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CAPÍTULO I: A ESTRUTURA DO VEGETAL Delimitação das Células Vegetais 1. A membrana celular Parede celular rígida e lamela média ligando células adjacentes; PC primárias muito finas (< 1 μm), ocorrentes em células jovens e em crescimento; PC secundárias mais espessas e resistentes que as primárias, depositadas durante o crescimento da planta, devendo sua resistência e rigidez à lignina; Importância das PC lignificadas no crescimento vertical das plantas Meristemas 1. Mitose e citocinese 2. Meristemas apicais: caules e raízes 3. Divisão celular e expansão celular 3. Sistemas de Tecidos: Dérmico, Fundamental e Vascular 4. Estrutura e Funcionamento da Célula Vegetal Diagrama de uma célula vegetal Parede celular celulósica Membrana celular fosfolipoproteica Núcleo Plasmodesmas: extensões tubulares da MC, que atravessam a PC e conectam citoplasmas de células adjacentes, formando um meio contínuo (simplasto) Mitocôndria Cloroplasto CAPÍTULO II: RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE 1. Respiração 1.1 Sinopse da oxidação da glicose 1.2 Glicólise 10 reações enzimáticas para a quebra da glicose em duas moléculas de piruvato Consumo de 2 ATP para o início das reações e produção de 4 ATP, com saldo líquido de 2 ATP; redução de 1 NAD+ para cada piruvato formado, originando 6 ATP na fosforilação oxidativa; gasto de 1 ATP para bombear cada NADH para dentro da mitocôndria → saldo líquido energético da glicólise = 6 ATP 1.3 Ciclo de Krebs Entrada e transformações do piruvato na mitocôndria Reações do Ciclo 1.4 Cadeia de Transporte de Elétrons e Fosforilação Oxidativa 1.5 Balanço energético total 1.6 Vias anaeróbicas Na ausência de oxigênio, não ocorre a respiração mitocondrial; em bactérias, fungos e células animais, ocorre a formação de lactato (fermentação lática) e nas células vegetais, ocorre a formação do etanol + CO2 (fermentação alcoólica) 1.7 Esquema das principais vias de catabolismo (setas para baixo) e anabolismo (setas para cima) da célula viva 2. Fotossíntese 2.1 Seres autotróficos e seres heterotróficos 2.2 A natureza ondulatória e particular da luz 2.3 Zoom da estrutura foliar 2.4 Os pigmentos vegetais A clorofila Os carotenóides e xantofilas( do grego xanthos, marrom-amarelado, + phyllon, folhas ) pigmentos amarelado do cloroplasto 2.5 As reações fotossintéticas Carotenóides; classe de pigmentos lipossolúveis q inclui os carotenos( pigmentos amarelos ou alanranjados) e as xantofilas( pigmentos amarelos).encontrados em cloroplastos e cromoplastos das plantas. Os carotenóides atuam com pigmentos acessórios na fotossíntese. A) Fase Fotoquímica (reações de transdução de energia) O complexo antena A reação de Hill B) Fase Bioquímica (reações de fixação do carbono) 1º estágio do ciclo de Calvin: carboxilação da ribulose 2º estágio do ciclo de Calvin: conversão do PGA a PGAL Resumo do ciclo de Calvin Atividades da rubisco carboxilase e rubisco oxigenase 2.6 O mecanismo fotossintético C4 Evolução das plantas para um novo mecanismo fotossintético mais eficiente: melhor aproveitamento da atividade da rubisco A enzima PEPcarboxilase e sua ação nas células do mesófilo foliar A anatomia de Kranz e as células da bainha dos feixes Resumo da via C4 de fixação do carbono Forma de ocorrência deste Metabolismo Vantagens das plantas MAC em climas áridos ou semi- áridos Vantagens ecofisiológicas das plantas C4 sobre as C3: maior incorporação de massa seca por unidade de tempo (melhor aproveitamento do CO2), menor perda de água por transpiração (melhor aproveitamento hídrico) e maior ponto de saturação luminosa (maximização do aproveitamento da luz solar) > maior competitividade 2.7 O metabolismo ácido das crassuláceas (MAC ou CAM) Comparação com o mecanismo C4 CAPÍTULOIII: NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 3.1 Nutrição orgânica e nutrição mineral 3.2 O solo como meio de nutrição mineral fases gasosa, líquida e sólida (fração orgânica e mineral) Retenção iônica no solo conforme o tamanho das partículas Sistema radicular e solo 3.3 Essencialidade dos elementos minerais Um elemento é considerado essencial se: na sua ausência a planta não completa seu ciclo vital; ou, o elemento é parte de algum constituinte ou metabólito essencial para a planta, não podendo ser substituído por outro elemento Ação estrutural e ação funcional 3.4 Macro e micronutrientes Elementos minerais essenciais: C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl e Ni Os macronutrientes são exigidos em quantidades da ordem de 103 mg/kg de matéria seca. Micronutrientes são os elementos essenciais necessários em quantidades iguais ou inferiores a 100 mg/kg de matéria seca. Elementos benéficos (adicionais): Na, Co e Si 3.5 Absorção e translocação de elementos minerais nas plantas Absorção ◦ Passiva - Movimento na epiderme, córtex e endoderme (estrias de Caspary) ◦ Ativa - A absorção de íons nutrientes pelas plantas ocorre contra um gradiente de concentração de íons e depende de processos metabólicos (transporte ativo), unidirecionais e altamente seletivos - Seca fisiológica e halofitismo - Quando o íon atravessa sozinho a membrana é dito uniporte. Quando dois íons entram juntos, no mesmo sentido é dito simporte. Já, quando dois íons passam ao mesmo tempo pela proteína, mas em sentidos opostos, é dito antiporte. Estes dois últimos são considerados sistemas em co-transporte. Translocação Quanto à mobilidade do nutriente na planta, estes podem ser classificados como: a) móveis: N, P, K, Mg, Cl e Mo (os sintomas aparecem nas folhas velhas, pois eles são retirados destas para serem usados nas partes novas); b) pouco móveis: S, Cu, Fe, Mn, Ni e Zn; c) muito pouco móveis: Ca e B 3.6 Funções fisiológicas dos macronutrientes nas plantas Nitrogênio (N): participa da composição de diversas moléculas das plantas, tais como clorofila, aminoácidos e proteínas, e bases nitrogenadas (purinas e pirimidinas) do DNA e RNA; quando absorvido como nitrato, primeiro será reduzido a nitrito (pela enzima redutase do nitrato), o qual será reduzido a amônia (pela enzima redutase do nitrito), a qual entra no metabolismo gerando aminoácidos; quando a planta absorve N na forma de amônio, ele é diretamente assimilado (incorporado a compostos orgânicos) nos tecidos das raízes e transportados como aminoácidos; a maioria dos solos brasileiros é deficiente nas formas absorvíveis de N pelas plantas (nitrato e amônio); a matéria orgânica do solo e a FBN(fixação biológica de nitrogênio) são as principais fontes naturais deste nutriente, exigido em quantidades superiores aos demais (C, O e H não são considerados minerais) Fósforo (P): faz parte de macromoléculas como ATP, DNA, RNA e fosfolipídios da MC; a energia armazenada nas ligaçõesentre os fosfatos do ATP torna-se disponível quando ocorre a hidrólise de um ou dois radicais fosfato terminais, liberando 7600 kcal por mol; faz parte dos compostos fosfatados da glicólise (glicose 6 P e frutose 6 P) e da fotossíntese (NADPH/FS I e RuBP, PGA, BPGA, PGAL/Ciclo de Calvin); também é regulador (ativação e desativação) enzimático; depois do N, é o elemento mais frequentemente limitado nos solos brasileiros Potássio (K): não participa da composição de biomoléculas; é importante ativador de enzimas ligadas à fotossíntese, respiração, síntese de proteínas e síntese de amido, ativando mais de 60 enzimas; devido à sua alta concentração interna nas células, é o maior agente osmótico catiônico celular, estando envolvido na manutenção do potencial osmótico celular, inclusive na abertura e fechamento estomático; também está envolvido na translocação de fotoassimilados no floema; em plantas halófitas, o sódio pode exercer a mesma função do potássio; depois do N e P, os solos brasileiros são comumente mais deficientes em K Cálcio (Ca): devido às suas cargas positivas, confere rigidez à PC, ligando grupos carboxílicos (predominância de cargas negativas) das pectinas; confere integridade à MC, estando envolvido na seletividade do transporte de íons, localizando-se no seu lado externo; apesar da baixa concentração no citossol, ativa a proteína calmodulina, a qual é importante ativadora enzimática; atua na germinação do grão de pólen e crescimento do tubo polínico Magnésio (Mg): localiza-se no centro da clorofila, compondo 2,7% do seu peso; ativa mais enzimas do que qualquer outro nutriente mineral, estando envolvido na ativação da rubisco, no ciclo de Calvin, e da PEPcase, no mesófilo foliar; é requerido na utilização do ATP (Mg-ATP) Enxofre (S): a maior parte do S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina e cisteína, os quais desempenham importante papel na estrutura terciária das proteínas através da formação de pontes dissulfeto (S-S); participa no transporte fotossintético e respiratório de elétrons devido aos grupamentos Fe-S; proteínas contendo Fe e S são importantes na transferência de elétrons na FBN; sítio de acoplamento da coenzima A com o acetil 3.7 Sintomas de deficiência dos elementos minerais nas plantas: Nitrogênio: clorose generalizada e estiolamento; os sintomas surgem primeiro nas partes maduras, pois translocam o N para as partes jovens; às vezes, as folhas podem apresentar coloração avermelhada, pelo acúmulo de antocianina, podendo evoluir para necrose; excesso de N pode causar maior relação PA/SR e a planta poderá prolongar sua fase vegetativa Fósforo: folhagem verde-escura, com pigmentos vermelho ou púrpura ao longo das nervuras, devido ao acúmulo de antocianinas, podendo evoluir para senescência e morte das folhas velhas; crescimento reduzido (‘enfezamento’); aparecimento de pontuações necróticas, devido à perda de integridade de MCs Potássio (K): folhas verde-escuras, com pontuações necróticas e necrose marginal Cálcio (Ca): seca ou necrose nos pontos de crescimento (p. ex. podridão estilar do tomateiro), devido à sua imobilização nas partes mais velhas da planta; ‘podridão apical’ em frutos em desenvolvimento Magnésio (Mg): clorose internerval nas folhas maduras (por algum motivo, a clorofila próxima às nervuras é mais estável); sintomas primeiro nas folhas maduras, devido à sua rápida translocação; poderá apresentar pigmentação nas folhas Enxofre (S): clorose generalizada nas folhas jovens, devido participar da síntese de proteínas ligadas à clorofila com finalidade de estabilizá-las, causando sua degradação CAPÍTULO IV: RELAÇÃO ÁGUA-PLANTA 4.1 Generalidades: Desenvolvimento de raízes e sistema vascular foram necessários para absorver e transportar água, enquanto epiderme e estômatos foram necessários para conservá-la A água constitui 80 a 95% da massa de tecidos metabolicamente ativos de plantas em crescimento, e em tecidos lenhosos alcança de 35 a 75% Devido à transpiração, as folhas podem trocar 100% de seu conteúdo de água apenas em uma hora, em um dia ensolarado Para cada 2 g de matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente um litro de água é absorvido pelas raízes e perdido para a atmosfera PROPRIEDADES DA ÁGUA NAS PLANTAS 1. Hidratação dos compostos orgânicos 2. Reações de hidrólise 3. Fonte de elétrons no Fotossistema II 4. Arrefecimento 5. Transporte de elementos minerais e fotoassimilados 6. Turgescência celular e mecanismo estomático Estrutura da molécula de água: Agregação e desagregação de moléculas de água: 4.2 O movimento osmótico: Entrada de água em uma célula por osmose: Medição da pressão osmótica por osmômetro: Movimentos de água em célula imersa em diferentes meios: Corte transversal de uma raiz: 4.3 A água no solo: O solo é um sistema constituído de três fases: sólida, líquida e gasosa. A fase sólida (matriz) é constituída pelas frações mineral e orgânica. Em equilíbrio com a fase sólida encontra-se a fase líquida, constituída de uma solução aquosa diluída 4.4 Absorção da água pelas raízes Aumento da superfície de contato da raiz com o solo por pêlos radiculares. Rotas de absorção radicular de água: simplástica e apoplástica Absorção e perda noturna de água: gutação 4.5 Tensão e coesão: Em razão de a coluna de água ser contínua ao longo da planta, o potencial de pressão negativa (ou tensão) é transmitido através de toda a coluna até o solo adjacente à raiz, “arrastando” a água das raízes até à superfície das células do mesófilo foliar. Assim, a força motriz que dirige o transporte no xilema é gerada na interface ar- água dentro das folhas. As evidências indicam que a água do xilema literalmente é “puxada” para a parte superior de uma planta vascular. As propriedades coesivas da água são capazes de suportar a tensão da coluna de água do xilema. A adesão das moléculas de água às paredes dos vasos do xilema são importantes neste mecanismo. A manutenção da resistência à ruptura da coluna depende do diâmetro da parede do conduto (xilema) Entrada osmótica da água x tensão-coesão Cavitação (ruptura da coluna de água no xilema) e embolia (preenchimento dos vasos do xilema com ar ou vapor d’água) 4.6 Transpiração: É a perda de água na forma de vapor pelas plantas, a qual controla a absorção (parcialmente) e ascensão da seiva bruta. Cerca de 95% da água absorvida pela planta é perdida pela transpiração (estomática ou cuticular), sendo o restante usada no metabolismo e crescimento. Normalmente, são requeridos centenas de litros de água para produzir cada quilograma de matéria seca. A multicamada de ceras conhecida como cutícula, que cobre a epiderme das folhas, funciona como uma barreira à saída da água. A continuidade da cutícula é interrompida por pequenos poros que fazem parte do complexo estomático, sendo cada poro circundado pelas células-guarda, as quais determinam a abertura do poro. Geralmente os estômatos são mais abundantes na face inferior das folhas. Os espaços intercelulares da folha podem atingir até 70% do seu volume, sendo boa parte ocupado por água. Quando o poro estomático está aberto, a rota para astrocas gasosas (principalmente dióxido de carbono, oxigênio e vapor de água) entre os espaços internos da folha (espaço subestomático) e a atmosfera é facilitada. Grande parte da água evapora da superfície interna das células do mesófilo que rodeiam os espaços de ar subestomáticos. Evaporação da água em espaços aéreos foliares: A transpiração estomática é responsável por cerca de 90 a 95% da água perdida pela folha. A difusão do vapor de água pode ocorrer também através das células da epiderme e cutícula (transpiração cuticular), e depende da sua espessura. Enquanto, na evaporação, o escape do vapor de água é controlado simplesmente pela resistência da camada de ar limítrofe da folha (ra), na transpiração somam-se as resistências da própria folha (rf), principalmente a resistência dos poros estomáticos (rs). O ambiente interno da folha normalmente está saturado de água, enquanto na atmosfera a saturação normalmente é baixa. A diferença na concentração de vapor de água entre os espaços de ar internos da folha e o ar que a circunda é a força que dirige a transpiração. Temperatura e URar influenciam fortemente a transpiração. Um terceiro fator que interfere na taxa de transpiração é o vento, diretamente relacionado à ra, reduzindo a camada de ar limítrofe da folha, favorecendo a transpiração. A capacidade de a planta limitar a perda de água e, ao mesmo tempo, permitir suficiente absorção de dióxido de carbono, pode ser expressa pela eficiência no uso da água (E.U.A.) = moles de CO2 fixado/moles de água transpirada. E.U.A. das C3 ≈ 0,002, das C4 ≈ 0,004 e das MAC ≈ 0,02. 4.7 Fisiologia dos estômatos: A grande maioria dos estômatos encontra-se nas folhas, as quais normalmente apresentam de 30 a 400 estômatos por mm2 de superfície. Na maioria das espécies terrestres os estômatos predominam na face abaxial (inferior). O somatório das áreas dos poros quando abertos perfaz cerca de 0,5 a 2,0% da área total da folha. Mais de 90% do CO2 e vapor de água trocados entre a planta e o ambiente ocorrem através dos estômatos. Quando as células-guardas se desenvolvem, câmaras sub-estomáticas (*FP RH, p.14) formam-se no mesófilo foliar adjacente ao complexo estomático. Estas câmaras agem como reservatórios de gases no mesófilo, maximizando a difusão do CO2 para os tecidos fotossintéticos e aumentando, simultaneamente, o caminho de difusão do vapor de água do mesófilo para o poro estomático, controlando a perda de água por estes tecidos. A abertura estomática ocorre devido à absorção osmótica de água pelas células-guardas, trazendo, como conseqüência, aumento do turgor e da pressão hidrostática. Em vista das propriedades elásticas da sua parede, estas células podem aumentar seu volume de 40 a 100%. O fechamento estomático ocorre devido à saída osmótica da água das células-guarda, diminuindo a pressão de turgor. Hipótese de Iamamura (1943) para o movimento estomático: fluxo de íons potássio (também cloro e malato) para as células-guarda durante o dia, devido à ativação de bombas de prótons da MC das CG (com gasto de energia), estimulada pela atividade fotossintética, gerando diferença de 0,5 a 1,0 no pH, causando abertura de canais de potássio. O acúmulo destes três íons nos vacúolos das CG gera potencial hídrico mais negativo, induzindo a entrada osmótica da água. O potássio e o cloro são expelidos das CG durante o fechamento estomático. Fechamento hidroativo: o estresse hídrico nas folhas leva à síntese do hormônio ABA, o qual, chegando nas CG, sinaliza a ocorrência deste estresse, induzindo o fechamento estomático. Esta sinalização pode se originar nas próprias raízes, informando a existência de estresse de seca no solo. O fechamento estomático prolongado poderá ser sustentado pela manutenção da síntese deste hormônio nas CG. É provável que o ABA estimule a saída do potássio das CG. O aumento da temperatura atmosférica resulta em aumento da respiração em maior grau que a fotossíntese, levando ao aumento concomitante de CO2 intracelular, podendo desencadear o fechamento estomático. 4.8 Transporte de fotoassimilados no floema: Movimento ascendente da seiva bruta no xilema e movimento ascendente ou descendente da seiva elaborada no floema Câmbio vascular do caule e diferenciação em floema e xilema Constituição de elementos crivados e células companheiras do floema Plasmodesma unindo o citossol de duas células através da plasmalema e parede celular Carregamento do floema na folha (TCD) : Menor distância no transporte de curta distância nas plantas C4 em relação às C3 Transporte de Longa Distância (TLD): pressão hidrostática Modelo do fluxo de pressão entre células-fonte e células-dreno através do xilema e floema Fontes de CHOs: folhas fotossintetizantes e tecidos de armazenamento. Drenos de CHOs: raízes, frutos, folhas jovens, flores e tecidos de armazenamento Partição de fotoassimilados Modelo esquemático fonte-dreno Variedade de açúcares encontrados na seiva do floema Corrente transpiratória e corrente de fotoassimilados na folha Corrente transpiratória e corrente de fotoassimilados na planta Descarregamento do floema e transporte nas células-dreno: requer atividade metabólica, havendo difusão da sacarose dentro do dreno. CAPÍTULO V: HORMÔNIOS VEGETAIS 5.1. Geral: Crescimento e desenvolvimento da planta x fatores externos (luz, temperatura, água, elementos minerais, CO2, fotoperíodo, gravidade) e internos (fitormônios) Fitormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico Regulação química: ação estimulatória ou inibitória Atividade em quantidades muito pequenas 5.2. Auxinas: A) Histórico Influência causando curvatura de coleóptilo de plântulas de aveia provocada pela luz unilateral (Charles e Francis Darwin, 1881): Isolamento da influência (1926) por Fritz Went na extremidade do coleóptilo de plântulas de aveia, culminando com o isolamento do ácido indol 3 acético (AIA), em 1946; auxina: do grego auxein = crescer B) Sítios de Produção: ápices de coleóptilos, ápices caulinares (primórdios foliares e folhas jovens), flores, frutos e sementes em desenvolvimento: C) Transporte: é ativo e polar (unidirecional), sendo basípeto na PA e acrópeto no SR, via células parenquimáticas dos tecidos vasculares, com translocação lenta (aproximadamente 1 cm/hora) * Hipótese quimiosmótica para transporte polar das auxinas D) Caracterização química: cadeia lateral ácida, ligada a um anel aromático; em pH neutro possui forte carga negativa, resultante da dissociação do próton do grupo carboxílico - AIB (ácido indol butírico): pode ser uma forma de armazenamento de AIA (quando oxidado se transforma em AIA) - Ácido fenilacético D2) Sintéticas (reguladores do crescimento): diferentemente do AIA, não são facilmente quebradas pelas enzimas naturais das plantas, sendo, portanto, mais convenientes para utilização comercial ANA: induz a formação de raízes adventícias em estacas e reduz a queda de frutos em cultivos comerciais Utilização de hormônios vegetais como herbicidas seletivos: alguns deles, como a 2,4 –D (ácido dicloro-fenoxiacético, uma auxina sintética) sãoinócuos para gramíneas como arroz, trigo, centeio, porem matam ervas daninhas de folhas largas como carrapichos, picões, dentes-de-leão. 2,4 D: usado como herbicida, com maior absorção e translocação em plantas daninhas dicotiledôneas (latifolicida) 2,4,5 – T: desfolhante agente laranja Ácido metoxi dicloro benzóico (herbicida Dicamba) e ácido amino tricloro picolínico (herbicida Picloram = Tordon) E) Ações na Planta: E1) Estímulo da divisão celular: pode ocorrer em conjunto com as citocininas E2) Prevenção da queda de folhas: a abscisão foliar pode ser prevenida pela aplicação de auxinas E3) Formação de raízes adventícias: somente em pequenas concentrações E4) Diferenciação dos Tecidos Vasculares (AIA): atua na diferenciação dos tecidos vasculares; proporciona a re- diferenciação de células parenquimáticas (re- vascularização) próximas à região atingida, restabelecendo a continuidade do feixe original, caso as gemas e folhas acima estejam intactas E4) Alongamento Celular (AIA): Hipótese do crescimento ácido (extensibilidade da PC) → ativação de bombas de prótons (H+ ATPases) na MC, com gasto energético → acidificação da PC → ativação de EC → corte das ligações das pectinas → afrouxamento da PC → entrada osmótica da água → alongamento celular intermitente, até a maturidade celular, acompanhado do aumento da rigidez da PC E5) Dominância Apical (AIA): efeito inibitório causado pela alta concentração → reversão da inibição das gemas laterais pela remoção do ápice → reinibição das gemas laterais pela aplicação de AIA no ápice → liberação da dominância apical por inibidores de transporte de AIA em plantas intactas * Quebra da dominância apical pela aplicação de citocininas sobre as gemas laterais • Estímulo à produção de Etileno pela alta concentração de AIA 5.3. Giberelinas (GA): A) Histórico:Giberella fujikuroi causando estiolamento e tombamento de plântulas de arroz infectadas (Kurosawa, 1926); isolamento da primeira giberelina (GA1) (Yabuta e Sumiki, 1934); Isolamento de diversas outras GAs, a partir de 1956 (mais de 84, atualmente) B) Estrutura Química: C) Ações: C1) Crescimento celular longitudinal As giberelinas são produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese ocorre também nas raízes. Após a síntese, as giberelinas são provavelmente transportadas pelo xilema e floema. Giberelinas e auxinas são largamente utilizadas para a produção de frutos partenocárpicos (sem sementes). Giberelinas estimulam o florescimento de plantas de dia longo (PDL)) e bienais. C2) Quebra de dormência e germinação de sementes: absorção de água → produção e liberação de GAs pelo embrião → difusão para a camada de aleurona → síntese de enzimas hidrolíticas (α amilase) → quebra das ligações glicosídicas do amido do endosperma → liberação de glicose para o embrião → germinação 5.4. Citocininas: A) Ocorrência: tecidos com alta atividade de divisão celular (ápices caulinares e radiculares, sementes, frutos e folhas em desenvolvimento) B) Local de Síntese e Transporte: provavelmente nos ápices radiculares, sendo transportado via xilema C) Estrutura química: C) Ações: C1) Estimula a citocinese C2) Adiamento da senescência das folhas C3) Reversão da dominância apical D) Principais Citocininas: cinetina e zeatina 5.5. Etileno: A) Histórico: desfoliação de árvores próximo aos postes de gás de iluminação Sendo um gás, o etileno move-se por difusão do seu local de síntese.- Amadurecimento de frutos (especialmente em frutos climatéricos como maçã, bananas e abacates), senescência das folhas e flores; abscisão de folhas e frutos B) Biossíntese: C) Ações: C1) Alongamento de entre-nós em arroz de várzea: subida da lâmina d’água C2) Abscisão de folhas, flores e frutos: digestão da PC C3) Maturação de frutos: aumento da taxa respiratória → aumento do etileno → ativação de enzimas hidrolíticas → alterações nas qualidades sensoriais 5.6. Ácido Abscísico (ABA): A) Prevenção da germinação de sementes: produção de proteínas de reserva; redução do nível de ABA nas sementes durante o amadurecimento; relação GA/ABA: ABA inibe a alfa amilase Prevenção da germinação de sementes: produção de proteínas de reserva; redução do nível de ABA nas sementes durante o amadurecimento; relação GA/ABA: ABA inibe a alfa amilase B) Estrutura química B) Fechamento estomático (fechamento hidroativo): déficit hídrico → síntese de ABA nas CG → canais iônicos na MC das CG → saída do K+ → saída da água → fechamento estomático VI. FATORES EXTERNOS E CRESCIMENTO VEGETAL 6.1. Tropismos: crescimento pela curvatura em direção ao estímulo externo A) Fototropismo: A1) Movimentação do AIA para o lado sombreado → crescimento diferencial A2) Fotorreceptores: absorção da luz azul (400-500nm) e redistribuição do AIA B) Gravitropismo: B1) Posição horizontal da estaca: maior concentração de AIA na parte inferior → PA: estímulo ao alongamento das células de baixo e curvatura para cima (gravitropismo negativo) → SR: inibição do alongamento das células de baixo e curvatura para baixo (gravitropismo positivo) B2) Percepção da gravidade: sedimentação de amiloplastos em células do caule e da raiz B3) Hidrotropismo: crescimento das raízes em direção às áreas mais úmidas do solo; células sensíveis na coifa B4) Tigmotropismo: crescimento das gavinhas em resposta ao contato com objeto sólido (‘toque’); migração das auxinas para o lado oposto ao contato. Tigmotropismo Movimento orientado por um choqe mecânico ou suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum suporte mecânico. 6.2 Nastismos: A) Resposta a estímulo independente da origem B) Movimentos nictinásticos: fechamento noturno das folhas devido a mudança na turgescência das células parenquimáticas da junção da base das folhas *Abertura diurna em Oxalys sp. Os nastismos são movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais *Fechamento noturno em Oxalys sp. C) Movimentos tigmonásticos: fechamento das folhas em resposta ao toque devido mudança rápida no turgor das células da base das folhas pela perda de K+ para o apoplasto (sensitiva, plantas carnívoras) 6.3. Ritmos Circadianos: A) Ciclos Regulares com Duração de cerca de 24 horas B) Exemplos: abertura de flores de dia e fechamento à noite; dobramento de folhas à noite e abertura durante o dia C) Ressincronização diária do ‘relógio biológico’ interno pelas alternações de luminosidade e/ou alternações térmicas 6.4. Fotoperiodismo: A) Floração: A1) PDC, PDL e PN: fotoperíodo crítico; PDL → espécies de clima temperado (floração na primaverae germinação e crescimento no verão); PDC → raras espécies, com floração no outono e germinação e crescimento no inverno); PN → espécies de clima tropical (floração de acordo com a maturidade da planta) PDC= Plantas de dias Curto PDL=Plantas de dias longos PN=Plantas Neutras O fotoperiodismo é a capacidade do organismo em responder a determinado fotoperíodo, isto é, a períodos de exposição à iluminação. E a resposta á duração e sincronização do dia e da noite.Um mecanismo desenvolvido pelos organismos p/ medir a sazonalidde, Plantas neutras ou indiferentes São as plantas que florescem independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho. Algumas plantas que respondem deste modo são espinafre, aveia, rabanete, entre outras. Observe a resposta de uma planta de dia longo em relação à exposição à luz. Algumas plantas que respondem deste modo são morangueiro, crisântemo, café e orquídea. *PDC [dias curtos(E) e dias longos(D)] *PDL (dias curtos(E) e dias longos(D)] A2) Ciclos de indução A3) Resposta ao período de escuro A4) Estímulo floral (‘florígeno’) movendo-se no floema de plantas estimuladas A. Meristema vegetativo (primórdios foliares) B. Meristema reprodutivo em início de desenvolvimento C. Meristema floral em estágio de desenvolvimento avançado B) Germinação B1) Fotoblastismo em sementes e o fotorreceptor (fitocromo) B2) Resposta germinativa de sementes de alface à última radiação (LV = 660 nm e LVD = 730 nm) A resposta do vegetal a floração está relacionada com a ação de um pigmento chamado fitocromo, que é sensível à variação do comprimento do dia de iluminação desencadeando uma resposta fisiológica do vegetal para a floração B3) Espectros de absorção do fotorreceptor (fitocromo) B4) Cromóforo do fitocromo em sua forma Fv (inativo) B5) Fotorreversão do fitocromo B6) Inibição de germinação em sementes de plantas daninhas enterradas ou sob um dossel vegetal: significado ecológico e fisiológico C) Estiolamento: transmissão da LVD abaixo do dossel em plantas sombreadas → maior produção de GAs → alongamento dos entrenós → melhor capacidade de competição por luz 6.5. Dormência A)Significado ecofisiológico de sobrevivência: evita a germinação em períodos desfavoráveis B) Dormência e quiescência C) Remoção de dormência no melhoramento genético das espécies cultivadas D) Causas de dormência: D1) Embrião imaturo: maturação desigual do embrião em relação ao endosperma e tegumento D2) Tegumento impermeável à água e O2: importância da água e O2 para o crescimento do embrião; quebra da dormência: escarificação (mecânica e química), imersão em água (fria ou quente), embebição em GAs D3) Presença de inibidores: lavagem natural das sementes por água da chuva em espécies do semi-árido no inverno; decomposição de frutos carnosos e lavagem natural dos inibidores; mucilagem com inibidores em frutos carnosos (tomate, maracujá, mamão) → lavagem e secagem das sementes; balanço GA/ABA
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