Bases neurais da memória e aprendizagem

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AS BASES NEURAIS DA MEMÓRIA E DA APRENDIZAGEM
Diferença entre Aprendizagem e Memória
APRENDIZAGEM: É o processo através do qual nós adquirimos conhecimento sobre o mundo.
Coleta de informações = tentativa de aprendizagem, que é o precesso do qual se adquire conhecimento. Se isso vai ser memorizado ou não, depende de outros fatores. Todas essas informações vão passer por um processamento, que aí sim gererá a memória.
MEMÓRIA: É o processo pelo qual o conhecimento é codificado, retido e, posteriormente, evocado ou recuperado.
Pode ser: 
De Curtíssimo Prazo ou Imediata (ex: sair da aula e não lembrar de uma palavra)
De Curto Prazo (ex: terminar a prova e não lembrar de nada)
De Longo Prazo (ex: lembrar-se de alguém depois de um longo tempo)
Tudo depende do tempo de sinapse, estimulação, mas principalmente dos fatores distratores.
Ex: Sono, estresse.
Sequência de processamento
Todos os elementos externos (visuais, auditivos, somestésicos, olfativos) e internos (elementos cognitivos, emoções) são selecionados. Qual o critério de seleção? Depende do indivíduo, cada um tem seus critérios de seleção. Nem sempre se tem consciência dos critérios (ex: gostar mais de uma material do que de outra, ou seja, se aquilo é importante para mim).
Após a consolidação pode-se ter uma retenção duradoura, que pode ser recordada quando eu necessitar ou pode cair no esquecimento (ex: ir ver um filme, daqui a um mês lembrar-se da maior parte da história e daqui a um ano delmbrar-se de menos coisas). Por que se faz esta deleção de coisas que não são importantes? Para liberar espaço. Tem pessoas que conseguem lembrar de muitas coisas, porém como não liberam espaço, não conseguem guarder mais nada depois de um tempo. Esquecimento é bom, contanto que não seja total.
A retenção pode ser temporária (ex: estudar para a prova, passou a prova e esquecer da matéria).
Como se Classificam as Memórias? 
QUANTO AO TEMPO DE RETENÇÃO
Imediata (geralmente são coisas que tenta memorizar no momento mas não consegue por não ter importância pra você. Também pode se tranformar em memória de longa duração*)
Curta duração (memória fica armazenada por um tempo – até se resolver o problema, como a prova – depois pode ser deletada ou armazenada como memória de longa duração*)
Longa duração
*necessário ter fator de interesse para que isso ocorra
QUANTO A NATUREZA
Explícita ou Declarativa (Tudo aquilo que se consegue contar por meio de palavras. Ex: autobiografia, fatos históricos. Àpartir delas se tem as amnesias.)
Implícita ou Não declarativa (Memória de hábitos. Ex: dirigir, andar de bicicleta - aprendeu-se e depois de tanto repetir fica automatico). Depois de treinar, a memória motora fica armazenada em outras regiões, não mais no córtex, por isso se torna automática, não precisa mais pensar para realizar. Psicólogas fazem testes deste tipo de memória.
Operacional ou de Trabalho (Usada para resolver problemas. Normalmente é de curta duração, que pode se tranformar em longa duração. As informações ficam na região cortical o tempo necessário para que o problema seja resolvido, depois disso é deletada.)
Memória Explícita ou Declarativa
Semântica (Memória que se compartilha. Tudo o que se aprende durante a vida com relação à história, arte, poesia, etc.)
Episódica (Ex: Só eu sou capaz de contar o que aconteceu durante a minha vida com todos os detalhes, ou seja, a memória é exclusiva minha.)
Onde estão localizadas estas memórias? Vão ser consolidadas no hipocampo, no lobo temporal medial (ou mesial), num periodo de até 2 anos, e armazenas nessas regiões. Depois de 2 anos, o que realmente é importante vai para todos os córtex (visual, auditivo, somestésico, pré-frontas, etc).
Ou seja, num primeiro momento é dividido em dois tipos: a sua história e a história das outras pessoas.
Memória implícita ou Não declarativa
Representação perceptual (memória baseada na forma) (Se aprende à partir da visualização de objetos, faces, ao longo da vida, que você é capaz de reconhecer, mesmo que mude totalmente o aspecto. Ex: saber quem é a pessoa mesmo depois de muito tempo, saber o que é uma cadeira, uma cadeira, saber quem é o Einstein.)Toda relação de imagem, de visão, é armazenada no lobo temporal, no qual há regiões específicas para o reconhecimento de objetos, de fonemas, de leitura de letras, de faces, etc. Caso haja uma lesão específica, perde-se a capacidade de reconhecer determinadas coisas.
De procedimentos (Se aprende com os hábitos,desde criança, realizando-os várias vezes. Ex: escovar os dentes, amarrar o cadarço, andar de bicicleta, dirigir.)Informações vão sendo armazenadas no estriado, que faz parte dos núcles da base, onde se tem as memórias de procedimentos. Ou seja, o estriado, além de dar início e fim ao movimento, existem memórias motoras neles.
Associativa
Condicionamento Clássico ( associa 2 ou mais estímulos)
Ex: experimento no qual acendia-se uma luz e dava-se carne para o cachorro. Uma hora apensas se acendia a luz, e mesmo assim ele conseguia associar e salivar, mesmo na ausência de carne. Caso continuasse a apenas acender a luz, haveria uma nova aprendizagem e ele dissociaria os eventos.
Condicionamento Operante (Associa um estímulo a uma certa resposta)
Precisa realizar uma coisa para ganhar uma recompensa. É uma memória motora que depende do cerebelo. Ex: animal puxa uma alavanca e vem o alimento.
Não associativa
Habituação
Quando habitua-se um estímulo que num primeiro momento era nocivo e, após um tempo, tem-se uma diminuição das respostas, ou seja, ativa-se apenas as vias eferentes. Mesmo que sejam memorizadas, são vias reflexas. À partir da habituação há uma diminuição na liberação de neurotransmissor e deixa de responder porque é uma resposta reflexa protetora. Se não tem nada que faz mal, não tem por quê responder.
Ex: mudar-se para uma área perto de aeroporto e assustar-se com o barulho dos aviões inicialmente; após um tempo acostuma-se com os sons.
Sensitização
Tem-se um estímulo agressivo que causou dor, sofrimento ou medo que, à partir do momento que se sensibiliza, qualquer estímulo inofensivo gera a mesma resposta (exacerbada). Tem-se a potencialização da sinapse.
Ex: ser assaltado e depois se assustar com qualquer pessoa que passe por perto.
Na habituação/sensitização não tem associação de estímulos. 
OBS: Tocar instrumento = no início, é necessária a memória declarative; à partir do momento que você aprendeu, essa informação fica armazenada na memória de procedimentos, ou seja, é uma memória motora armazenada a nível de estriado no cerebelo, que você não pensa para realizar. Depois que a irformação é armazenada ela é totalmente reflexa. É uma memória motora que é independente da consciência. (O mesmo se aplica para quem fica muito tempo sem andar de bicicleta, e mesmo assim ainda sabem como andar; ou voltar pra casa dirigindo com sono e mesmo assim acertar o caminho).
 
Operacional ou de Trabalho
Memória para resolução de problemas.
Problema é resolvido através da memória de curto prazo (operacional).
Precisa muitas vezes de informações consolidadas.
Ex: ao realizar uma prova, usa-se inrmações que foram armazenadas, usa-se características para resolver o problema, só a técnica de cada um é diferente, e depois disso se deleta. É necessário, muitas vezes, pegar informações da memória declarativa (explícita) semântica. Ou seja, a memória operacional pode ser usada na resolução de problemas simples ou mais complexos (que necessita de informações que foram armazenadas em outros locais).
Ex: guardar onde se estacionou o carro. Só preciso guardar aquela informação até voltar ao carro.
As informações que chegam a ser transformadas em memória de longa duração podem ser:
Explícitas autobiografia, o que aprendemos da vida dos outros; podem gerar pensamentos, emoções ou podem ser utilizadas para resolver problemas. Eu busco as informações armazenas na minha memória explícita para a resolução de um problema.À partir daí estas informações continuam armazenadas, mas questão da prova, por exemplo, é deletada.
Para ela ser guardada a longo prazo, as infomações (ex: face) vão ser vistas por V1 e vão sendo armazenada em regiões de lobo temporal. Para que isso aconteça é necessário a consolidação da informação, ou seja, toda informação que entra no núcle exterior e for importante, vai ser consolidada no hipocampo para ser armazenada em outras regiões num período de1 mês, 2 anos, etc. 
Implícitas geram comportamento motores; são hábitos, regras, que se aprende com o tempo de maneira declarativa, e ao longo do tempo vai sendo armazenada no cerebelo e núcleos da base.
Logo, a memória operacional pode gerar pensamentos e emoções ou gerar comportamentos, geralmente motores.
Para as memórias se transformarem em memórias de longo prazo, a inrmação tem que ser consolidada através da sinapse LTP que acontece no hipocampo. 
No hipocampo, vários estudos têm demonstrado que o aminoácido glutamato produz LTP através da ligação com moléculas receptoras existentes na membrana pós-sináptica. Há vários tipos de receptores de glutamato: o tipo NMDA (N-metil Daspartato) e outros que por simplicidade chamaremos de não-NMDA. A maior parte das transmissões sinápticas são feitas através dos receptores não-NMDA.
Isso ocorre através de uma cascata de eventos bioquímicos (ver figura): o neurotransmissor glutamato é liberado pelo terminal da célula A, e liga-se ao receptor da célula B. A membrana de B muda sua polaridade elétrica e isso retira o íon magnésio — uma espécie de ‘tampa sináptica’ dos receptores NMDA. Em conseqüência, entram íons cálcio na célula B.
A entrada de cálcio na célula pós-sináptica ativa pelo menos três diferentes tipos de proteínas quinases, enzimas que são críticas para a indução de LTP. A manutenção de LTP depende do aumento na quantidade de neurotransmissor liberada pelo terminal pré-sináptico. Assim, a indução de LTP depende de um mecanismo pós-sináptico (entrada de cálcio através dos receptores de NMDA), enquanto a manutenção de LTP requer a participação de um mecanismo pré-sináptico.
O resultado desses estudos levou à suposição de que alguma informação retroativa deveria ser enviada do neurônio pós-sináptico para o neurônio pré-sináptico. Ou seja, a entrada de cálcio deveria induzir a liberação de uma substância que atuaria de forma retrógrada sobre o neurônio pré-sináptico, facilitando a liberação do neurotransmissor e, conseqüentemente, mantendo a LTP. Entretanto, a região pós-sináptica não possui vesículas que armazenam e liberam transmissores como os terminais pré-sinápticos. Desta forma, esse mensageiro intercelular deveria ser uma substância que se difundisse rapidamente do neurônio pós-sináptico através da fenda para a célula pré-sináptica.
Recentemente observou-se que o óxido nítrico (NO) e o monóxido de carbono (CO) são importantes mensageiros intercelulares no sistema nervoso central, e assim eles se tornaram imediatamente candidatos a mensageiros retroativos na LTP. Acredita-se que o NO e o CO sejam liberados pela célula pós-sináptica e atravessem rapidamente as membranas de células vizinhas ativando diretamente uma outra enzima formadora de uma molécula sinalizadora, chamada GMP cíclico. Esse aumento da concentração de GMPc seria então responsável pela indução dos efeitos fisiológicos na primeira célula.
Recentemente, dois grupos independentes de pesquisadores obtiveram evidências de que o NO e o CO participam realmente no fenômeno de LTP no hipocampo.
Uma informação auditiva é primeiramente armazenada no cortex auditivo. A informação vai ser armazenada tempo suficiente para ser reconhecida, e pode: 
Caso seja importante vai para a região hipocampal e será tranformada numa memória de longa duração;
Caso seja útil na resolução de problemas será armazenada por um tempo em outras regiões, no cortex de associação;
Caso não seja importante não sai do cortex que é armazenada primeiramente (ex: auditivo) e é deletada = memória ultrarrápida. É incosnciente e está a nível de cortex sensitivo.
As regiões anatômicas que irão trabalhar na memória operacional serão a visão, audição e cortex pré-frontal, que vai me fazer resolver o problema.
COMPONENTE EXECUTIVO
Filtro atenção – seleciona o que deve entrar nos elementos de apoio
Faz parte do córtex pré-frontal, no lobo frontal. Coleta de informações e tomada de decisão. Lembrando sempre que, se várias pessoas estiverem falando ao mesmo tempo, uma informações vai entrar de cada cada vez, ou seja, não adianta ficar discutindo pois somente a informações mais alta ou mais relevante ou mais próxima que qvai se tornar consciente. Ou seja, nessa região há filtro de atenção quanto mais atento eu estiver, quanto menor a quantidade de elementos distratores (sono, raiva, oscilações de hormônios, estar apaixonado) menos vai atrapalhar o filtro de atenção. Logo, toda vez que está tentando aprender algo, é necessário minimizar os elementos distratores.
COMPONENTE VISUOESPACIAL
Trata-se da percepção visual, onde se vê cores e formas. Quando as informações da retina chegam na região de lobo occipital se vê, e o componente visual entra pelas áreas associativas, que consiste em V1, V2, V3, V4, V5, V6, V7 e outras, que são distribuídas em duas vias (ou seja, chegando no cortex visual 1, as informações visuais iam para dois caminhos): iam para porção dorsal e para a porção ventral. A via visual dorsal consiste na localização especial do objeto, enquanto que a via ventral consiste no reconhecimento de tudo que se vê de tudo que se aprendeu durante a vida. 
Informações chegam no córtex visual através da retina, são reconhecidas e quando preciso localizer o objeto no espaço têm-se a via dorsal (COMPONENTE VISUESPACIAL DA VIA DORSAL). Ex: localizar-se onde está no shopping.
As informações que vêm pelo córtex visual V1 e chegam na via dorsal, localizada na região parieto-occipital, serão armazenadas, sabendo exatamente qual posição do espaço elas estão localizadas, para poder resolver o problema.
Lembrando sempre que as informações visuais ficam nessa via por 0,5 segundos. Na auditiva ficam um pouco mais. Depois vão para o componente executivo (=córtex pré-frontal) para a reailização do problema, e ficam lá o tempo necessário para isso.
COMPONENTE FONOLÓGICO
Quando os sons (palavras ouvidas) são relacionados à linguagem Área de Verne
Ex: alguém está falando qual caminho deve seguir para chegar em algum local, então esta região está sendo ativada
Informações de visão e audição Córtex Pré-Frontal = faz parte do lobo frontal, com excessão das partes motoras. É ali que chegam todas as informações de associação dos estímulos e discernimento do que é certo ou errado. Ou seja, é a região da consciência. Informações chegam e são interpretadas para resolver determinado tipo de problema. 
Todas as informações armazenadas vão participar do precesso de resolução do problema. 
Memória a longo prazo que, para resolver o problema tem-se a via dorsal da visão, o giro supramarginal e o córtex pré-frontal.
Passado o tempo necessário para resolver o problema, não há necessidade de ser armazenado a longo prazo, a não ser que tenha causado traumas ou foi uma coisa muito boa. 
Obs: quando se fala em lobo frontal tem a parte do córtex pré-frontal motor + não motor
CONSOLIDAÇÃO MEMÓRIA DE LONGA DURAÇÃO
Como que se descobriu que a região do hipocampo estava associado com a consolidação das memórias a longo prazo? À partir de lesões. 
Potanto.. 
Consolidação HIPOCAMPO faz parte do sistema límbico (envolve memória e emoção)
Memória de até 2 anos REGIÕES PARA-HIPOCAMPAIS
No lobo temporal medial (ou mesial) vária estruturas, incluindo o hipotálamo, o tálamo, o fornix, os núcleos mamilares, as regiões para-hipocampais fazem parte do sistema límbico
Quais as informações que chegam até o hipocampo para serem concolidadas?
Aquelas que vêm da visão e são importantes,que não vão ser processadas apenas para resolver o problema, mas vão ser guardadas para a vida inteira.
Estas informações chegam na região para-hipocampal (giro para-hipocampal) entram no hipocampo sofrem um preocesso de consolidação essa consolidação pode ocorrer por algumas horas, dias e ocorre, no máximo, durante 24 dias (num animal).
Qual a diferença de uma sinapse que ocorre em algumas horas e já consolidar ou por alguns dias para só então consolidar?
O quanto este estímulo foi forte para que uma única sinapse que acontecesse já criasse espinhas dendríticas que farão com que a pessoa não esqueça nunca mais o fato.
Ao estudar, se fortalece uma sinapse para que ela se transforme em uma memória a longo prazo. Mas não adianta estudar da meia noite às 6, pois se está com sono e qualquer fator distrator vai atrapalhar essa informação de ser processada. Logo, pessoas que dormem pouco e mal não conseguem ter uma boa consolidação de memória.
Estas informações ficam nas regiões para-hipocampais por até 2 anos. E depois de 2 anos, se realmente forem importantes, serão armazenadas nos neo-córtex (córtex visual, auditivo, somestésico, motor, pré-frontal, etc). 
Se eu lesar o hipocampo perde-se a capacidade de consolidação de novas memórias
Se eu distruir o hipocampo e as regiões para-hipocampais perde-se a capacidade de consolidação das memórias e as memórias armazenadas em até 2 anos. (Perde-se a capacidade de aprender novamente; não se lembra de mais nada do que aconteceu 2 anos antes da lesão). Mas continua com a mamória a longo prazo normal – 2 anos antes.
Se lesar a região para-hipocampal terá prejuízo na consolidação do que ocorreu até 2 anos antes.
Pergunta de prova no1 = A memória operacional para resolução de problemas tinha alguma alteração quando se teve lesão do hipocampo e das regiões para-hipocampais? 
NÃO, pois é processada sem o hipocampo, tinha o cortéx pré-frontal íntegro. Mas caso a pessoa precise de algumas informações que deveriam ser consolidadas e guardadas para depois resolver o problema, aí sim ela teria prejuízo.
Ex: caso depois da lesão a pessoa mudasse de casa, ele nunca mais iria consolidar as informações e teria que descobrir todos os dias onde ficam os cômodos do local.
Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada pelas ações dos receptores-canais não-NMDA, tal como ocorre durante um estí mulo de alta frequência que induz a LTP, a despolarização alivia o bloqueio de Mg2 + do canal de NMDA. Isto permite o Ca2 + a fluir através do canal de NMDA. O aumento resultante de Ca2 + na espinha dendrítica desencadeia quinases dependentes de cálcio (Ca2 + / calmodulina cinase e proteína quinase C) e a tirosina quinase de Fyn que juntos induzem o LTP. O Ca2 + / calmodulina cinase fosforilam o receptor não-NMDA de receptores-canais e aumentam a sua sensibilidade à glumato, desse modo ativando também alguns canais do receptor de outra forma silenciosos. Estas mudanças dão origem a uma contribuição pós-sináptico para a manutenção da LTP. Além disso, uma vez que a LTP é induzida, a célula pós-sináptica liberta (de forma que ainda não estão compreendidos) um conjunto de mensageiros retrógrada, um dos quais se pensa ser o óxido nítrico, que atuam sobre cinases de proteína na terminação pré-sináptica de forma a iniciar um aprimoramento da liberação do transmissor que contribui para LTP.
RETENÇÃO
Tudo vai depender do estímulo inicial.
Se o estímulo inicial for forte haverá o estímulo de todos os receptores estímulo da transrição gênica
Quanto mais forte o estímulo maior a capacidade de consolidação 
Consolidação “forte” quanto maior o número de proteínas receptoras maior o número de espinhas dendríticas que forem se ramificando mais consolida a mensagem (começa a fazer sinapse com vários neurônios).
Ex: escovar os dentes com a mão direita e começar a escovar com a mão esquerda estímulo para que as ramificações aumentem estímulo para os dois hemisférios 
Quanto mais receptors glutamatérgicos aumentam as espinhas dendríticas. A membrana vai aumentando e as espinhas dendríticas vão aumentando, com isso vou tendo a potencialização do evento.
Essa sinapse acontece para consolidação da memória e sempre acontece 
Estímulo chegou no hipocampo liberação de glutamato 1o receptor a ser ativado é o receptor AMPA ou NMDA ( aquele no qual o glutamato precisa se ligar) passagem de Na+ o 2o receptor começou a despolarização da membrana o Mg2+ é eliminado pela despolarização entrada de Ca2+ e Na+ o 3o receptor é metabotrófico (usa protein Gq) portanto libera Ca2+ no retículo esse Ca2+ vai ativar a produção dos mensageiros retrógrados (no caso, é a cálcio-calmodulina) estimula a enzima NOS (que sintetiza óxido nitrico – NO) como é um gás, atravessa a bicamada lipídica age de forma retrógrada ele vai estimular a liberação de mais glutamato portanto essa sinapse terá um efeito reverberativo
Quanto mais neurotransmissor eu libero mais essa sinapse vai ficar acontecendo
Quanto mais eu estimulo essa sinapse (muitos dias) maior vai ser a capacidade de consolidação
Quanto maior o número de receptores maior o número de ligações e maior a ativação
As áreas corticais de associação (principalmente a região de lobo parietal) chegam informações visuais, auditivas, somestésicas), aprendidas e captadas através dos sistemas sensoriais chegam nas áreas corticais e para-hipocampais vão para o hipocampo sinapse LTP = armazenamento/consolidação da informação, que pode acontecer durante um dia ou até um mês saindo daí esta informação pode ser armazenada nas áreas corticais de associação novamente dependendo da situação eu coleto estas informações para a memória operacional esta informações do hipocampo podem chegar no tálamo e no hipotálamo (que fazem parte do circuito de Papez = estruturas que fazem parte das emoções e da memória) à partir daí voltam para as áreas para-hipocampais para ficarem armazenadas por até 2 anos vão para níveis corticais onde ficam para o resto da vida
 Amnésia perda grave da mamória e da capacidade de aprender e memorizar (consolidação da memória)
Nasci com a memória normal no momento do trauma minha mamória continua sendo processada de uma maneira normal mas é deletada durante um período lesão da região para-hipocampal
Nasci com a memória normal a partir do trauma não recordo mais nada lesão do hipocampo (nunca mais vai consolidar)
Caso se lese o lobo temporal inferior como as regiões intratemporais possuem as vias da visão onde há o reconhecimento de faces, objetos, de coisas que já foram aprendidas perda depende de onde tiver sido a lesão: pode perder a capacidade de reconhecer pessoas ou objetos.
Lesão de lobo temporal onde estão as informações que foram memorizadas de faces não se perde a capacidade de consolidação, não perde a capacidade de se lembrar de pessoas e coisas que conheceu há 2 anos atrás, de reconhecer, ver a imagem deles mas perde-se a capacidade de reconhecer (vejo a pessoa, consigo decrevê-la, mas não consigo reconhecer quem ela é) uma vez que lesa a memória a longo prazo
Pensar sempre no tamanho da lesão
Tipos de amnésia:
Anterógrada tudo o que se aprende daqui pra frente, você é incapaz de consolidar
Retrógrada tudo o que já se aprendeu 
Hipocampo normal Células piramidais em grande quantidade
HIPERMNÉSIA
Geralmente são pessoas que associam vário entidos ao mesmo tempo. Eles usam números associados a formas, cores associadas à sons, à partir daí conseguem memorizar muito melhor ou seja, fazem uso de mais de um sentido para guardar as informações (SINESTESIA). São incapaz de deletar as informações. O esquecimento é bom, senão há sobrecarga cerebral e você não consegue mais guardar nada. Ex: esse som tem tal cor, essa forma tem tal gosto. Essas pessoas associam mais de uma via; é um distúrbio no qual essas vias se juntam para guardar uma informação.
Conseguem diferencir o escrito da cor muito rápido nostestes em que palavras estão escritas com cores diferentes. Ex: amarelo.
A ativação do receptor NMDA induz a potencialização a longo prazo (LTP), um modelo para a memória. A liberação do neurotransmissor glutamato (quadro à esquerda) abre um canal associado a um receptor não-NMDA (N-metil-D-aspartato), permitindo o influxo de sódio, que despolariza o neurônio. Se uma nova liberação de glutamato ocorrer enquanto a célula estiver despolarizada (quadro central), o receptor NMDA abre um segundo canal, que permite o influxo de cálcio e leva à LTP. A LTP é resultado do aumento do influxo de sódio através do canal associado a um receptor não-NMDA (quador à direita) e do subsequente aumento da despolarização da célula.
Estimulação tetânica um estímulo elétrico isolado provoca disparo maior das células granulares O efeito intensificado persiste por um tempo   Este fenômeno de LTP era precisamente o tipo de aumento da força neuronal que poderia ser capaz de manter a memória A LTP é considerada agora um modelo para o aprendizado e a memória.
A LTP ocorre pela atividade do receptor NMDA (N-metil-D-aspartato) Esta molécula está inserida nos dendritos das células granulares, das células de CAI do hipocampo e nos neurônios de toda a extensão do neocórtex Assim como outros receptores neuronais, o receptor NMDA é ativado por um neurotransmissor - glutamato, neste caso O glutamato abre momentaneamente um canal não-NMDA no dendrito da célula granular, permitindo um fluxo de sódio do espaço extracelular para dentro do neurônio Este influxo causa a despolarização da célula granular Se a despolarização for suficiente, a célula granular dispara, transmitindo informações para outros neurônios.
Diferentemente de outros receptores neuronais, o NMDA possui uma propriedade adicional: Se uma ativação adicional do glutamato ocorrer enquanto a célula granular estiver despolarizada, um segundo canal se abre permitindo o influxo de cálcio Acredita-se que o cálcio aja como um segundo mensageiro, iniciando uma série de eventos intracelulares que culminam em mudanças sinápticas duradouras - ou LTP. (A descrição fornecida aqui foi simplificada. A LTP é hoje tema de amplas investigações.)
Potenciação de Longo Prazo
A LTP é induzida no aferente 1 pela aplicação de um estímulo tetânico de alta frequência A entrada de Ca 2+ através de receptores de NMDA ativa proteínas cinases Isso causa LTP por:
 - alterar a efetividade de receptores AMPA pós-sinápticos preexistentes ou
 - estimular a inserção de novos receptores AMPA
Depressão de Longa Duração
A LTD é induzida no aferente 1 pela aplicação de um estímulo tetânico de baixa frequência (1 HZ)
NÍVEL DE ATIVAÇÃO DO RECEPTOR DE NMDA: determina a potenciação ou depressão de longa duração
A Depressão e a Potenciação de Longa Duração são mediadas pela entrada de Ca 2+ no neurônio pós-sináptico através do receptor de NMDA
https://www.passeidireto.com/arquivo/3145637/aprendizado-e-memoria
http://www.educacaopublica.rj.gov.br/oficinas/ed_ciencias/neurocognicao/vermelho/ma06.html
http://www.fpce.up.pt/psicof/aulas/15_memoria.pdf