do embrião.
A fertilização e a implantação do embrião na parede do útero, que dá início à gravidez, constituem a concepção.
O Passo-a-Passo da Fecundação
O processo de fertilização envolve diversos aspectos até que seja formado o zigoto. Na relação sexual, os espermatozoides são lançados dentro do corpo da mulher e começam uma verdadeira maratona até chegarem ao óvulo.
Esquema mostrando as fases da fecundação humana desde a ovulação até a nidação.
Atração Irresistível!
Os espermatozoides são atraídos por substâncias químicas liberadas pelo óvulo e nadam em busca dele.
Além disso, substâncias do sêmen estimulam as contrações da musculatura do útero, que juntamente com os movimentos dos flagelos, levam os espermatozoides até a tuba uterina.
Representação dos gametas masculino (espermatozoide) e feminino (óvulo).
Milhares tentam chegar ao óvulo, mas só um consegue!
Milhares de espermatozoides morrem no caminho, uma vez que o ambiente vaginal é ácido e há células de defesa prontas para eliminar os "invasores".
No entanto, outros milhares de "sobreviventes" continuam juntos a lutar contra as barreiras para entrarem no óvulo.
Ao encostar nas camadas mais externas do óvulo, acontece uma reação no acrossomo dos espermatozoides liberando enzimas digestivas que ajudam a dispersar as células foliculares.
Quando o primeiro espermatozoide atingir a membrana vitelínica, mais interna, impedirá a entrada de outros.
O processo de fertilização do óvulo.
Acontece a Fertilização
Inicia-se o fenômeno chamado fertilização com a fusão das membranas dos gametas, além da secreção dos grânulos corticais que formam barreira à entrada de outros espermatozoides.
Com a entrada do espermatozoide suas estruturas fundem-se ao óvulo, assim os corpos basais do flagelo originam os centríolos do zigoto, o resto do flagelo e as mitocôndrias degeneram.
O ovócito secundário (na verdade, o óvulo é um ovócito secundário, uma vez que a divisão meiótica é interrompida durante a ovulogênese) completa sua divisão, formando um corpo polar secundário e o pronúcleo feminino.
O núcleo do espermatozoide aumenta de volume originando o pronúcleo masculino.
Acontece a união dos conteúdos dos pronúcleos masculino e feminino, processo chamado cariogamia. É nesse momento que é originado o zigoto, a primeira célula do novo ser.
Essa etapa costuma ocorrer nas primeiras 24 horas após a entrada dos espermatozoides no útero.
Clivagens do Zigoto
Clivagens e formação do embrião.
A partir da formação do zigoto começa um processo de divisões celulares que originará muitas células.
Essas segmentações ou clivagens do zigoto marcam o início do desenvolvimento embrionário.
Quando chega a um estágio chamado blastocisto, o embrião poderá se implantar na parede uterina.
A primeira clivagem ocorrer cerca de 24 horas após a fertilização, portanto no 2º dia após as relações sexuais e o blastocisto é formado entre o 4º e o 7ºdia.
Nidação e Início da Gravidez
Se houver implantação ou nidação do blastocisto na parede do endométrio uterino, iniciará a gravidez, caso contrário ele será eliminado junto com a menstruação. A nidação ocorre por volta de 1 semana após fecundação.
Gêmeos Dizigóticos e Monozigóticos
Eventualmente se a mulher liberar dois ovócitos ou mais durante a ovulação, e ambos forem fecundados, serão formados dois zigotos que originarão dois embriões com características diferentes.
Se os embriões fizerem a nidação e se desenvolverem, nascerão gêmeos dizigóticos, também chamados fraternos ou bivitelinos.
Se um único zigoto durante as clivagens se separar e formar dois embriões, eles terão as mesmas características, sendo chamados gêmeos monozigóticos ou univitelinos.
Dependendo do estágio em que ocorre a divisão do zigoto em dois embriões, eles poderão ter a própria placenta e bolsa amniótica ou compartilhá-la.
Na maioria dos casos, esse processo ocorre entre o 4º e o 10º dias do desenvolvimento embrionário, de tal forma, que cada embrião tem seu cordão umbilical mas compartilham a mesma placenta e bolsa amniótica.
Leia também: Como se formam os gêmeos
Fertilização Artificial
Na espécie humana a fecundação acontece naturalmente durante a relação sexual, mas também pode ser feita artificialmente em laboratório, através de um processo chamado fertilização in vitro.
Na fertilização in vitro os óvulos são fertilizados fora do corpo da mulher e depois introduzidos dentro do útero para que ele possa se desenvolver.
Entretanto, muitas vezes o óvulo fecundado não consegue se fixar na parede do endométrio e se desenvolver, por isso é comum que tenha que se repetir o processo.