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CONTROLE MOTOR I Dra. Magda Medeiros Prof. Adjunta IV da Área de Fisiologia Animal Daiane dos Santos news.bbc.co.uk/.../hi/newsid_4462000/4462552.stm www.fig‐gymnasHcs.com/.../12373‐116‐10001.html Daiane dos Santos Neurônio α motor Neurônio do córtex motor primário Córtex pre‐ motor Gânglios da Base Cerebelo músculo Sistemas Motores • Funções – movimento – postura e equilíbrio – Comunicação • Recebe inputs dos Sistemas Sensoriais – Representação do mundo e de si mesmo – Detecção de mudanças no ambiente • Externas & internas 3 Classes de Movimento • Voluntário – Atos complexos: leitura, escrita, etc. – Atos planejados – Aprendizagem: melhora com a repeRção • Reflexos – Involuntários, rápidos, estereoRpados: fechar os olhos, tosir, reflexo patelar – Elicitados por esTmulos • Padrões rítmicos de controle motor – Combinação de atos voluntários e atos reflexos: masRgar, andar, correr – Início e fim voluntário – Uma vez iniciado: repeRRvo e reflexo Controle do movimento é muito mais que contração e relaxamento! 1. Controle simultâneo acurado de muitos músculos 2. Ajuste postural durante o movimento 3. Ajuste de acordo com as propriedades mecânicas das arRculações e músculos: inércia, mudança de posição, etc Organização do Controle Motor 1. Paralelo – Vias simultâneas Controle da postura e do movimento Sobreposição das funções: reabilitação das funções 2. Controle Hierárquico níveis de controle: espinhal, do tronco encefálico e corRcal Divisão de responsibilidade – Níveis altos: comantos gerais – espinal: complexos & específicos Todos os níveis recebem inputs sensoriais Força , velocidade e duração da contração muscular Controle hierárquico do movimento • Músculo • Medula espinhal • Tronco encefálico • SubcorRcal • CorRcal 1. Músculo unidadem otora Contração muscular Potencial de placa: contração muscular NT = ACh, receptores nicoTnicos, Despolarização a membrana ARvação de receptores de dihidropiridina Abertura de canais de rianodina Liberação de calcio – contração Fim da contração: bombeamento de Ca++ para o reTculo A duração da contração muscular vai depender da taxa de disparo das unidades motoras (unidade motora = um neuronio motor + fibra muscular) A intensidade da contração vai depender do número de unidades motoras recrutadas, mais unidades, mais força 1. Músculo Fibras vermelhas do Tipo I Resistentes à fadiga Fibras brancas tipo IIa – Mistas Fibras brancas tipo IIb fadigáveis Velocidade Início e fim da contração são lentos Início e fim da contração são rápidos Força de contração Menos força, menos elementos contráteis. Mais força, mais elementos contráteis Fatigabilidade Capta glicose e O2 do sangue, muitos capilares, mitocôndrias e enzimas oxidativas, resistentes a fadiga Rápida e resistentes à a fatiga Metabolismo anaeróbio, estoque de glicogênio, mas limitada pelo acúmulo de ácido lático. Inervação Poucos neurônios finos (1% da força da tipo II) Muitas fibras grossas Tipo I (oxidativa lenta) Tipo IIa (oxidativa rápida) Type IIx (IIb) (glicolítica rápida) Tipos de Unidades Motoras UM rápida‐faRgável: contrai e relaxa rapidamente; músculos com poucas mitocôndrias, metab. anaeróbico (altos níveis de glicogênio). Ex: músculos extra‐oculares. • UM lenta: contração e relaxamento mais lentos e altamente resistentes à fadiga; músculos com muitas mitocôndrias e enzimas oxidaRvas, pouca uRlização de ATP. Ex: músculo sóleo. • UM rápida resistente à fadiga: intermediária entre as duas acima. 25 50 75 100 20 40 60 80 100 Ficar em pé Corrida caminhada Galope Salto Unidades motoras faRgáveis Unid. Mot. rápidas resistentes a faRga Unid. mot lentas Recrutamento de unidades motoras sob diferentes condições comportamentais Pe rc en tu al d e fo rç a m áx im a Fontes de energia do músculo FosfocreaHna: contração por 5 a 8 segundos Glicogênio: glicólise, anaeróbico, 1min., acúmulo de lactato Metabolismo oxidaHvo: contração sustentada e prolongada: carbohidratos, gorduras e proteínas, 2 a 4h. Fatores que influenciam a força muscular: Fatores neurais –a. sincronização –b. recrutamento –c. somação –d. qualidade neural (idade) Fatores Psicológicos –a. motivação –b. liberação hormonal Fatores Fisiológicos –a. fadiga –b. energia disponível Fatores mecânicos – a. relação tamanho-tensão –b. relação força-velocidade –c. angulo (postura) ==> Torque 2. Medula espinhal • Respostas automáRcas e estereoRpadas – reflexos – Padrões motores rítmicos • Podem atuar sem controle encefálico • Vias convergem para neurônios alfa motores • Organização topográfica dos neurônios motores, duas regras: Organização topográfica dos neurônios motores na medula espinhal • Proximal‐distal – medial: músculos proximais – lateral: músculos distais • Sistemas de controle paralelo – proximal: postura – distal : manipulaRvo P D • Flexor‐Extensor – ventral: extensores – dorsal: flexores F E Fibras musculares esqueléHcas Neurônio sensorial Motoneurônio α Neurônio sensorial Interneurônio Circuito polissinaptico Circuito monossinaptico ARCO REFLEXO Circuito funcional envolvendo órgão sensorial, neurônios de associação do SNC e um órgão efetuador Atos e reações reflexas: aHvidades motoras somáHca causadas por determinados eshmulos. Natureza inata, involuntária e estereoHpada. Fibras musculares esqueléHcas Neurônio sensorial Motoneurônio α Interneurônio Neurônio sensorial Um mesmo órgão efetuador está sujeito ao controle de outros neurônios associaRvos situados em diferentes regiões do SNC Vias descendentes do tronco ou da medula ação moduladora sobre os motoneurônios α Controle da Motricidade: Medula Aferentes periféricos Proprioceptores Nociceptores outros receptores somestésicas Unidades neuronais da motricidade medular • Neurônios sensoriais aferentes • Neurônios associaRvos ou interneuronios (excitatórios e inibitórios) • Neurônios motores Músculos esqueléHcos Vias descendentes Tronco encefálico Cérebro (Córtex Cerebral) Reflexo monossinápRco de esRramento + Ou reflexo miotáRco • POSTURAL • MUSC. AXIAL • CONTROLE DO TONUS • Rápido: 30ms O que detectam os ÓRGAO TENDINOSOS DE GOLGI? Variação da tensão mecânica sobre os tendões. Estão em série com às FE O que detectam os FUSOS MUSCULARES? Variação de comprimento das fibras musculares. Estão paralelos às FE Receptores propriocepHvos musculares Motoneurônios α recebem uma cópia da informação propriocepRva e realizam ajustes automáRcos reflexos necessários. As unidades ordenadoras (os motonêuronios) recebem informações a cerca da tensão e da variação do comprimento das fibras musculares. Contração EsHramento Receptores musculares Fusos musculares detectam a variação do comprimento muscular Motoneuronio alfa Fibras aferentes Anulo‐espirais Região não‐contraHl Porção contráHl Fibras intrafusais Capsula Fibras extrafusais Fibras aferentes em buquê Motoneuronio gama Quais são as funções dos Fusos Musculares? A carga (1) esRra as FE (2) e as fibras do fuso muscular (3). O esRramento da região central do fuso esRmulam as terminações aferentes que dispararm PA em direção ao SNC. A chegada desse impulsos causam a esRmulaçãodos motoneurônios α do próprio músculo. O fuso detecta variação do comprimento das FE durante o esRramento e provoca a sua contração. EsHramento 1 2 3 Músculo em repouso Fuso sensível Músculo em contração Sem a co‐aRvação gama Fuso perde sensibilidade Músculo em contração Co‐aRvação gama Fuso sensível Mas e durante a contração das FE? O que aconteceria? Os fusos conseguem detectar a variação do comprimento das FE? Ia Moto γ Moto α Motoneuronio alfa (1) causa contração extra‐fusal (2) O encurtamento causa afrouxamento da região do fuso (3) e perde sensibilidade. Como restaurar a sensibilidade do fuso durante a contração? 1 2 3 α γ Contração Extrafusal Contração Intrafusal Vias descendentes Para que serve o sistema gama? Regular a sensibilidade do fuso muscular DURANTE a contração muscular SEM a co‐aHvaçao gama, o fuso fica insensível às variações de comprimento durante a contração muscular COM a co‐aHvaçao gama, o fuso AJUSTA a sua sensibilidade às variações de comprimento durante a contração muscular Contração Contração CoaRvação gama: Gama motor ARvação do fuso Relaxamento InaRvação do fuso Contração ARvação do fuso Contração relaxamento significaHvo do músculo Contração do músculo Pequeno relaxamento do músculo Aumenta a sensibilidade do reflexo Reflexo Patelar Contração Receptores musculares Órgãos Tendinosos de Golgi detectam a variação da tensão muscular ‐ REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO A esRmulação dos órgãos tendinosos de Golgi modula (podendo inibir) a contração muscular. Função: Proteção contra contração excessiva Controle sobre o nível de excitação dos motoneurônios Arco reflexo dissinapHco Reflexo miotático inverso Durante a contração das FE além da co‐aRvaçâo gama nos fusos, os órgãos tendinosos de Golgi também são esRmulados. As fibras aferentes Ib disparam PA e as informações são levadas pelo sistema da coluna dorsal mas através de colaterais excitam os interneuronios inibitórios que fazem sinapse com os motoneurônios α em franca aRvidade. Resultado: relaxamento do músculo Quais são as funções dos Órgãos Tendinosos de Golgi? REFLEXO DE INIBIÇAO RECIPROCA Quando um membro flete, os músculos flexores contraem‐se e os antagonistas são inibidos. REFLEXO DE INIBIÇAO CRUZADA O membro do lado oposto por sua vez, deve se estender, isto é, contrair os extensores e relaxar os flexores para suportar o peso 1 2 INTEGRAÇÃO ENTRE OS DOIS LADOS DO CORPO EsHmulo: EsRmulo cutâneo nocicepRvo Resposta: Flexão do membro afetado As fibras aferentes nocicepRvas (dor rápida), através de interneurônio excitatório, esRmulam os neurônios motores flexores causando a contração dos músculos flexores do membro afetado do mesmo lado. Função: Proteção contra esTmulos nocicepRvos Reflexo polissinapHco Reflexo flexor ou reflexo de retirada A medula possui circuitos locomotores dos membros anteriores e posteriores. No tronco encefálico está o siHo de controle e coordenação da locomoção. Circuitos geradores de padrão The figure to the right shows the electrical acRvity of one interneuron, along with a lev hindlimb muscle nerve and a right hindlimb muscle nerve, during scratching motor pawerns for each hindlimb; it was modified from Berkowitz and Stein, J. Neurosci. 14:5105‐5119, 1994. For addiRonal evidence on the contribuRons of contralateral spinal cord circuitry to the generaRon of ipsilateral rhythmic motor pawerns, see Stein et al., J. Neurosci. 15:4343‐4355, 1995 and Stein et al., J. Neurosci. 18:467‐479, 1998.) neuroscience.wustl.edu/research/faculty.php?id=88 Controle encefálico do movimento Quem comanda a aRvidade dos neurônios motores medulares? VIAS DESCENDENTES que influenciam os núcleos motores da Medula CEREBRO Córtex Motor TRONCO ENCEFÁLICO Mesencéfalo Ponte Bulbo Cerebelo Núcleos da Base SISTEMA LATERAL SISTEMA VENTRO‐MEDIAL Vias descendentes de controle motor • Vias dorsolaterais » CorRcoespinhal » CorRcobulbar » Rubroespinhal • Vias Ventromediais » VesRbuloespinhal » Tectoespinhal » reRculoespinhal Controle dos membros Controle dos músculos posturais VIA CORTICOESPINHAL Membro contralateral Pirâmides Porção dorsolateral Vias descendentes dorsolaterais 80% decussa, 20% forma a via corRcoespinhal ventromedial Cortex motor Primário e Lobo Parietal (somatossensorial) VIA CORTIBULBAR Núcleos motores de nervos cranianos Movimento da lingua, face, pescoço, olhos Vias descendentes dorsolaterais Cortex motor Primário e Lobo Parietal (somatossensorial) Vias descendentes dorsolaterais VIA RUBROESPINHAL Núcleo Rubro Neurônios motores dos membros anteriores (flexores) e posteriores (extensores) Cortex motor Primário e Cerebelo Vias descendentes ventromediais VIA RETICULOESPINHAL Neurônios motores de musculos axiais Neurônios motores de musculos axiais Formação reHcular Rede de estruturas sensorio‐motoras Reflexos anRgravitacionais Recebe aferencias corHcais, da amígdala, hipotálamo, ganglios da base VIA VESTIBULOESPINHAL Vias descendentes ventromediais Canais semicirculares Núcleo vesRbular Alterações da movimentação da endolinfa Neurônios motores de musculos da cabeça, pescoço, tronco; POSTURA e EQUILÍBRIO VIA TECTOESPINHAL Colículo superior Neurônios motores de musculos da cabeça, pescoço, tronco, olhos Vias descendentes ventromediais Controle do foco Aferencias do cortex visual, da reRna e de outras sensibilidades NT Origin Trato Inervação e efeito Noradrenalina (NA) Locus coeruleus Nucleus subcoeruleus Funiculo lateral Inibe neurônios excitatórios e inibitórios na me Reduz a transmissão da dor Facilitação seletiva e inibição de reflexos espinhais Serotonina (5-HT) Nucelo da Rafe Projeta para e excita p/ corno ventral Projeta p/ e inibe o corno dorsal Aumenta a atividade Reduz a transmissão da dor Vias monoaminérgicas descendentes Lesões das vias descendentes LESÕES DOS NÚCLEOS MOTORES DA MEDULA OU DO TRONCO ENCEFÁLICO LESÃO DOS NERVOS MOTORES PERIFÉRICOS Paralisia dos músculos Arreflexia Atrofia muscular PARALISIA FLÁSCIDA (Síndrome do motoneurônio inferior) LESÕES DAS VIAS DESCENDENTES Paralisia dos músculos Hiperreflexia PARALISIA ESPÁSTICA (Síndrome do motoneurônio superior) Harel et al. Nature Reviews Neuroscience 7, 603–616 (August 2006) | doi:10.1038/nrn1957 TRAUMA T RAUMA Síndrome do neurônio motor inferior Lesão do corpo celular ou do axônio do neurônio alfa motor: Paralisia flácida Paresia Arreflexia Hipotonia Atrofia muscular fasciculaçoes Síndrome do neurônio motor superior Interrupção da vias descendentes de controle motor Depende da região e do grau de lesão lesão lesão Transecção espinhal • Paralisia • Hiporreflexia • Alterações no SNA: bradicardia, hipotensão • Perda da postura • Atrofia muscular Todas as vias interrompidas! lesão Nível de lesão Rigidez de descerebração TRAUMA Músculos anRgravitacionais Hiperexcitação: aRvação exagerada dos extensores: pernas e braços estendidos, cabeça dorsifleRda, tronco arqueado Rigidez de descorRcação Núcleo Rubro Neurônios motores dos membros anteriores (flexores) e posteriores (extensores) Lesãoda cápsula interna Hiperextensão das pernas e flexão dos braços Córtex Motor Projeção (iniciação do movimento voluntário) Córtex Motor Primário Área Pré‐ Motora Área Motora suplementar Associação (planejamento do movimento voluntário) Córtex cingulado
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