Aula 04. Slides

Prévia do material em texto

ECOLOGIA ANIMAL 
COMUNIDADES 
Aula 4. Forças organizadoras da 
comunidade: interações 
Profa. Erica Caramaschi /Instituto de Biologia/UFRJ 
prefácio 
• O entendimento da coexitência de espécies é um 
objetivo central em Ecologia e foi debatido por mais de 
um século. Hipóteses relacionadas à competição, 
predação, fatores abióticos (filtros ambientais) e 
processos associados com os limites à dispersão vem 
sendo frequentemente discutidos na literatura. 
 
• Além disso, há um debate contínuo sobre se a 
composição de espécies em agrupamentos locais 
(“assemblages”) é ditada principalmente por fatores 
determinísticos, do acaso ou históricos. 
Tópicos: 
• Competição 
• Nicho ecológico 
• Empacotamento 
• Regras de montagem 
• Aplicação de modelo nulo 
• Razão de Hutchinson 
• Predação 
• Parasitismo 
• Mutualismo 
 
 
NICHO ECOLÓGICO 
• Nicho de Grinnell (1917): espaço 
 
• Elton (1927): função, alimento 
 
• Hutchinson (1957): nicho fundamental e nicho 
efetivo ou realizado 
 
• Vandermeer (1972): nicho pré-interativo e 
 nicho pós-interativo) 
Fonte: Wikipedia PT 
Nicho de Hutchinson 
Nicho de Hutchinson 
• Nicho fundamental: um hipervolume de n-dimensões 
no qual cada ponto corresponde a uma condição do 
ambiente que permite que a espécie exista 
indefinidamente (Hutchinson 1957). O nicho 
fundamental é determinante das propriedades ecológicas 
de uma espécie, mas nesse trabalho ele não fez distinção 
entre variáveis ambientais e fatores bióticos. Mesmo 
assim, reconhecendo a influência da competição entre as 
espécies, Hutchinson definiu o nicho realizado (ou 
efetivo) como sendo um subconjunto reduzido do nicho 
fundamental, em que são subtraídas as situações em que 
outras espécies se sobressaem na competição por 
recursos. 
Competição 
 • Gause (1934) e o Princípio da Exclusão Competitiva: 
 Paramecium aurelia, P. caudatum e P. bursaria. 
 
• Espécies competidoras podem excluir-se ou podem 
 coexistir utilizando os recursos de uma maneira um 
 pouco diferente. 
 
• Variantes sofisticadas como similaridade limitante, 
 similaridade ótima, empacotamento de nicho, têm 
 sugerido a existência de um limite à similaridade de 
 espécies competidoras, ou seja, um limite ao número 
 de espécies que ainda podem entrar em uma 
 comunidade antes da saturação. 
Amplitude de Nicho 
Retirado de Populações, Comunidade e Conservação 2005. CEDERJ 
Empacotamento de Nicho 
Retirado de Populações, Comunidade e Conservação 2005. CEDERJ 
Competição: evidências 
em comunidades 
• Diferenciação de nicho 
– Complementaridade: peixes palhaço e anêmonas 
– Diferenciação de nicho no espaço: partição de nicho 
por árvores Macaranga (Bornéo) competindo por luz 
e utilizando solos distintos 
– Diferenciação de nicho no tempo: tempo de eclosão 
de 2 spp de louva-a-deus difere por 2-3 semanas. 
Experimento mostrou que Tenodera sinensis não é 
afetada por sincronia, mas Mantis religiosa diminuiu 
tamanho do corpo e sobrevivência. 
 
• Somente parte dos estudos realizados conseguem 
demonstrar que a competição influenciou o padrão 
observado. 
“Regras de montagem” 
• Em 1975, Jared Diamond propôs uma teoria 
sobre a organização de comunidades 
ecológicas, as chamadas 'regras de montagem' 
(do inglês, assembly rules) que estabeleciam 
condições para a coexistência de espécies. 
Ecology and Evolution of Communities (M. Cody & J. Diamond 
1975), Harvard University Press 
“Regras de montagem” 
Darwin (1859): “ spp do mesmo gênero 
usualmente têm hábitos similares e a 
competição entre estas espécies por 
recursos particulares será mais forte que 
entre spp. de gêneros diferentes, e isto vai 
limitar a co-existência de spp. congenéricas”. 
Elton (1946) notou que a competição poderia 
explicar a diferença na frequência de spp 
congenéricas encontradas no mesmo local e 
demonstrou que esse efeito resultou em uma 
forte tendência de espécies do mesmo gênero 
ocorrerem em hábitats diferentes. 
“Regras de montagem” 
• A regra, como descrita por FOX (1987), baseia-se 
no pressuposto de que a competição 
interespecífica e a exclusão competitiva ocorrem 
de forma mais provável em grupos de espécies 
morfologica e ecologicamente similares. 
 
• Ela prevê que as comunidades são montadas 
(“assembled”) com uma distribuição mais 
determinística de espécies entre grupos 
funcionais do que o esperado ao acaso. 
“Regras de montagem” 
Especificamente, a hipótese estabelece que a montagem 
da comunidade deve preencher cada grupo funcional com 
um número igual de espécies, antes de adicionar mais 
uma espécie em qualquer grupo. 
 
Por exemplo: no caso de três grupos funcionais, as 
comunidades que contem 1-1-1 ou 3-3-4 espécies 
obedecem à regra e têm um status favorável, enquanto as 
que têm 0-1-2 ou 3-3-5 têm status desfavorável. 
COMPETIÇÃO? 
“UM DADO PADRÃO OBSERVADO, MESMO 
QUE PAREÇA IMPLICAR COMPETIÇÃO, 
DIFERE SIGNIFICATIVAMENTE DO TIPO DE 
PADRÃO QUE PODERIA SURGIR 
NA COMUNIDADE NA AUSÊNCIA DE 
QUALQUER INTERAÇÃO ENTRE AS 
ESPÉCIES?” 
 Simberloff & Strong 
Competição? 
 
MODELOS NULOS: SÃO MODELOS QUE RETÊM 
CARACTERÍSTICAS DE SUAS CONTRAPARTES 
REAIS, MAS REAGRUPAM OS COMPONENTES AO 
ACASO, EXCLUINDO, ESPECIFICAMENTE, AS 
CONSEQUÊNCIAS DAS INTERAÇÕES BIOLÓGICAS 
Modelos nulos. Construção 
Como são feitos? 
 
• Calcular o índice de “estrutura” da comunidade observada 
 
• Gerar uma comunidade aleatória (com regras específicas, 
 algoritmo) 
 
• Calcular o índice escolhido nessa comunidade aleatória 
 
• Gerar um número grande de comunidades aleatórias (~1000) 
 
• Construir um histograma de frequências dos índices 
 
• Atribuir um valor de probabilidade ao padrão observado 
 
Aplicação do modelo nulo 
Significa construir modelos nulos de 
comunidades reais, retendo certas 
características das contrapartes reais (dieta, 
morfologia alimentar ou distribuição das 
espécies coexistentes), mas agrupar os 
componentes ao acaso, excluindo as 
consequências da competição. 
Aplicação do modelo nulo 
• Dez comunidades, com 4 a 9 espécies de lagartos; 
• Para cada uma, Lawlor estimou as quantias de cada 
uma das 20 categorias de alimento consumidas por 
espécie, em cada comunidade. 
• Modelos neutros destas comunidades foram criados e 
os padrões de sobreposição no uso do recurso foram 
comparados com os de suas contrapartes reais. 
• Se a competição foi ou vem sendo, uma força 
significativa em determinar a estrutura da comunidade, 
os nichos deveriam ser espaçados e a sobreposição no 
uso dos recursos na comunidade real deveria ser 
menor que a predita por modelos neutros. 
 
Aplicação do modelo nulo 
• A análise de Lawlor foi baseada nos índices de preferência (eletividade) das 
espécies consumidoras em relação aos recursos. 
 
• Por exemplo, a eletividade da espécie A pelo recurso K pode variar entre 0 
(nenhuma preferência) e 1 (preferência total). Estas eletividades foram , por sua 
vez, utilizadas para calcular, para cada par de espécies na comunidade, um índice 
de sobreposição do uso do recurso, o qual também vai de 0 (nenhuma 
sobreposição) a 1 (sobreposição total). 
 
• Finalmente, cada comunidade foi caracterizada por um único valor: a sobreposição 
de recursos média para todos os pares de espécies presentes. 
 
• Os dados originais da comunidade foram rearranjados de quatro maneiras 
diferentes através de algoritmos de reorganização, gerando os modelos neutros 
RA1, RA2, RA3 e RA4. Cada um deles reteve um aspecto diferente da estrutura da 
comunidade original, enquanto os aspectos remanescentes do uso dos recursos 
eram aleatorizados.LAWLOR, 1980: índice de eletividade e 
média dos valores de sobreposição no uso 
dos recursos para todos os pares de espécies 
presentes. 
Se a competição for efetiva, a sobreposição 
deveria ser menor do que a prevista por 
modelos nulos 
Aplicação do modelo nulo 
• RA1: Contem o mínimo da estrutura original da comunidade: 
somente o número original de consumidores e o número de 
categorias de recursos originais. As eletividades observadas 
foram substituídas, em cada caso, por valores entre 0 e 1. 
Houve menos zeros que na comunidade original; a largura de 
nicho de cada espécie foi, portanto, aumentada. 
 
• RA2 substituiu todas as eletividades, exceto as de valor zero, 
com valores ao acaso. Assim o grau qualitativo de 
especialização de cada consumidor foi retido, isto é, o número 
de recursos consumidos em qualquer extensão por cada 
espécie foi corrigido. 
 
Aplicação do modelo nulo 
• RA3 reteve não somente o grau qualitativo de 
especialização, mas também as larguras de nicho 
originais dos consumidores. Não foram geradas 
eletividades aleatórias. Em vez disso, os conjuntos 
originais de valores foram rearranjados. Em outras 
palavras, para cada consumidor, todas as eletividades, 
seja as de valor zero, seja as de valor não-zero, foram 
aleatoriamente distribuídas para os diferentes tipos de 
recursos. 
• RA4 redistribuiu apenas as eletividades de valor não-
zero. De todos os algoritmos, este foi o que mais reteve 
a estrutura da comunidade original. 
 
Aplicação do modelo nulo 
• Aumentar a amplitude dos nichos de todos os 
consumidores (RA1) resultou nas maiores médias de 
sobreposição (significativamente maior que a comunidade 
real). 
• Rearranjar as eletividades de valor não-zero observadas 
(RA2 e RA4) também resultou sempre em sobreposições 
médias que foram significativamente mais altas que as 
observadas na realidade. 
• Com RA3, por outro lado, onde todas as eletividades foram 
redistribuídas, as diferenças não foram sempre 
significativas. Mas em todas as comunidades o uso de 
recursos sugere que os nichos estão segregados e que a 
competição interespecífica desempenha um papel 
importante na organização das comunidades de lagartos. 
Razão de Hutchinson 
• Hutchinson e as duas espécies co-ocorrentes 
de Corixa: muito semelhantes, mas tamanhos 
diferentes. 
• Razão de Hutchinson: tamanho do maior 
sobre o menor. Razão < 1,3 compromete a co-
existência. A razão é maior em situações de 
co-ocorrência em ambientes de recursos 
limitados (poças, ilhas). 
• Novamente, a dificuldade de testar 
Razão de Hutchinson e grupo funcional 
De Begon e col. 
Co-ocorrencia: meta-análise 
• NICHOLAS J. GOTELLI and DECLAN J. MCCABE 
Species co-occurrence: a meta-analysis of J. M. Diamond’s 
assembly rules model. 
Ecology, 83(8), 2002, pp. 2091–2096 
 
•“Although these analyses do not confirm the mechanisms of 
Diamond’s controversial assembly rules model, they do 
establish that observed co-occurrence in most natural 
communities is usually less than expected by chance”. 
PREDAÇÃO 
Efeito dos Pastadores 
DARWIN (1859) 
 
“ Se turfeiras regularmente aparadas ou fortemente 
pastadas por quadrúpedes 
deixassem de sê-lo, as plantas mais vigorosas 
desenvolver-se-iam plenamente e gradualmente 
matariam as menos vigorosas. 
De 20 espécies crescendo numa parcela de turfeira 
mantida rente ao chão, nove desapareceriam caso 
as outras fossem deixadas livres para crescer”. 
APARADORES DE GRAMA (MÁQUINAS) E 
HERBÍVOROS PASTADORES ATUAM DE 
MANEIRA SIMILAR NA MANUTENÇÃO DA 
VEGETAÇÃO RENTE AO SOLO E PODEM SER 
CONSIDERADOS COMO PREDADORES NÃO-
SELETIVOS. 
MAS, ANIMAIS SÃO GERALMENTE MAIS SELETIVOS POIS 
EVITAM PLANTAS IMPALATÁVEIS OU VENENOSAS 
Experimentos sugerem que espécies 
competitivamente superiores 
dominam o sistema na ausência de 
pastejo 
Riqueza de plantas no sitio 1 (sujeito a pastejo) e no sítio 2 (mantido sem 
pastejo). 1= pastejo leve; 4 = pastejo muito intenso 
EXPERIMENTO COM BOIS E ZEBUS NA ETIÓPIA 
 
PREDAÇÃO 
O PASTEJO PODE AUMENTAR A 
RIQUEZA EM ESPÉCIES: COEXISTÊNCIA 
MEDIADA POR CONSUMIDOR 
OU SEJA, A PREDAÇÃO PROMOVE A COEXISTÊNCIA DE ESPÉCIES 
ENTRE AS QUAIS PODERIA HAVER, NA AUSÊNCIA DE PREDAÇÃO, 
EXCLUSÃO COMPETITIVA (POR REDUÇÃO DA DENSIDADE DE 
ALGUMAS OU DE TODAS AS POPULAÇÕES A NÍVEIS NÃO 
COMPETITIVOS) 
PAINE (1966) 
Exclusão de Pisaster ochraceus 
Balanus glandula – Mytilus californianus 
 
Redução de algas de 15 para 8 espécies 
A PROBABILIDADE DE 
COEXISTÊNCIA MEDIADA 
POR CONSUMO É MAIOR 
EM SITUAÇÕES COM 
ABUNDÂNCIA DE 
NUTRIENTES 
Produtividade e Riqueza 
PARASITISMO 
• 50% da redução da fauna endêmica de 
 aves em ilhas do Havaí tem sido atribuída 
 à introdução de patógenos (malária e 
 varíola). 
• Mudanças na distribuição de Alces alces 
 têm sido associadas a um nematóide 
 parasita (Pneumostrongylus tenuis). 
 
PARASITISMO 
A INCIDÊNCIA DE UM PARASITA PODE 
DETERMINAR SE UMA ESPÉCIE HOSPEDEIRA 
OCORRE OU NÃO EM UMA DETERMINADA 
ÁREA 
MUTUALISMO 
• Comunidades não são necessariamente estruturadas por 
um único processo biótico e o papel dos consumidores, 
por exemplo, em estruturar uma comunidade, é de se 
esperar que seja suscetível a modificações de acordo com 
condições abióticas. 
 
• Efeitos bióticos podem, frequentemente, ser menos 
significativos em comunidades onde as condições físicas 
são mais severas, variáveis ou imprevisíveis. 
CONSIDERAÇÕES 
Recomendações 
• Ecology : from individuals to ecosystems / 
Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. 
Harper.— 4th ed. 
 Capitulo19 
• Ecology 
 Robert Ricklefs & Gary Miller 4th Edition 
 Capítulo 28.