Insetos e Galhas nas Plantas

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Fora de Hemiptera e Thysanoptera, o hábito de sucção de seiva é raro nas espécies viventes. Muitas
espécies fósseis, contudo, tinham um rostro com peças bucais picadoras-sugadoras. Os
Palaeodictyopteroidea (Figura 8.3), por exemplo, provavelmente se alimentavam sugando líquidos
dos órgãos vegetais.
As galhas induzidas pelos insetos nas plantas resultam de um tipo muito especializado de interação inseto-
planta, em que a morfologia das partes vegetais é alterada, muitas vezes de maneira substancial e característica,
pela influência do inseto. Em geral, as galhas são definidas como células, tecidos ou órgãos de plantas
patologicamente desenvolvidas que surgiram por hipertrofia (aumento no tamanho das células) e/ou hiperplasia
(aumento no número de células), como resultado da estimulação por organismos estranhos. Algumas galhas são
induzidas por vírus, bactérias, fungos, nematódeos e ácaros, mas os insetos provocam muito mais. O estudo das
galhas das plantas é chamado de cecidologia, os animais indutores de galhas (insetos, ácaros e nematódeos)
são os cecidozoários, e as galhas induzidas por cecidozoários são chamadas de zoocecídias. Os insetos
cecidogênicos correspondem a cerca de 2% de todas as espécies descritas de insetos, talvez com 13.000 espécies
conhecidas. Embora o galhamento seja um fenômeno mundial que ocorre na maioria dos grupos de plantas, um
levantamento global mostra um padrão ecogeográfico com a incidência de galhas sendo mais frequente na
vegetação com hábito esclerófilo ou, ao menos, vivendo em plantas em ambientes com variação sazonal da
umidade.
No âmbito mundial, os cecidozoários principais em termos de número de espécies representam apenas três
ordens de insetos: Hemiptera, Diptera e Hymenoptera. Além disso, cerca de 300 espécies dos geralmente
tropicais Thysanoptera (tripes) são associadas a galhas, embora não necessariamente como indutores, e algumas
espécies de Coleoptera (na maioria gorgulhos) e microlepidópteros (mariposas pequenas) induzem galhas. A
maioria das galhas de hemípteros é induzida por Sternorrhyncha, em particular, pulgões, cochonilhas e psilídeos.
Existem milhares de Sternorrhyncha galhadores e suas galhas são estruturalmente diversas. Aquelas dos
eriococcídeos (Coccoidea: Eriococcidae) indutores de galhas podem ser muito grandes (p. ex., as galhas de
espécies de Cystococcus; seção 1.8.1; ver Prancha 4F,G) e com frequência exibem um dimorfismo sexual
espetacular, com as galhas das fêmeas muito maiores e mais complexas do que as dos machos da mesma espécie
(p. ex., as galhas de Apiomorpha; Figura 11.5A,B; ver Prancha 5A). No mundo inteiro, há várias centenas de
espécies de Coccoidea indutoras de galhas em aproximadamente dez famílias, cerca de 350 Psylloidea
formadores de galhas, a maioria em duas famílias, e talvez 700 espécies de pulgões indutores de galhas,
distribuídos em três famílias, Phylloxeridae (Boxe 11.2), Adelgidae e Aphididae. As enormes galhas de
Baizongia pistaciae (Aphididae: Fordinae) em Pistacia teredinthus contêm, cada uma, centenas de indivíduos de
pulgões (ver Prancha 5B).
Os Diptera contêm o maior número de espécies indutoras de galhas, talvez milhares, mas o número provável
é incerto porque muitos dípteros indutores de galhas são pouco conhecidos taxonomicamente. A maioria das
moscas e dos mosquitos cecidogênicos pertence a uma família de pelo menos 6.000 espécies, os Cecidomyiidae,
e induzem galhas simples ou complexas em folhas, caules, flores, gemas e até mesmo em raízes. A outra família
de dípteros que inclui algumas espécies cecidogênicas importantes é Tephritidae, em que os indutores de galhas
afetam em geral as gemas, com frequência de Asteraceae. As espécies indutoras de galhas tanto de
Cecidomyiidae quanto de Tephritidae apresentam uso real ou potencial no controle biológico de plantas
daninhas. Três superfamílias de vespas contêm um número grande de espécies indutoras de galhas: Cynipoidea
contém as vespas de galha (Cynipidae, pelo menos 1.400 espécies), as quais estão entre os insetos produtores de
galhas mais bem conhecidos na Europa e na América do Norte, onde centenas de espécies formam galhas quase
sempre extremamente complexas, em especial em carvalhos (Figura 11.5C; ver Prancha 6A) e roseiras (Figura
11.5D; ver Prancha 5C). Tenthredinoidea tem muitas espécies de insetos formadores de galhas, como as
espécies de Pontania (Tenthredinidae) (Figura 11.5G) Chalcidoidae inclui várias famílias de indutores de galhas,
em particular espécies em Agaonidae (vespas-do-figo; Boxe 11.1), Eurytomidae e Pteromalidae.
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Há uma enorme diversidade nos padrões de desenvolvimento, na forma e na complexidade celular das galhas
de insetos (Figura 11.5). Elas variam de massas de células relativamente indiferenciadas (galhas
“indeterminadas”) a estruturas altamente organizadas com camadas histológicas distintas (galhas
“determinadas”). As galhas determinadas em geral apresentam forma que é específica para cada espécie de
inseto. Cinipídeos, cecidomiídeos e eriococcídeos formam algumas das galhas mais especializadas e
histologicamente complexas; essas galhas têm camadas teciduais distintas ou tipos que podem mostrar pouca
semelhança com a parte vegetal da qual elas são derivadas. Entre as galhas determinadas, as formas diferentes se
relacionam com o modo de formação da galha, que está relacionado à posição inicial e ao modo de alimentação
do inseto (como discutido a seguir). Alguns tipos comuns de galhas são:
Galhas de cobertura, nas quais o inseto fica envolto pela galha com uma abertura (ostíolo) para o exterior,
como nas galhas de cochonilhas (Figura 11.5A,B; ver Prancha 5A), ou sem qualquer ostíolo, como nas
galhas de cinipídeos (Figura 11.5C)
Galhas felpudas, que são caracterizadas por suas protuberâncias epidérmicas com densa pilosidade (Figura
11.5D; ver Prancha 5C)
Galhas de enrolamento e de dobramento, nas quais o crescimento diferencial provocado pela alimentação
do inseto resulta em folhas, brotos, ou caules enrolados ou torcidos, os quais ficam quase sempre
intumescidos, como em muitas galhas de pulgões (Figura 11.5E)
Galhas em bolsa, que se desenvolvem como um inchaço da lâmina foliar, formando uma bolsa invaginada
de um lado e um inchaço proeminente do outro, como em muitas galhas de psilídeos (Figura 11.5F)
Galhas típicas, em que o ovo do inseto é depositado dentro dos ramos ou das folhas de modo que a larva
fica completamente envolvida durante seu desenvolvimento, como nas galhas de alguns himenópteros
(Figura 11.5G)
Galhas em ponto, nas quais uma leve depressão, algumas vezes circundada por um halo protuberante, é
formada no local em que o inseto se alimenta
Galhas de gema e em roseta, que variam em complexidade e provocam o crescimento de botões ou,
algumas vezes, a multiplicação e a miniaturização de folhas novas, formando uma galha semelhante ao cone
de um pinheiro.
A formação de galhas pode envolver dois processos separados: (i) a iniciação e (ii) o subsequente
crescimento e manutenção da estrutura. Em geral, as galhas podem ser estimuladas a se desenvolver apenas a
partir do tecido vegetal crescendo ativamente. Desse modo, as galhas são iniciadas em folhas jovens, botões de
flores, caules e raízes e, raramente, nas partes maduras das plantas. Algumas galhas complexas se desenvolvem
apenas a partir de tecido meristemático indiferenciado, o qual se molda em uma galha característica por meio das
atividades do inseto. O desenvolvimento e o crescimento de galhas induzidas por insetos (incluindo, se presentes,
as células nutritivas das quais alguns insetos se alimentam) depende da estimulaçãocontínua das células vegetais
pelo inseto. O crescimento da galha termina se o inseto morre ou atinge a maturidade. Aparentemente, os insetos
galhadores, em vez das plantas, controlam a maioria dos aspectos da formação da galha, primariamente por meio
de suas atividades alimentares. Portanto, o fenótipo induzido da galha é uma extensão do fenótipo do inseto
galhador.
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 Variedade de galhas induzidas por insetos. A. Duas galhas de cocoides, cada uma formada por uma fêmea de
Apiomorpha munita (Hemiptera: Eriococcidae) no caule de Eucalyptus melliodora. B. Cacho de galhas, cada uma contendo um
macho de A. munita em E. melliodora. C. Três galhas formadas por Cynips quercusfolii (Hymenoptera: Cynipidae) em uma
folha de Quercus sp.. D. Galhas formadas por Diplolepis roseae (Hymenoptera: Cynipidae) em Rosa sp.. E. Pecíolo foliar de
um álamo, Populus nigra, galhado pelo pulgão Pemphigus spirothecae (Hemiptera: Aphididae). F. Três galhas de psilídeos,
cada uma formada por uma ninfa de Glycaspis sp. (Hemiptera: Psyllidae) em uma folha de eucalipto. G. Galhas em forma de
feijão, da vespa Pontania proxima (Hymenoptera: Tenthredinidae), em uma folha de salgueiro, Salix sp. (D–G. Segundo
Darlington, 1975.)
O modo de alimentação varia em táxons distintos como uma consequência de diferenças fundamentais na
estrutura das peças bucais. As larvas de besouros, mariposas e vespas, indutoras de galhas, têm peças bucais
mordedoras e mastigadoras, ao passo que as larvas de alguns mosquitos e as ninfas de pulgões, cocoides,
psilídeos e tripes têm peças bucais picadoras e sugadoras. As larvas de alguns mosquitos galhadores têm peças
bucais vestigiais e absorvem muito do seu alimento por sucção. Assim, esses insetos diferentes causam danos
mecanicamente e liberam substâncias químicas (ou talvez material genético, ver a seguir) às células vegetais de
várias formas.
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Pouco se sabe sobre o que estimula a indução e o crescimento das galhas. Lesões e hormônios vegetais
(como citocininas) parecem ser importantes em galhas indeterminadas, mas o estímulo provavelmente é mais
complexo para galhas determinadas. Secreções orais, excretas anais e secreções de glândulas acessórias
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