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1 PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Professora Juliana Mayer Coifa Meristema Fundamental Protoderme Procâmbio Promeristema Meristema apical Caulinar Radicular Primórdio foliar Procâmbio Meristema Fundamental Protoderme Promeristema 6 3 2 1 1 2 3 4 4 5 PROCÂMBIO – Origem dos tecidos primários PROTODERME – MERISTEMA FUNDAMENTAL – EPIDERME - PARÊNQUIMA - COLÊNQUIMA - ESCLERENQUIMA TECIDO VASCULAR O sistema fundamental do corpo vegetal é formado pelo: PARÊNQUIMA COLÊNQUIMA ESCLERÊNQUIMA Epiderme Colênquima Parênquima Esclerênquima Cucurbita - caule PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Características das células: -Células vivas -Potencialmente meristemáticas (processos de cicatrização e regeneração) -Isodiamétricas - Poliédricas (muitas facetas) -Paredes primárias delgadas com campos de pontoação Campo de pontoação Parede primária Áreas da parede celular primária com menor deposição de celulose e com maior concentração de plasmodesmos PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Plasmodesmos 2 PARÊNQUIMA Características das células: -Presença de espaços intercelulares Parede celular em vista frontal Diafragma Espaços intercelulares esquizógenos Espaços intercelulares lisígenos na folha de Oryza sativa (arroz) PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA DISTRIBUIÇÃO DO PARÊNQUIMA -Em praticamente todos os órgãos da planta (medula e córtex de raiz e caule, pecíolo, mesofilo da folha, nas peças florais, na parte carnosa dos frutos e nas sementes. PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA DISTRIBUIÇÃO DO PARÊNQUIMA Quando isoladas e com forma ou conteúdo diferente (mucilagem, cristal, óleo, etc.) são denominadas de idioblastos. ráfide Inclusões - cristal drusa Pecíolo de Dieffenbachia PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Função Células parenquimáticas podem apresentar características especiais que possibilitam o desempenho de atividades essenciais na planta. Tipos básicos: 1) Fundamental ou preenchimento 2) Clorofiliano ou clorênquima 3) Reserva PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Parênquima Fundamental -Células com formas variadas -Preenchimento -Podem conter cloroplastos, amiloplastos, cristais, compostos fenólicos e mucilagem Medula Córtex Córtex RaizCaule PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Parênquima Clorofiliano ou clorênquima -Células com formas variadas -Presença de cloroplastos: órgãos fotossintetizantes (mesofilo da folha e em caules jovens) -Vacúolo grande Mesofilo PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 3 PARÊNQUIMA Parênquima Clorofiliano ou clorênquima -Classificado conforme a forma celular: Parênquima paliçádico (células alongadas no sentido anticlinal, poucos espaços intercelulares) Videira Parênquima esponjoso ou lacunoso (células com formato irregular e projeções laterais, grandes espaços intercelulares) PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Parênquima Clorofiliano ou clorênquima -Classificado conforme a forma celular: Parênquima regular (células normalmente arredondadas) Orquídea (Cymbidium) PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Parênquima Clorofiliano ou clorênquima -Classificado conforme a forma celular: Parênquima braciforme (células com projeções laterais, grandes espaços intercelulares ) Caule de Juncus effusus espaços intercelulares PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Parênquima plicado (células com reentrâncias, poucos espaços intercelulares, arranjo denso) PARÊNQUIMA Parênquima Clorofiliano ou clorênquima -Classificado conforme a forma celular: Acícula de Pinus PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Parênquima de Reserva -Função principal armazenar substâncias -Dependendo do tipo de reserva presente, recebe denominações específicas: - Amilífero -Aerífero ou aerênquima -Aquífero PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Parênquima de Reserva Amilífero -Reserva de grãos de amido Amiloplastos do caule de Solanum tuberosum (batata inglesa) Cada amiloplasto com um único grão de amido PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 4 PARÊNQUIMA Parênquima de Reserva Aerífero ou aerênquima -Armazena ar entre as células (amplos espaços intercelulares ou lacunas) -Comum em plantas aquáticas Hydrocleis Diafragmas (composto por células braciformes) PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Formação do aerênquima como resultado da degradação das células parenquimáticas da região cortical mediada pela presença do etileno. Raiz de milho Parênquima de Reserva Aerífero ou aerênquima -Comum em plantas aquáticas ou que habitam locais sujeito ao alagamento Deficiência de oxigênio PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS PARÊNQUIMA Parênquima aquífero -Armazena água (células com grande vacúolo e geralmente desprovidas de cloroplastos) Folha de Pleurothallis (Orchidaceae) com parênquima aqüífero contendo barras de espessamento lignificadas. PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS COLÊNQUIMA -Sustentação de regiões e órgãos em crescimento primário -Células vivas -Células isodiamétricas ou alongadas Epiderme Colênquima Parênquima PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS COLÊNQUIMA Espaço intercelular Vacúolo PlastídioParede celular primária Mitocôndria -Espessamento desigual da parede primária (↑ celulose e substâncias pécticas) PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS COLÊNQUIMA Material fresco Material processado Caule de Solenostemon PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 5 COLÊNQUIMA Caule Pastinaca Nervura central Humulus Caule Sambucus Pecíolo Cucurbita Colênquima (cordões) Colênquima (cilindro contínuo) Colênquima Colênquima -Posição: Periférica -Sustentação de regiões e órgãos em crescimento primário -Podem conter cloroplastos -Células com capacidade de retomar a atividade meristemática (formação de camadas de cicatrização) PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA -Do grego skleros = rígido -Paredes secundárias espessas e freqüentemente lignificadas -Tecido de sustentação -Podem ou não reter seus protoplastos na maturidade (muitas pontoações) -No corpo primário ou secundário da planta -Periferia ou nas camadas mais internas dos órgãos -Raízes, caules, folhas, eixos florais, pecíolos, frutos e sementes PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS S3 S2 S1 Parede Primária Lamela Média -Deposição da parede celular secundária geralmente forma três camadas definidas: S1, S2 e S3 -Camadas diferem pela orientação das microfibrilas de celulose Lamela média Parede celular primária Projeção da parede -Espessamento da parede é homogêneo ESCLERÊNQUIMA PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS -Parede celular secundária - Pontoações: Regiões sem deposição de parede secundária, geralmente ocorrem nos locais de campos de pontoação Membrana da pontoação: lamela média + duas paredes primárias Pontoação simplesESCLERÊNQUIMA PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA -Classificadas de acordo com a forma: FIBRAS e ESCLEREÍDES Fibras do floema primário do caule de Tilia americana FIBRAS -Células alongadas e fusiformes -Idioblastos isolados ou em feixes PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA ESCLEREÍDES -Geralmente como idioblastos isolados ou em grupos esparsos por todo o sistema fundamental -Paredes secundarias espessas -Numerosas pontoações simples (ramificadas ou não) -Células formas variadas e ramificadas Retículo Endoplasmático Parede celular secundária Plasmodesmos Parede celular primária PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 6 ESCLERÊNQUIMA ESCLEREÍDES Caule de Drymis Parede celular secundária pontoações simples PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA ESCLEREÍDES -De acordo com a morfologia são classificados em diferentes tipos. Astroesclereíde – folha de Nymphaea Cristais de oxalato de cálcio PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA ESCLEREÍDES -De acordo com a morfologia são classificados em diferentes tipos. Braquiesclereídes ou células pétreas – fruto de Pyrus Pontoações ramificadas PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA ESCLEREÍDES -De acordo com a morfologia são classificados em diferentes tipos. Braquiesclereídes – endocarpo Epicarpo Mesocarpo (fibroso) Endocarpo Endosperma PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA ESCLEREÍDES -De acordo com a morfologia são classificados em diferentes tipos. Semente de Phaseolus OsteoesclereídesMacroesclereídes PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA Esclereídes ESCLEREÍDES -Nas folhas Simarouba amara PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 7 ESCLERÊNQUIMA Desenvolvimento de esclereídes na folha de Osmanthus fragans (Oleaceae) ESCLEREÍDES Primórdio de um esclereíde Crescimento apical intrusivo: estabelece novos contatos celulares PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA Desenvolvimento de fibras no caule de Linum perenne FIBRAS Espaço intercelular - Crescimento apical intrusivo Extremidades com paredes delgadas e citoplasma denso Deposição de parede secundária após cessado o crescimento Porção mediana (velha) da célula cessa crescimento enquanto os ápices continuam a se alongar PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS ESCLERÊNQUIMA Desenvolvimento de fibras Quando crescimento intrusivo é obstruído a extremidade curva-se ou bifurca Macerado de Cannabis sativa FIBRAS PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Revisão Características Parênquima Colênquima Esclerênquima Origem Meristema Fundamental Meristema Fundamental Meristema Fundamental Células Vivas Vivas Vivas ou mortas na maturidade Parede celular Primária Primária Secundária Função Preenchimento, fotossíntese, reserva, secreção Sustentação Sustentação Localização Mesofilo da folha, medula e córtex de raiz, caule e pecíolo, peças florais, frutos e sementes Posição periférica no órgão, logo abaixo da epiderme em caule, pecíolo, nervuras, eixo da inflorescência e frutos. Periferia ou nas camadas mais internas dos diferentes órgãos PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Secreção: 1)Processos de síntese 2)Processos de segregação 3)Processos de liberação PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Local de deposição do produto sintetizado: 1) Intracelular Ex: laticíferos O látex é considerado como material vacuolar, mas não há demarcação clara entre o citoplasma e o vacúolo nos laticíferos diferenciados. PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 8 Local de deposição do produto sintetizado : 2) Extracelular Kielmeyera coriacea Secreção endotrópica lume Célula epitelial Ex: canais, cavidades PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Local de deposição do produto sintetizado : 2) Extracelular Secreção exotrópica Ex: nectários, tricomas PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Mikania cordifolia Cury, G. 2008 (Tese, USP) Formas de liberação do produto sintetizado : 1) Secreção Holócrina Lise celular PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Formas de liberação da secreção: 2) Secreção Merócrina -Secreção é liberada SEM a lise celular Secreção Écrina Secreção Granulócrina Membrana plasmática Exocitose: vesículas secretoras fundem-se na membrana plasmática e liberam o conteúdo na parede. PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Cutícula Vacúolo Plastídios Núcleo Células secretoras -Citoplasma denso -Muitas mitocôndrias -Paredes primária delgadas -Razão Núcleo/Citoplasma alta -Numerosos vacúolos Tricoma Glandular Componentes celulares variam de acordo com a substância secretada (mucilagem, proteínas, óleos, resinas) PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas secretoras Oncidium Forsteronia Rio, M.C.S. 2006 (Tese Unicamp) Tricoma X Emergência PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 9 Tricomas Glandulares - secretam mucilagem Oncidium flexuosum Gema axilar do rizoma Coléteres: Tricomas ou emergências encontrados em ápices vegetativos e florais Secretam uma substância pegajosa (mucilagem e outros compostos) que lubrificam e protegem contra o dessecamento Tricoma PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Bráctea Epiderme secretora uniestratificada em paliçada Eixo alongado de células parenquimáticas P8 Coléter Coléter Botão floral de café Emergência Estruturas secretoras Secreção (meio extracelular) Ácido Periódico/Reagente de Schiff (PAS) Polissacarídeos totais coram de rosa Botão floral de café Coléter Estruturas secretoras Secreção (meio extracelular) Aniline blue black Proteínas coram de azul Sulfato azul do Nilo Lipídeos coram de azul Botão floral de café Coléter Estruturas secretoras Desenvolvimento de cavidade esquizógena Eucalytus Célula epitelial Secreção Merócrina PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas secretoras Desenvolvimento de cavidade lisígena Mikania cordifolia Cury, G. 2008 (Tese, USP) Lise celular Secreção Holócrina PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 10 Estruturas secretoras Cavidade X Canal (ducto) Kielmeyera coriacea PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS -Ambientes salinos -Espécies halófitas -Secretam solução salina Atriplex Glândulas de sal Glândulas de sal PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Glândulas de sal Atriplex -Mecanismo de liberação: Secreção Holócrina -Célula apical madura possui grande vacúolo central PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Glândulas de sal Tamarix -Mecanismo de liberação: Secreção Écrina -Oito células PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Nectários -Néctar (fluído aquoso com predomínio de sacarose, glicose ou frutose -Xilema e floema Oncidium PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Nectários Classificação – Posição -Nectáriosflorais (flor) -Nectários extraflorais Anel abaixo do ovário Base dos estames Base do ovário Estaminódios PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 11 Nectários Classificação – Posição -Nectários florais (flor) -Nectários extraflorais Tecido vascular Flor feminina Euphorbia Nectário Tecido secretor Nectário Inflorescência PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Nectários Classificação – Função -Nectários nupcial -Nectários extranupcial PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Nectários Classificação – Função -Nectários nupcial -Nectários extranupcial Nectário Folha Passiflora PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas que secretam mucilagem e/ou goma Molineria capitulata -Polímeros complexos de polissacarídeos ácidos ou neutros de elevado peso molecular -Ocorrência: por todo corpo vegetal -Estruturas: idioblastos, cavidades, canais, superfície epidérmica, tricomas e emergências. Pinguicula PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Tricomas Urticantes -Presentes em quatro famílias (Euphorbiaceae, Hydrophyllaceae, Loasaceae e Urticaceae) -Secreção: histaminas, acetilcolina e 5- hidroxi-triptamina PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Tricomas Urticantes 12 - Plantas carnívoras são capazes de utilizar a proteína animal DIRETAMENTE como fonte de nitrogênio Nepenthes Plantas carnívorasGlândulas digestivas Tricoma glandular PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS - Plantas carnívoras possuem mecanismos para atrair e capturar ativamente as presas Dionaea Tricomas Glândulas digestivas Plantas carnívoras Tricoma glandular PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Laticífero -Secreção: Látex -Látex é uma emulsão de pequenas partículas (óleo, resinas, ceras e borracha) dispersas num líquido que contem mucilagem, carboidratos, ácidos orgânicos, íons minerais e enzimas proteolíticas -Composição varia entre as espécies -Bloquear ferimentos -Defesa contra microorganismos -Reduz herbívora Euphorbia PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Laticífero -Secreção: Látex -Borracha (terpenóide) -Laticíferos no floema secundário não condutor Hevea brasiliensis Seringueira Periderme Esclereídes Raio Laticíferos Xilema Córtex PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Laticífero - Secreção: Látex - Morfina (Alcalóide), Papaverina (Alcalóide) - Laticíferos no floema do mesocarpo Papaver somniferum Papoula PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas que secretam compostos fenólicos -Variedade de substâncias que apresentam um grupo hidroxila (-OH) ligado a um anel aromático -Ocorrência: por todo corpo vegetal -Estruturas: idioblastos, cavidades e canal (ductos) Kielmeyera coriacea Células epiteliais que secretam material heterogêneo PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS 13 Estruturas que secretam material lipofílico -Substâncias lipídicas incluem terpenos, ácidos graxos livres, agliconas flavanóides e ceras. -Ocorrência: por todo corpo vegetal -Estruturas: idioblastos, cavidades, canal (ductos) e emergências Pinus Célula epitelial Gimnospermas Pinus – canal secreta material essencialmente resinífero Célula parenquimática com compostos fenólicos PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas que secretam material lipofílico -Substâncias lipídicas incluem terpenos, ácidos graxos livres, agliconas flavanóides e ceras. -Terpenos de baixo peso molecular – óleos essenciais -Óleos voláteis conferem fragrância as flores - OSMÓFOROS Botanical Journal of the Linnean Society, 159(3), 408 - 415, 2009 Osmóforo PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Estruturas que secretam material lipofílico -Tricomas glandulares. -Terpenos -Muitas famílias de angiospermas Tricoma glandular Célula basal Célula secretora Cutícula distendida PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Referências • APPEZZATO-DA-GLORIA, B., CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2006. Anatomia vegetal. 2ª. Ed. Viçosa: Editora UFV. • EVERT, R.F. 2006. Esau´s Plant Anatomy – Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body - Their structure, Function, and Development. 3a. ed. Wiley- Interscience. A John Wiley & Sons, Inc., Publication. • SOUZA, L.A. 2003. Morfologia e Anatomia Vegetal; Célula, Tecidos, Órgãos e Plântula. Ponta Grossa: Editora UEPG. PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA, ESCLERÊNQUIMA, ESTRUTURAS SECRETORAS Obrigada pela atenção
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