1 4LIVRO - BIOQUIMICA APLICADA - Processos de transdução de energia durante a fotossíntese

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BIOQUÍMICA 
APLICADA
Ana Paula Helfer 
Schneider
Processos de transdução 
de energia durante 
a fotossíntese
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Reconhecer a importância da fotossíntese para os vegetais e o meio 
ambiente.
  Diferenciar os processos físicos, químicos e biológicos da fotossíntese.
  Identificar os elementos necessários e as etapas para a realização da 
fotossíntese.
Introdução
A palavra fotossíntese significa, literalmente, síntese (produção) pela luz. É a 
síntese de carboidratos a partir de água (H2O) e dióxido de carbono ou gás 
carbônico (CO2) utilizando como fonte a energia luminosa, que é absorvida 
pela clorofila e transformada em energia química, liberando oxigênio 
(O2). A vida como conhecemos e como atualmente está organizada em 
nosso planeta depende em grande parte dos seres fotossintetizantes. A 
fotossíntese é o processo básico de transformação de energia da bios-
fera. Ela sustenta a base da cadeia alimentar, em que a alimentação de 
substâncias orgânicas proporcionadas pelas plantas verdes produzirá o 
alimento para os demais seres vivos. 
Neste capítulo, você vai aprender sobre a fotossíntese e sua impor-
tância para os vegetais e o meio ambiente, os processos físicos, químicos 
e biológicos da fotossíntese e os elementos necessários para as etapas 
da fotossíntese. 
Importância da fotossíntese para os vegetais 
e o meio ambiente
A fotossíntese é um processo metabólico em que a energia da luz solar é 
utilizada para converter moléculas simples (CO2 e H2O) em moléculas mais 
complexas (carboidratos). Durante o processo, os seres fotossintetizantes 
liberam o O2 para o ar que respiramos (SADAVA et al., 2009). Na Figura 1, 
você pode observar um esquema resumindo a fotossíntese. 
Figura 1. Ilustração do processo de fotossíntese em uma planta.
Fonte: Enem Universia (2018, documento on-line).
Apenas alguns tipos de organismos vivos realizam fotossíntese: plantas, 
algas e algumas bactérias que têm clorofila, pigmento essencial para o de-
sempenho do processo fotossintético (SADAVA et al., 2009). A capacidade 
incrível de um organismo de captar a energia luminosa e utilizá-la para síntese 
de compostos orgânicos tem origem na organização estrutural da célula: enzi-
mas fotossintetizantes e outras moléculas são agrupadas em uma membrana 
biológica, possibilitando a ocorrência, de forma eficiente, de uma série de 
reações químicas (REECE et al., 2015). 
Processos de transdução de energia durante a fotossíntese2
A manutenção da vida necessita de constante fornecimento de energia, 
assim, a fotossíntese alimenta direta ou indiretamente a maior parte das formas 
de vida na Terra. As plantas e os animais adquirem a energia de maneiras 
diferentes. Para você entender o processo de fotossíntese, primeiro será expli-
cado como as plantas se alimentam. As plantas fabricam seu próprio alimento, 
absorvendo o CO2 e a luz solar. Os nutrientes absorvidos se transformam em 
glicose, um tipo de açúcar que sustenta a planta. A água é absorvida pelas raízes, 
até chegar às folhas que funcionam como painéis solares, pois são elas que 
captam os raios solares. Nas folhas estão os cloroplastos que absorvem a luz do 
sol e o CO2, unindo-se à água para produzir glicose, o alimento da planta. Por 
fim, a planta libera O2, gás que os seres vivos respiram. Assim, dizemos que 
as plantas são autotróficas, ou seja, produzem seu próprio alimento, enquanto 
os animais são heterotróficos (SADAVA et al., 2009; NELSON; COX, 2014).
  Autotróficos: organismos que são autoalimentados, ou seja, capazes de produzir 
seu próprio alimento, sem ingerir nada proveniente de outros seres vivos. Exemplo: 
plantas e algas. 
  Heterotrófico: organismos que vivem de compostos produzidos por outros organis-
mos, ou seja, são incapazes de produzir seu próprio alimento. Exemplo: seres humanos.
Durante a respiração da maioria dos organismos, ocorre o consumo de O2 
e liberação de CO2. Assim, a fotossíntese, que converte moléculas de CO2 em 
moléculas orgânicas, com liberação de O2, possibilita a fixação de carbono 
proveniente da atmosfera. É justamente esse equilíbrio de retirada e liberação 
de carbono na atmosfera que permite a existência de um ambiente propício à 
vida na Terra (SADAVA et al., 2009; NELSON; COX, 2014). 
A fotossíntese, além de ser o mecanismo de produção de alimento para as 
plantas, desempenha um papel muito importante no meio ambiente. Nos dias 
atuais, a liberação de CO2 para a atmosfera está maior do que os seres fotossin-
tetizantes podem consumir. A queima de combustíveis fósseis, como o carvão 
mineral, o gás natural e o petróleo, formados por meio de processos naturais, 
como a decomposição de organismos que aprisionam carbono, acaba liberando 
esse carbono para a atmosfera, na forma de CO2. Esse aumento de CO2 promove o 
aumento da temperatura da Terra, contribuindo positivamente para o efeito estufa, 
assim afetando a vida de todos os seres vivos (SALGADO JUNIOR et al., 2017).
3Processos de transdução de energia durante a fotossíntese
O efeito estufa é o fenômeno de aquecimento da Terra. Gases como o CO2, o metano 
(CH4) e o vapor de H2O funcionam como uma cortina de gás que vai da superfície 
da Terra em direção ao espaço, impedindo que a energia do sol absorvida pela Terra 
durante o dia seja emitida de volta para o espaço. Sendo assim, parte do calor fica 
“aprisionado” próximo da Terra (onde o ar é mais denso), o que faz com que a tempe-
ratura média do nosso planeta seja em torno de 15 °C. O grande problema é que o 
efeito estufa está aumentando muito rapidamente neste último século, em razão de 
uma alta emissão de gases como CO2, CH4 e óxido nitroso para a atmosfera. A principal 
fonte de CO2, como dito anteriormente, é a queima de combustíveis fósseis (carvão, 
gasolina e diesel) e as queimadas das florestas. A temperatura média da superfície da 
Terra aumentou cerca de 1 °C nos últimos 100 anos. Pode parecer pouco, mas esse 
aumento já foi suficiente para abalar o clima do planeta (MET OFFICE, 2018).
Processos físicos, químicos e biológicos 
da fotossíntese
A energia solar, principal fonte de energia dos ecossistemas, é captada pelas 
plantas e, por meio da fotossíntese, é transformada em energia química. De 
acordo com a lei da termodinâmica, área da física que estuda as relações de 
troca de energia, “a energia não pode ser criada nem destruída e sim trans-
formada”, ou seja, a fotossíntese utiliza cerca de 1 a 2% da energia luminosa 
que chega a um ecossistema, sendo o sufi ciente para fornecer toneladas de 
matéria orgânica por ano (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).
Como você pode perceber, a vida na Terra depende da energia proveniente 
do sol. A fotossíntese é o único processo de importância biológica que se pode 
aproveitar essa energia. Durante a fotossíntese, a energia luminosa, uma forma 
de radiação eletromagnética, é convertida em energia química. 
Durante a fotossíntese ocorre a interação entre processos físicos, químicos 
e biológicos. Você verá agora a diferença entre esses processos: 
  Processos físicos: estão ligados às transformações que possibilitam 
alterações físicas da matéria, tais como tamanho, aparência e alteração 
no estado de agregação (sólido, líquido e gasoso) da matéria, sem que 
haja qualquer modificação na composição química entre seus elementos, 
ou seja, causam transformações da matéria sem ocorrer alteração de 
sua composição química. No processo de fotossíntese, a absorção de 
Processos de transdução de energia durante a fotossíntese4
energia eletromagnética (luz solar) pela planta, a absorção de CO2, a 
absorção e a perda de água pela planta são exemplos de processos físicos. 
  Processos químicos: transformações que possibilitam as combinações 
de elementos químicos em interações chamadasde ligações químicas, 
permitindo a transformação da sua composição química, de uma subs-
tância em outra. Ou seja, é todo processo que ocorre com a formação 
de novas substâncias. A fotossíntese, a respiração, a digestão e a síntese 
de substâncias diversas são exemplos de processos químicos. 
  Processos biológicos: dizem respeito aos processos desempenhados 
pelos seres vivos ou que ocorrem nos seres vivos. Englobam os processos 
químicos e físicos em seus sistemas, possibilitando que se analise suas 
transformações de forma integrada, respeitando as peculiaridades de 
cada um dos fenômenos mencionados. 
A conversão de energia luminosa em energia elétrica e de energia elétrica 
em química na fotossíntese pode ser esquematizada da seguinte forma:
gás carbônico + água + luz = glicose + oxigênio
Quando a luz incide em uma molécula de clorofila, esta absorve parte 
da energia luminosa que permite a reação do CO2 com H2O, produzindo 
carboidratos e liberando O2. 
Observe a equação geral da fotossíntese:
O catalisador dessa reação é a clorofila, ou seja, ela não se desgasta nem 
é consumida, apenas ativa a reação.
Etapas para a realização da fotossíntese 
Na formação de compostos orgânicos pela fotossíntese, uma planta utiliza luz 
solar, H2O (oriunda do solo) e CO2 (proveniente da atmosfera). Para compre-
ender as reações químicas da fotossíntese, é importante, primeiro, conhecer 
suas etapas, que são conhecidas como reações dependentes da luz ou reações 
luminosas (fase clara) e reações independentes de luz ou reações de fi xação 
do carbono (fase escura). A equação geral da fotossíntese é resultado da soma 
das duas equações.
5Processos de transdução de energia durante a fotossíntese
Equação simplificada das reações dependentes da luz: 
12H2O + 12NADP + 18ADP + 18P - (luz) → 18ATP + 12NADPH2 + 6O2
Equação simplificada das reações independentes da luz:
6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP - (enzimas) → 12NADP + 18ADP + 18P 
+ 6H2O + C6H12O6
Somando-as e simplificando, obtém-se a equação geral da fotossíntese: 
12H2O + 6CO2 → 6O2 + C6H12O6 + 6H2O
A seguir serão aprofundadas essas duas etapas. 
  Adenosina trifosfato (ATP): responsável pelo armazenamento e pela utilização 
de energia.
  Adenosina difosfato (ADP): composto químico resultado da degradação de ATP 
e liberação do nutriente fosfato (PO4
3-).
  Nicotinamida adenina (NADP) e dinucleotídeo fosfato (NADPH): coenzimas que 
ajudam no transporte das moléculas de energia e principais doadores de elétrons.
Reações dependentes da luz 
A fase clara, fotoquímica ou luminosa, como o próprio nome defi ne, são reações 
que ocorrem nas membranas dos tilacoides dos cloroplastos e apenas na presença 
de luz. Essa rota converte a energia da luz em energia química, ocorrendo o que 
também chamamos de transdução de energia. De uma forma resumida, nesta fase, 
a clorofi la e outros pigmentos de células fotossintéticas absorvem energia luminosa 
e a conservam na forma de ATP e NADPH e o O2 é liberado simultaneamente. 
Durante a fotossíntese ocorrem dois processos, que atuam de forma inde-
pendente, mas complementar: fotólise da água e a fotofosforilação. A fotólise da 
água é a quebrada da água, fornecendo elétrons e prótons (íons hidrogênio, H+) e 
librando O2 como subproduto. Já a fotofosforilação consiste na liberação de elétrons 
Processos de transdução de energia durante a fotossíntese6
pela clorofila (após ser estimulada pela energia luminosa) que seguirão para uma 
cadeia transportadora de elétrons, em que ocorre a produção de ATP (energia). 
A fotofosforilação é, de uma maneira simples, a adição de um fósforo (P) a ADP, 
resultando na formação de ATP. Quando a luz atinge a clorofila, ela se torna energizada 
e libera elétrons que passaram por diferentes aceptores e formaram, juntamente com 
H2O, ATP e NADPH.
Fotólise da água é a quebra de moléculas de água sob a ação da luz, liberando 
elétrons e O2.
De uma forma mais completa nas reações dependentes da luz, a energia 
luminosa que incide sobre os organismos fotossintetizantes gera uma excitação 
dos elétrons de uma ou mais moléculas de clorofila. As moléculas de clorofila 
excitadas transferem a energia, mas não o elétron, para moléculas de clorofila 
vizinhas, excitando-as também. Essa transferência vai ocorrendo até chegar 
ao centro de reação do fotossistema.
A membrana do tilacoide tem dois tipos de fotossistemas que cooperam nas 
reações luminosas da fotossíntese. Os fotossistemas são grandes complexos 
de proteínas e pigmentos, que são otimizados para coletar a luz. Existem dois 
tipos de fotossistemas: fotossistema I (FSI) e fotossistema II (FSII). Ambos os 
fotossistemas contêm muitos pigmentos que ajudam a coletar energia luminosa, 
bem como um par especial de moléculas de clorofila encontradas no núcleo 
(centro de reação) do fotossistema. O centro de reação do FSI contém uma 
molécula de clorofila a P700, enquanto o centro da reação do FSII contém uma 
molécula de clorofila a P680 (REECE et al., 2015). 
  FSI: usa a energia da luz para reduzir NADP+ a NADPH. Absorve melhor a luz com 
um comprimento de onda de 700nm.
  FSII: usa a energia da luz para degradar moléculas de água, produzindo elétrons, 
prótons (H+) e O2. Absorve o máximo de luz a 680nm. 
7Processos de transdução de energia durante a fotossíntese
Assim, quando uma molécula de clorofila do centro de reação recebe a 
energia, seus elétrons são excitados de forma a atingir um nível superior de 
energia e serem transferidos para uma molécula transportadora de elétrons. A 
fotofosforilação pode ser de dois tipos: fotofosforilação não cíclica e cíclica.
Na fotofosforilação não cíclica, os elétrons são removidos da água e 
passados através de FSII e FSI antes de terminarem no NADPH. Esse pro-
cesso requer que luz seja absorvida duas vezes, uma em cada fotossistema, e 
ATP é produzido. Na verdade, esse processo é chamado de fotofosforilação 
porque envolve o uso de energia luminosa para produzir ATP a partir de ADP 
(fosforilação) (REECE et al., 2015).
Veja a seguir os passos básicos da fotofosforilação não cíclica:
  Absorção de luz no FSII: quando a luz é absorvida por um dos muitos 
pigmentos no FSII, a energia é transferida para o interior de pigmento 
para pigmento até atingir o centro de reação. Lá, a energia é transferida 
para o P680, levando um elétron a um nível de alta energia. O elétron de 
alta energia é passado para uma molécula aceptora e substituído por 
um elétron da água. Essa quebra da água (fotólise da água) libera o O2 
que respiramos. 
  Síntese do ATP: o elétron de alta energia viaja pela cadeia de transporte 
de elétrons, perdendo energia enquanto se desloca. Uma parte da energia 
perdida causa o bombeio de íons hidrogênio (H+), do estroma para o 
interior do tilacoide, produzindo um gradiente (íons H+ das moléculas 
quebradas de água também são adicionados ao gradiente). Conforme 
íons H+ fluem a favor do gradiente e para dentro do estroma, eles passam 
pelo ATP sintase, levando à produção de ATP. 
  Absorção de luz no FSI: o elétron chega no FSI e se junta ao par 
especial de clorofila a P700 no centro de reação. Quando a energia lu-
minosa é absorvida pelos pigmentos e passada para dentro do centro 
de reação, o elétron em P700 é levado para um nível de energia muito 
alto e transferido para uma molécula aceptora. O elétron perdido pelo 
par especial é substituído por um novo elétron do FSII (que chega pela 
cadeia de transporte de elétron).
  Formação de NADPH: o elétron de alta energia viaja pela segunda 
parte da cadeia de transporte de elétrons. No fim da cadeia, o elétron 
é transferido para o NADP+ (junto com um segundo elétron que vem 
pelo mesmo caminho) para produzir NADPH (REECE et al., 2015).
Processos de transdução de energia durante a fotossíntese8
A Figura 2 demonstra o transporte nãocíclico de elétrons dos dois 
fotossistemas. 
Figura 2. Transporte não cíclico de elétrons dos dois fotossistemas. 
Fonte: Sadava et al. (2009, p. 167).
Já na fosforilação cíclica, os elétrons seguem uma rota diferente e circu-
lar e apenas ATP (e nenhum NADPH) é produzido. A mesma molécula de 
clorofila transfere elétrons que começam as reações e recebe os elétrons ao 
final das reações, para iniciar o processo novamente. O FSI e as moléculas 
de transporte de elétrons são iguais aos do transporte não cíclico. O FSII não 
está envolvido na fotofosforilação cíclica. 
Desse modo, nas reações dependentes da luz, a energia luminosa é inicial-
mente convertida em energia química na forma de dois compostos: NADPH e 
ATP. Observe que as reações dependentes da luz não produzem açúcar, isso 
ocorre na segunda fase da fotossíntese, o ciclo de Calvin. A fase dependente 
da luz pode ser expressa pela seguinte equação simplificada: 
12H2O + 6NADP + 9ADP + 9P - (luz) → 9ATP + 6NADPH2 + 3O2+ 6H2O
Reações de independentes da luz 
A fase independe da luz ou reações de fi xação do carbono, também pode ser 
denominada de fase escura, pois não depende diretamente da luz, podendo 
ocorrer na ausência e na presença de luz. Contudo, na maioria das plantas, 
essas reações ocorrem durante o dia, quando as reações dependentes da luz 
fornecem NADPH e ATP necessários para as reações. As reações indepen-
9Processos de transdução de energia durante a fotossíntese
dentes da luz compõem um ciclo descoberto em 1940 pelo cientista Melvin 
Calvin e colaboradores, denominado de ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses. 
Durante essa fase, a glicose será formada a partir de CO2. Assim, enquanto a 
fase luminosa fornece energia, nesta fase acontece a utilização (ou fi xação) do 
carbono (VOET; VOET, 2014; SADAVA et al., 2009; NELSON; COX, 2014).
Nas reações de assimilação de carbono, o ATP e o NADPH, produzidos nas 
reações dependes da luz, são usados para reduzir o CO2 para posteriormente 
produzir glicose. Existem três formas diferentes de rota independentes da luz 
que reduz o CO2: ciclo de Calvin, fotossíntese C4 e metabolismo ácido das 
crassuláceas (SADAVA et al., 2009; NELSON; COX, 2014). O ciclo de Calvin 
(Figura 3) ocorre no estroma dos cloroplastos e constitui-se em três processos:
1. Fixação do CO2: reação inicial que adiciona o carbono fixado ao açúcar, 
mediante adição de elétrons. O poder redutor é fornecido pelo CO2 a 
uma molécula aceptora, um composto de cinco carbonos denominado 
ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). Essa reação é catalisada pela enzima 
rubisco (ribulose bifosfatase-carboxilase/oxigenase) e seu produto é 
3-fosfoglicerato (3PG).
2. Redução: na segunda etapa, ATP e NADPH (formados nas reações 
dependentes da luz) são usados para converter as moléculas de 3PG em 
moléculas de açúcar de três carbonos, o gliceraldeído-3-fosfato (G3P). 
Nesta etapa, ocorre uma fosforilação usando ATP e uma redução usando 
NADPH. 
3. Regeneração do aceptor de CO2 RuBP: Algumas moléculas de G3P 
irão produzir açucares, enquanto outras devem ser recicladas para 
regenerar o receptor RuBP. A maior parte do G3P (1/6) termina como 
ribulose monofosfato (RuMP) e o ATP é utilizado para regenerar o 
RuMP em RuBP, que está pronto para receber um novo CO2.
Para que um G3P saia do ciclo e vá para a síntese de glicose, três molécu-
las de CO2 devem entrar no ciclo, fornecendo três novos átomos de carbono 
fixo. Quando as três moléculas de CO2 entram no ciclo, são produzidas seis 
moléculas de G3P. Uma delas sai do ciclo e é usada para produzir glicose, 
enquanto as outras cinco são recicladas para regenerar as três moléculas do 
receptor RuBP. Assim, uma molécula de G3P contém três átomos de carbono 
fixo, por isso é preciso dois G3Ps para construir uma molécula de glicose de 
seis carbonos. Portanto, para produzir uma molécula de glicose são necessá-
rias seis voltas do ciclo, 6CO2, 18 ATP e 12 NADPH (SADAVA et al., 2009; 
Processos de transdução de energia durante a fotossíntese10
NELSON; COX, 2014). A fase independente da luz pode ser expressa pela 
seguinte equação simplificada: 
6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP - (enzimas) → 12NADP + 18ADP + 18P 
+ 6H2O + C6H12O6
Figura 3. Ciclo de Calvin.
Fonte: Sadava et al. (2009, p. 171).
É importante destacar que para a maioria das plantas, a fixação do carbono 
é realizada na fotossíntese por meio da conversão do CO2 em 3PG. Essa mo-
lécula tem três carbonos e, por isso, essas plantas são chamadas de C3. Cerca 
de 85% das espécies de plantas do planeta são C3, incluindo o arroz, o trigo, a 
soja e todas as árvores. A enzima responsável por esse processo de fixação do 
carbono é a rubisco, que tem baixa afinidade pelo CO2 (VOET; VOET, 2014).
Muitas plantas de climas quentes modificaram a fotossíntese C3 de forma a 
aumentar a fixação do carbono sem perder muita água. Nelas, a fixação do CO2 
ocorre de forma similar, mas produz um composto de quatro carbonos chamado 
de oxaloacetato, sendo essas plantas conhecidas como C4 ou fotossíntese C4. 
A reação é catalisada por uma enzima diferente, a PEP carboxilase, a qual 
11Processos de transdução de energia durante a fotossíntese
tem alta afinidade pelo CO2. A fotossíntese C4 é usada por cerca de 3% das 
plantas vasculares, incluindo a cana-de-açúcar e o milho (VOET; VOET, 2014).
Além disso, algumas plantas suculentas, como o cacto, que vivem em 
ambientes pobres em água, fixam o carbono por meio de uma variação da 
fotossíntese C4, no processo chamado de metabolismo do ácido crassuláceo 
ou CAM. As plantas CAM dividem o ciclo de Calvin entre o dia e a noite. 
Seus estômatos abrem de noite, capturando o CO2 e evitando a perda de 
água por evaporação. O CO2 também é convertido em oxaloacetato pela PEP 
carboxilase, mas esse composto é liberado para o ciclo de Calvin durante o 
dia (VOET; VOET, 2014).
Plantas C3, C4 e CAM utilizam, todas elas, o ciclo de Calvin para produzir 
açúcares a partir de CO2. Essas vias para a fixação de carbono apresentam 
diferentes vantagens e desvantagens e tornam as plantas adaptadas a diferentes 
hábitats. O mecanismo C3 funciona bem em ambientes frescos, enquanto as 
plantas C4 e CAM estão adaptadas a áreas secas e quentes.
EVERT, R. F.; EICHHORN, S. Raven: biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014.
REECE, J. B. et al. Fotossíntese. In: REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2015.
SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. 8. ed. Porto Alegre : Artmed, 2009. v. 1. 
(Cé lula e hereditariedade).
SALGADO JUNIOR, A. P. et al. O impacto nas variações das matrizes energéticas e uso 
da terra: estudo sobre a eficiência ambiental do G20. REAd,  Porto Alegre,  v. 23, n. 
2, p. 306-332, ago. 2017. Disponível em: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S1413-23112017000200306&lng=en&nrm=iso>. Acesso em:  29 set.  2018.  
UNIVERSIA ENEM. Relações alimentares: cadeias e teias alimentares. 2018. Disponível 
em: <http://www.universiaenem.com.br/sistema/faces/pagina/publica/conteudo/
texto-html.xhtml?redirect=62126918238780618825632783026>. Acesso em: 29 set. 2018.
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquí mica. 4. ed. Porto Alegre : Artmed, 2014.
Processos de transdução de energia durante a fotossíntese12
Leituras recomendadas
GUREVITCH, J.; SCHEINER, S. M.; GORDON, A. F. Ecologia vegetal. 2. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2010.
MET OFFICE. Annual State of the Climate Report for 2017 now published. 2018. Disponível 
em: <https://www.metoffice.gov.uk/research/news/2018/annual-state-of-the-climate-
-report-for-2017-now-published>. Acesso em: 29 set. 2018.
13Processos de transdução de energia durante a fotossíntese
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