Zoologia - Invertebrados - Livro-Texto - Unidade II

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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Unidade II
5 FILO CRUSTACEA
O filo Crustácea reúne aproximadamente 42 mil espécies, com a maioria dos exemplares aquáticos. 
Quando pensamos nos crustáceos, alguns grupos vêm facilmente em mente, como os camarões, 
caranguejos, siris e lagostas. Mas veremos que, além destes, existem muitos outros representantes, 
como o kril, microcustáceo muito semelhante aos camarões que nada em grupo e é importante fonte 
alimentar para muitos animais marinhos, como algumas baleias.
Figura 43 – Exemplos de crustáceos: A: caranguejo; B: camarões; C: siri; e D: lagosta.
Embora grande parte dos crustáceos habite as águas continentais e os mares, os tatuzinhos‑de‑jardim 
são exemplares terrestres que buscam nos solos úmidos suas fontes hídricas. Para este animal, seu 
exoesqueleto, além de uma estrutura protetora contra choques mecânicos, é também uma importante 
barreira contra a dissecação.
A palavra Crustacea, originada do latim crusta, pode ser traduzida como concha ou pele grossa. Em 
verdade, a nomenclatura remete ao exoesqueleto extremamente rígido dos crustáceos, uma vez que 
este é quase sempre mineralizado.
Os crustáceos aquáticos habitam desde o bento, onde siris, caranguejos e camarões consomem 
carcaças de peixes mortos, até a superfície das águas, onde compõem o zooplâncton e consomem algas, 
aumentando o fluxo de energia e fornecendo alimento para vertebrados marinhos. Podem ser de vida 
livre ou sésseis.
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A variedade corporal permite que encontremos animais com menos de 1mm até 3m de uma perna 
a outra, como o caranguejo Macrocheira kaempferi, habitante de águas profundas do Oceano Pacífico.
Além de importantes ao ambiente como biomassa que sustenta teias alimentares, os humanos 
dependem economicamente dos crustáceos. Muitas populações têm neste grupo sua principal fonte de 
proteínas.
5.1 Morfologia e função
O corpo dos crustáceos é dividido em dois tagmas: o cefalotórax e o abdômen. O primeiro é 
fortemente mineralizado, recoberto por uma carapaça, não segmentado externamente; no segundo, de 
maneira oposta, os segmentos são fortemente visíveis.
Olho Cefalotórax
Abdômen
Télson
Antênula
Antena
Pereiópodes
Pleiópodes
Urópodes
Figura 44 – Morfologia de um camarão como exemplo das principais estruturas vistas em crustáceos
O número de apêndices dos crustáceos é alto, com, em geral, um par por segmento. Os apêndices são 
especializados em diferentes tarefas, como os ambulatoriais voltados para a locomoção. A maior parte 
dos crustáceos traz, com exceção do primeiro par de antenas, todos os demais birremes, conforme a 
imagem a seguir.
Figura 45 – Exemplo de apêndice birreme, no qual há a projeção de dois ramos a partir do mesmo apêndice, 
característica diagnóstica dos crustáceos
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 Lembrete
Os apêndices dos artrópodes podem ser unirremes ou birremes.
Unirremes: um único ramo.
Birremes: dois ramos principais.
Se pensarmos em um caráter de identificação que melhor defina os crustáceos, este será a presença 
de dois pares de antenas (Figura 44) originárias do ácron. Esta é considerada a verdadeira diagnose do 
grupo, nem um outro grupo possui a mesma composição.
No cefalotórax a apreensão do alimento ocorre por meio de um par de mandíbulas e dois de maxilas. 
Sobre os olhos está o rostro, uma projeção da carapaça do cefalotórax, não segmentado, que pode 
conter espinhos ou ser serrilhada.
Ao final do corpo, o télson não segmentado também é portador de apêndices: os urópodes, utilizados, 
sobretudo, para a natação. O conjunto reunindo télson mais urópodes é chamado de leque caudal.
5.1.1 Trocas gasosas e transporte
As trocas gasosas podem ocorrer por meio de trocas pela superfície corporal, através de difusão. 
Este processo é frequente em microcrustáceos que apresentam corpos reduzidos e, consequentemente, 
menor consumo de oxigênio.
Alguns crustáceos têm seus apêndices envolvidos na captação do oxigênio. Em cavidades corporais, 
as brânquias se encontram protegidas e o apêndices são geralmente responsáveis pela ventilação do 
órgão, seus movimentos direcionam a água para as brânquias, mantendo o fluxo constante de água.
O oxigênio depende dos pigmentos respiratórios como a hemocianina, então o oxigênio proveniente 
das brânquias é transportado em direção aos tecidos. Alguns exemplares de crustáceos são capazes de 
transportar o oxigênio de maneira livre, dissolvido, outros apresentam hemociaina como transportador.
Como nos demais artrópodes, com sistema circulatório aberto, o sangue é bombeado por 
pequenas artérias ramificadas que desembocam na hemocele e seguem em direção às brânquias, onde 
são oxigenados e partem para o coração, dorsal e com uma única câmara.
5.1.2 Nutrição e digestão
Os hábitos alimentares dos crustáceos são muito diversificados, sendo carnívoros, parasitas e 
herbívoros.
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A suspensívoria é frequente em muitos crustáceos, como as cracas, que habitam costões rochosos 
e cascos de vertebrados. Animais suspensívoros dependem das partículas orgânicas dispersas na água 
e as capturam por meio de seus apêndices, esses em geral são repletos de cerdas e, por vezes, secreção 
de substâncias adesivas. O alimento coletado é transportado em direção à boca, exigindo que o animal 
realize esforço de coleta, diferentemente dos filtradores como as esponjas‑do‑mar que permanecem 
paradas, dependendo somente das correntes marinhas.
A digestão se inicia com o auxílio de apêndices localizados na região da cabeça e na porção anterior 
do cefalotórax. O trato digestório tem forma de “J” ou “L”, consistindo em um tubo reto que se inicia no 
estomodeu. Este trecho é modificado em esôfago e estômago, sendo o último adaptado para triturar 
cristas quitinosas, dentículos e ossículos de calcário (moinho gástrico). Ao final, finas cerdas retêm as 
partículas grossas, encaminhado a porção seguinte ao mesêntero, somente o que foi digerido.
Antenas
Boca
Esôfago
Estômago
Fígado
Ovário
Cadeia nervosa
Urópodes
Télson Ânus
Músculos
Intestino
Pericárdio
CoraçãoArtéria antenarArtéria oftálmica
OlhosAntênulas
Gânglio
cerebroide
Glândula
verde
Poro genital
feminino
Figura 46 – Sistemas fisiológicos de um lagostim
O mesêntero é formado por intestino e pares de cecos digestivos, nesta porção ocorre digestão 
química e absorção, ambos os órgãos apresentam tamanho variável. Os cecos em geral apresentam 
células armazenadoras de glicogênio, lipídios e cálcio.
O proctodeu cumpre a reabsorção de água, formação e armazenamento de fezes. Ao final deste, o 
ânus completa o trato, localizando‑se na base do télson.
5.1.3 Sistema excretor
Ainda que os tatus‑de‑jardim sejam exemplares terrestres, o sistema excretor não apresenta túbulos 
de Malpighi. A excreção é realizada através de um par de glândulas verdes, também chamadas de 
glândulas antenais ou maxilares mediante a sua posição.
As glândulas verdes são formadas por órgãos tubulares localizados na região ventral da cabeça. Em 
uma extremidade, uma pequena vesícula terminal se conecta a uma base esponjosa, o labirinto. Na 
outra extremidade, os túbulos se abrem para o exterior, conectados a uma bexiga.
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A pressão hidrostática presente na hemocele força o fluxo em direção ao saco terminal, um tipo de 
nefrídio saculiforme, no qual alguns compostos são retidos e seguem para o labirinto. Neste ocorre a 
reabsorção de sais, aminoácidos e água. O material residual sai pelos túbulos renais em forma de urina e 
pode ser armazenado na bexiga ou eliminado diretamente por meio de um poro, o nefridióporo.
O produto final eliminado pela excreção é a amônia, que ainda pode ser eliminada por difusão pelas 
brânquias, auxiliando na regulação osmótica e na eliminação da água excedente.
 Observação
Eliminando amônia, até mesmo os crustáceos terrestres são altamente 
dependentes de água.
5.1.4 Sistema nervoso e sensorial
Os crustáceos apresentam um cérebro tripartido: protocérebro, deutocérebro e tritocérebro. E está 
ligado a um par de cordões ventrais, que pode apresentar fusão com gânglios ao longo de sua extensão.
Os sistemas dos crustáceos são divididos funcionalmente em central e periférico. Este último, um 
dos mais importantes e composto por diferentes órgãos sensoriais, falaremos a seguir.
Sensilas táteis estão projetadas de maneira abundante nas quelas, peças bucais e télson. Sensilas 
quimiorreceptoras podem ter função olfativa ou gustativa e são encontradas nas antenas e peças bucais.
Internamente muitos proprioceptores, células únicas e isoladas ao longo dos corpos, controlam as 
condições internas, como pressão e pH.
Ocelos podem estar presentes e, neste caso, estão posicionados medianamente; já os olhos são 
na maioria das espécies compostos e lateralizados. Estes podem ser fixos e alinhados na superfície da 
cabeça ou móveis e presos em sua base a pedúnculos. Estas projeções permitem ao animal movimentos 
independentes de um olho em relação ao outro e que estes olhos possam girar até 180°. O número de 
omatídeos é altamente variável, os tatuzinhos‑de‑jardim apresentam 25, porém existem lagostas com 
14 mil. A percepção visual também irá oscilar, o camarão mais conhecido no Brasil como Tamarutaca é 
capaz de definir 12 cores primárias em sua visão, apresentando um dos olhos mais complexos entre os 
animais. Se compararmos com os humanos, apresentamos apenas a capacidade de perceber três cores 
primárias, as quais, combinadas, resultam nas demais cores que conhecemos.
Em formas larvais, chamadas de náuplio, um agrupamento de ocelos medianos pode ser observado. 
Como uma pontuação pigmentada, formam o olho naupliar. Em crustáceos de corpos maiores, este 
olho se degenera durante o crescimento e dá lugar a um novo olho normalmente composto; já os 
crustáceo menores costumam carregar o olho naupliar por toda a vida. Esta estrutura não forma 
imagens, apenas permite que o animal perceba a luz e assim possa, por exemplo, se direcionar na coluna 
d’água, localizando a superfície graças à maior intensidade de luz.
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Espalhados pela pele dos crustáceos estão os cromatóforos, células portadoras de pigmentos que 
podem estar contraídas ou relaxadas, retraindo ou evidenciando a coloração. Esta capacidade é mediada 
por hormônios produzidos por neurônios, que permitem ao crustáceo comunicar‑se com outros 
indivíduos, como os camarões, que utilizam os cromatóforos para se comunicarem entre si.
Outra estrutura sensorial importante é o estatocisto, cavidade oca localizada na cabeça, antenas 
ou pernas, a qual é revestida internamente por células nervosas sensoriais. No interior da cavidade, 
uma ou mais partículas repousam quando o animal encontra‑se parado, estas partículas são compostas 
normalmente por aglomerados de grãos de areia. Quando o animal se movimenta, as partículas também 
assim o fazem, e as células sensoriais percebem a velocidade e posição do corpo do animal, conferindo 
a este conjunto um importante órgão da percepção do equilíbrio.
5.1.5 Reprodução
A maioria dos crustáceos é dioica, embora as cracas sejam um exemplo de indivíduos hermafroditas. 
As gônadas são pareadas e se conectam a ovidutos e dutos pares e simples, que se abrem na base dos 
pares de apêndices do tronco, onde se localizam os gonóporos.
A fertilização é normalmente interna, sendo precedida por cópula e transferência direta ou 
indireta. Algumas espécies apresentam machos com apêndices modificados para segurar a fêmea 
durante a cópula. As fêmeas podem apresentar receptáculo seminal para armazenar os espermatozoides 
e realizarem fecundações posteriores.
Uma prática comum ente os crustáceos é o encubamento de seus ovos, o que normalmente ocorre 
em cavidades ou bolsas corporais. O desenvolvimento varia de acordo com os subgrupos, podendo ser 
direta ou indireta, tendo a última um número variável de estágios larvais.
A
B
C
Figura 47 – Diferentes estágios larvais do camarão: A – nauplius; B – zoea; e C – mysis, o último estágio larval
5.2 Diversidade em Crustácea
Os crustáceos reúnem em torno de 42 mil espécies, distribuídas em importantes classes e subclasses, 
cujos indivíduos apresentam grande importância ecológica e econômica.
Trataremos aqui dos exemplares mais representativos das classes Maxillopoda e duas de suas 
subclasses, Copepoda e Cirripedia, também a classe Malacostraca e suas duas ordens mais 
representativas Decapoda e Isopoda, além das classes Branchiopoda e Ostracoda.
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5.2.1 Classe Maxillopoda
Os indivíduos da classe Maxillopoda são caracterizados por apresentarem tórax curto, com cerca de 
10 segmentos ou menos, fundidos ou não com o abdômen. Seus corpos reduzidos fazem com que sejam 
chamados de microcrustáceos.
O olho naupliar em geral se mantém no adulto e é composto por apenas três ocelos. Poucas classes 
apresentam olhos compostos, e muitos maxilópodes podem contém carapaças.
5.2.1.1 Subclasse Copepoda
Os copépodes reúnem aproximadamente 12 mil espécies, sendo maioria marinha, porém outras 
podem ser de água doce ou mesmo terrestres, associadas a musgos ou água que se mantenha retida no 
solo. São dominantes no zooplâncton e predomina a dieta de muitos animais marinhos.
A maioria dos indivíduos tem entre 1 a 5 mm, porém raras espécies chegam a apresentar tamanhos 
superiores a 25 cm.
Grande parte dos copépodes são de vida livre, entretanto algumas espécies são importantes parasitas 
de peixes e invertebrados, como moluscos.
O corpo dos copépodes é dividido em cefalotórax e abdômen e afunila‑se na parte posterior como 
em forma de uma gota.
No início de seu primeiro tagma, o olho naupliar é mediano e está posicionado entre as antenas 
e antênulas, sendo estas últimas longas e voltadas em direção ao corpo. O abdômen não apresenta 
apêndices, e a locomoção é baseada nos batimentos dos apêndices torácicos e em seu segundo par de 
antenas bastante longas.
A alimentação dos copépodes é bastante variada, muitos são suspensívoros, mas existem aqueles 
que são herbívoros, carnívoros e ainda onívoros.
O funcionamento de seus corpos é bastante simples, não há tamanho suficiente para altas taxas 
metabólicas, o que torna a respiração apenas por difusão eficiente aos copépodes.
Os copépodes são dioicos, realizam fertilização interna e a transferência de espermatozoides é 
indireta. As gônadas podem ser simples ou pareadas. Uma característica fortemente evidente envolvida 
na reprodução deste grupo é a presença dos sacos ovígeros, estruturas nas quais a fêmea deposita seus 
ovos até a eclosão das larvas. Os sacos ovígeros são bastante grandes e nitidamente visíveis quando 
carregados de ovos. O desenvolvimento é indireto e os náuplios são seu tipo larval.
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Olho Naupliar
Saco ovígero
Figura 48 – Fêmea de um copépoda na qual é possível observar as antênulas e antenas, o olho naupliar mediano e os sacos ovígeros
O parasitismo em copépodes ocorre tanto habitando internamente o corpo do hospedeiro como 
externamente. Em muitos peixes, os copépodes se posicionam em tecidos altamente vascularizados, por 
onde circulam grandes quantidades de nutrientes como nas brânquias, nadadeiras e tegumentos. Já em 
outros invertebrados, os copépodes relacionam‑se com poliquetas, cnidários e ecnodermos. Eles contam 
com apêndices modificados como órgãos de fixação, por exemplo, peças bucais capazes de perfurar e 
sugar o alimento.
5.2.1.2 Subclasse Cirripedia
Os cirripédios são todos marinhos e bentônicos, conhecidos popularmente como cracas. Estes 
animais são sésseis e permanecem presos por um pedúnculo.
O indivíduo se aloja em placas calcárias rígidas que compõem uma carapaça ou escudo, a qual 
cresce, formando sucessivas camadas independentemente do processo de ecdise.
Figura 49 – Estruturas de calcário que constituem os escudos das cracas
A cabeça é reduzida e pouco evidente, cercada por apêndices cerdados multiarticulados que se 
expõem através de uma abertura entre os escudos, de onde se desenrolam e se estendem, coletando 
partículas alimentares; logo, são suspensívoros. Estes apêndices são chamados de cirros e são os 
responsáveis por transportar o alimento até a boca, antecedida por suas mandíbulas e maxilas bem 
desenvolvidas que fragmentam o alimento se for necessário.
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Os escudos cumprem papel importante na respiração, pois, junto com os cirros, sua superfície realiza 
as trocas gasosas com a água.
As cracas são frequentemente encontradas em costões rochosos, áreas suscetíveis à sazonalidade da 
maré, isto é, com a oscilação ao longo do dia na altura da água do mar. Neste local o organismo ficará 
por vários períodos exposto à dessecação e, portanto, necessita de mecanismos que o permita sobreviver 
sob tais condições adversas. Os escudos funcionam como proteção e se mantêm fechados durante os 
períodos secos; dentro deste, as porções mais suscetíveis do corpo do indivíduo se mantêm com o 
metabolismo reduzido e à espera do momento oportuno para reabri‑los e expor os cirros.
Figura 50 – Cracas fixas em uma rocha
Outros cirripédios menos populares são parasitas de muitos invertebrados, incluindo‑se outros 
crustáceos como siris e caranguejos. Estes parasitas contam com apêndices modificados, que funcionam 
como estruturas de absorção e fixação no corpo do hospedeiro.
Os cirripédios são hermafroditas, utilizando como método reprodutivo a fecundação interna e 
cruzada. Desta forma, dois indivíduos próximos estendem seus pênis longos e os projetam para dentro 
da cavidade do outro. O desenvolvimento é indireto e a larva tem a capacidade de colonizar novos 
locais, embora as cracas vivam de maneira gregária.
 Saiba mais
As cracas se agarram em embarcações e provocam maior força de 
arrasto, ocasionando um gasto com combustível e perda de velocidade.
Busque na internet, em sites de pesquisa, o que vem sendo criado para 
controlar esta situação.
Sugestão de sites: <http://www.scielo.br/> e <http://www.periodicos.
capes.gov.br/>.
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5.2.2 Classe Malacostraca
Malacostraca reúne em torno de 23 mil espécies, dentre as quais estão os representantes mais 
populares dos crustáceos, como caranguejos, siris, lagostas, camarões, tatus‑de‑jardim, krills e outros.
O corpo é dividido em cefalotórax e abdômen, com um alto número de apêndices articulados e 
segmentados, inclusive no abdômen, os quais são altamente especializados para cavar, nadas, brigar, 
caçar etc.
Apresentam dois pares de antenas como os demais crustáceos, entretanto apenas em Malacostraca 
ambos os pares são birremes.
No cefalotórax antenas e antênulas exercem função sensorial e podem apresentar grande 
quantidade de sensilas; em sequência, estão dispostas um par de mandíbulas e um par de maxilas, 
apêndices utilizados na alimentação, triturando ou processando o alimento. Um número variado de 
apêndices originalmente locomotores adaptou‑se na apreensão do alimento, são os maxilípedes.
Ainda no cefalotórax, estão reunidos os apêndices ambulatoriais, um conjunto de apêndices que 
reúne papéis, como deslocamento sobre o fundo e agarrar o alimento. O primeiro par destes é chamado 
de quelípode (Figura 50) por ser terminado em pinças (quelas), as quais são perceptíveis em caranguejos 
e siris.
Figura 51 – Em A, um quelípode em evidência, no qual é possível observar os dígitos, o de baixo fixo e o de cima móvel. E em B, um 
caranguejo com um de seus quelípodes maior, provavelmente utilizado para reprodução e defesa
No abdômen os apêndices se dividem em um primeiro grupo, chamados de pleópodes, utilizados 
para nadas, cavar, incubar os ovos e criar correntes de água para as brânquias e obtenção de alimento. 
Ao final deste tagma, está um par de urópodes, inseridos junto ao télson, com o qual compõem o leque 
caudal. Flexões sucessivas no leque caudal proporcionam movimentos rápidos.
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Urópode
Télson Leque caudal
Figura 52 – Porção abdominal de uma lagosta, com destaque para o leque caudal, nome dado 
ao conjunto de um par de urópode e télson
Malacostraca se divide em duas ordens representativas, Decapoda e Isopoda, das quais falaremos 
a seguir.
5.2.2.1 Ordem Decapoda
Os decápodes são representados por siris, caranguejos, camarões e lagostas. São cerca de 10 mil 
espécies de maioria bentônica, habitando mares, rios e áreas alagadas como os mangues e superfícies 
terrestres úmidas.
A palavra Decapoda significa “10 pés”, o que nos remete à principal característica diagnóstica da 
ordem, a presença de 5 pares de apêndices torácicos birremes, sendo o primeiro par quase sempre 
preênsil, denominando‑se o quelípode (Figura 52).
Quelípode
2º Par
3º Par
Apêndices 
ambulatoriais
4º Par
5º Par
Figura 53 – Conjunto de apêndices que dá nome à ordem Decapoda. Como exemplo, um siri
Os hábitos alimentares dos decápodes são extremamente variados, podem ser detritívoros, 
suspensívoros, predadores e herbívoros. O alimento é capturado com o auxílio dos maxilípedes e 
quelípodes. Ao chegar nas maxilas e mandíbulas, já pode ocorrer digestão mecânica, triturando ou 
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macerando o alimento, porém não de forma suficiente, e o alimento é então triturado mecanicamente 
dentro do estômago no moinho gástrico, formado por uma série de dentículos que, por ação muscular 
da parede do estômago, dilaceram o alimento.
 Observação
No moinho gástrico ocorre digestão mecânica, quebrando o alimento 
em fragmentos menores com a mastigação.
Decápodes são dioicos, praticam fecundação interna com transferência indireta e a prole se 
desenvolve de forma direta ou indireta, dependendo da espécie.
Para facilitar a compreensão, dividiremos de maneira didática os decápodes, que se assemelham 
morfologicamente aos camarões, às lagostas e aos caranguejos.
Os semelhantes aos camarões têm corpos cilíndricos ou achatados lateralmente, o abdômen é 
desenvolvido e fortemente muscularizado. O corpo é alongado e praticamente não apresenta curvaturano final do abdômen. O cefalotórax apresenta uma projeção normalmente pontiaguda, o rostro, 
serrilhado em forma de quilha. Os quelípodes podem ou não estarem presentes, no primeiro caso são 
reduzidos em comparação a muitos decápodes. Uma diferença significativa dos camarões é a presença 
de um exoesqueleto não calcificado. Para que se tenha uma comparação da rigidez deste, pense que é 
perfeitamente possível humanos consumirem o esqueleto de um camarão, já o de um caranguejo, por ser 
calcificado, é extremamente rígido. Os camarões são na maioria bentônica e cada espécie desempenha 
um padrão de atividade, alguns noturnos, outros diurnos, intercalando‑se entre tocas e períodos de 
locomoção.
Decápodes semelhantes às lagostas apresentam corpo curvado, encurtado, com dobramento parcial 
do abdômen. Os representantes mais populares são as lagostas, lagostins e talassinídeos, conhecidos 
popularmente como corruptos. As pernas são robustas e adaptadas à locomoção, sendo os quelípodes 
grandes e fortes. As lagostas habitam fendas de rochas e buracos cavados por estes.
Figura 54 – Decápodes semelhantes às lagostas. Em A, é possível verificar a forma corporal com um leve dobramento do abdômen. 
Como em B, ainda em A podemos ver os quelípodes fortes. Em B, a “lagosta‑boxeadora” ou tamarutaca, conhecida por desferir golpes 
extremamente violentos
Caranguejos, siris e ermitões se assemelham por apresentarem um corpo com abdômen moderado 
ou reduzido, que normalmente se apresenta completamente dobrado em baixo do tórax.
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Figura 55 – Vista dorsal de um caranguejo, no qual pode‑se observar o dobramento total do abdômen, característico deste grupo
Existem duas subordens que separam os decápodes semelhantes a caranguejos. Anomura são os 
caranguejos que não apresentam calcificação completa do exoesqueleto do abdômen, são os ermitões 
que buscam uma solução para esta fragilidade, escondendo‑se em conchas de moluscos e, a cada fase 
de crescimento, buscam uma concha maior.
Figura 56 – A: vista dorsal de um siri, no qual é possível observar os dois pares de antenas e os olhos pedunculados; B: 
caranguejo‑ermitão abrigado em uma concha de um molusco gastrópode
Já a subordem Brachyura reúne os caranguejos e sirs verdadeiros, com cerca de 4500 espécies. São 
os que tem maior sucesso no ambiente terrestre entre os decápodes, habitam áreas de transição e 
são normalmente tolerantes às variações de salinidade. Os corpos são mais largos do que longos e os 
quelípodes são bastante grandes, podendo um ser maior que o outro no mesmo indivíduo.
Muitas pessoas confundem os siris e os caranguejos, mas estes apresentam diferenças morfológicas 
significativas. O último par de pernas dos siris é achatado e modificado para a natação, diferente dos 
caranguejos, nos quais este par é terminado em garras, como os demais pares. O corpo dos siris é mais 
largo e apresenta em geral projeções pontiagudas, como espinhos para a proteção.
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A) B) 
Figura 57 – Aspectos da morfologia de um caranguejo (A) e um siri (B)
5.2.2.2 Ordem Isopoda
Isopoda reúne 4 mil espécies de tatus‑de‑jardim, baratas‑d’água, bichos‑de‑conta, entre outros 
nomes populares. A maior parte dos isópodes é marinha e bentônica, embora os tatuzinhos sejam 
terrestres e habitem solos úmidos e ricos em matéria orgânica.
Figura 58 – Isópodes ou tatus‑de‑jardim sob vista dorsal e ventral, respectivamente
O cefalotórax apresenta a cabeça e o tórax fundidos pelo primeiro segmento deste último, contendo 
um par de antenas, e o par de antênulas é bastante curto ou vestigial. A porção do tórax apresenta 7 
segmentos com apêndices articulados e segmentados, que possuem forma e orientação semelhante; 
por isto, o nome Isopoda, que significa pés iguais.
O abdômen é formado por seis segmentos, podendo ter fusão entre alguns destes.
Um comportamento comum e que muitas pessoas já tiveram a oportunidade de observar é o 
enrolamento, quando o isópode encosta sua porção cefálica ao final do abdômen. Duas funções são 
atribuídas para tal, primeiro, uma estratégia de defesa, protegendo sua porção mais sensível e diminuindo 
a área de exposição ao predador; e, segundo, evitar perda de água por meio da redução de superfície de 
contato. Proteger a região é fundamental nos momentos mais quentes do dia, uma vez que a cutícula 
ventral é bastante permeável e nesta acontecem as trocas gasosas por difusão.
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Figura 59 – Dois isópodes, um destes praticando enrolamento
As fontes alimentares dos isópodes são variadas. Muitos são saprófagos, consumindo matéria 
orgânica em decomposição presentes no substrato; outros são herbívoros, ingerindo algas, musgos, 
fungos e cascas de árvores; ainda existem aqueles que são onívoros.
Os isópodes são na maioria dioicos, com fertilização interna e transferência indireta. Os ovos são 
normalmente incubados em meio aquático em uma bolsa chamada de marsúpio, na qual ocorre 
desenvolvimento indireto.
5.2.3 Classe Branchiopoda
A classe Branchiopoda reúne pequenos crustáceos com indivíduos entre 0,25 mm e 10 cm. 
Conhecidos como pulgas d’água, tratam‑se de indivíduos aquáticos que habitam tanto águas 
continentais como marinhas.
São mais de mil espécies e grande parte delas é utilizada como bioindicadoras para qualidade de 
água, com membros do gênero Daphnia (Figura 59). Os branquiópodes são principalmente suspensívoros, 
coletando material particulado e, portanto, dependentes da qualidade do ambiente aquático.
Figura 60 – Desenho representativo do branquiópode Daphnia pulex
5.2.4 Classe Ostracoda
Ostracoda é um grupo de microcrustáceos com cerca de 6 mil espécies. Seu nome deriva da palavra 
grega ostrakon, que significa concha. Isso se deve ao fato de seus corpos estarem completamente 
envolvidos por carapaça bivalve.
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O tamanho conhecido varia entre 0,25 a 25 mm, são indivíduos aquáticos de ampla distribuição, 
desde a linha da costa até grandes profundidades, tanto de água doce como marinhos. Nadam na 
coluna d’água ou caminham no substrato.
Muitas espécies são comensais de diferentes grupos, convivendo sem prejudicar seus hospedeiros, 
como poliquetas, lagostins e bromélias.
O corpo apresenta cabeça bem desenvolvida e tronco reduzido com no máximo 2 somitos, já o 
abdômen é vestigial. Todos seus tagmas não apresentam segmentação evidente, mesmo sobre a carapaça 
bivalve. Os dois lados das carapaças são unidos dorsalmente por linha de articulação e um músculo 
adutor que os permitem movimentá‑los.
Os apêndices cefálicos são bem‑desenvolvidos, com antênulas unirremes que podem atuar como 
sensoriais, natatórias e escavadoras; já as antenas são birremes e surpreendentemente têm função 
natatória.
Algumas espécies de ostracodes podem apresentar fiandeiras na região cefálica, as quais produzem 
seda que o animal utiliza na construção de abrigos para realizar sua ecdise protegido.
Ostracodes podem se alimentar de diferentes formas, há ocorrências de suspensívoros, carnívoros, 
detritívoros ou herbívoros, os quais se alimentam de algas e folhas caídas em decomposição na água. 
O trato digestivo é simples e não há moinho gástrico, porém cecos digestivos podem estar presentes.
As trocas gasosas são realizadas através da superfície corporal, por meio dos fluxos de água advindos 
das correntesde alimentação.
O sistema hemal é reduzido, a maioria sequer apresenta coração, o que faz com que os indivíduos 
dependam apenas das trocas célula a célula. Os excretas são transportados pelas células até atingirem 
as glândulas antenais ou maxilares.
Uma característica curiosa presente neste grupo é a capacidade de produção de bioluminescência, 
isto é, a produção química de luz que algumas espécies utilizam na sinalização sexual. Esta produção é 
glandular e promove lampejos sucessivos em intervalos de 1 a 2 segundos.
Figura 61 – Eucypris sp.: desenho esquemático de um membro de Ostracoda
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6 SUBFILO MYRIAPODA
Durante muito tempo os livros utilizaram a classificação Subfilo Unirramia para unir os miriápodes 
e insetos. Talvez você se depare com esta classificação em suas pesquisas, porém versões mais recentes 
têm optado por seguir dividindo estes exemplares em dois subfilos diferentes. Embora os apêndices 
sejam de fato unirremes, os outros grupos como os aracnídeos também apresentam tal característica e 
não eram reunidos neste subfilo, mas, sim, em Chelicerata, no qual permanece.
O subfilo Myriapoda reúne animais com o maior número de apêndices locomotores encontrados 
entre os artrópodes, característica na qual baseou‑se a nomeação (Myri, muitos; podos, pés). Seus 
representantes são conhecidos popularmente como piolhos‑de‑cobra, lacraias, centopeias, milípedes 
e centípedes, entre outros nomes menos comuns.
Figura 62 – Exemplos de miriápodes
Miriápodes são animais pouco adaptados à vida terrestre se comparados aos insetos, por exemplo; 
embora todos sejam habitantes da superfície, são altamente dependentes de água, necessitando de 
abrigos e ambientes úmidos, como o solo e a serapilheira.
Suas aberturas respiratórias não apresentam estruturas que os permitam fechá‑las em períodos 
mais secos do dia. Sua cutícula também deixa a desejar no quesito impermeabilidade, uma vez que não 
apresenta produção de ceras e torna o animal mais vulnerável à dessecação.
 Lembrete
Os miriápodes respiram por sistema traqueal, cujas aberturas chamam‑se 
espiráculos, e a entrada do ar se dá por difusão, assim como a eliminação e 
a perda de água por evaporação.
Entre os diferentes ambientes, as florestas tropicais guardam grande parte da diversidade de 
miriápodes. Adaptados, portanto, ao seu clima quente e úmido. No total são descritas aproximadamente 
13 mil espécies, cujos corpos são divididos sempre em dois tagmas bem‑delimitados: cabeça e tórax, 
sendo este último portador de um par de apêndices locomotores articulados e segmentados para todo 
ou quase todo segmento. Estes apêndices, bem como qualquer outro presente no subfilo, são unirremes.
A cabeça é portadora de um único par de antenas com função primordialmente sensorial, não há 
ocelos, e os olhos, quando presentes, são laterais do tipo simples, formados por omatídeos. Entretanto, 
sem cone cristalino, o que o descaracteriza de ser um olho composto.
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Figura 63 – Olhos e antenas de uma lacraia em evidência
Seu cérebro é tripartido, sua respiração ocorre através de sistema traqueal e a excreção por meio de 
túbulos de Malpighi. Entre seus órgãos, um chama atenção e é diagnose do grupo, não sendo encontrado 
em nenhum outro animal: o órgão de Tömösváry, o qual é possível higroreceptor, detector de umidade, 
ou quimiorreceptor e se localiza em geral acima dos olhos, como um aglomerado de células.
Os miriápodes estão distribuídos em quatro classes: Symphyla, Pauropoda, Chilopoda e Diplopoda. 
A partir de agora, falaremos de cada uma destas classes, citando suas diagnoses e importância nos 
ecossistemas, enfatizando principalmente Chilopoda e Diplopoda, por se tratarem dos táxons mais 
abundantes do grupo.
6.1 Classe Symphyla
Miriápodes pertencentes à classe Symphyla apresentam corpo extremamente reduzido, com 
dimensões em torno de 2 a 10 mm. São descritas aproximadamente 160 espécies, e muitas destas são 
importantes pragas agrícolas, consumindo vegetais de interesse econômico.
O corpo destes animais é pouco esclerotizado, apresentando uma cor clara, por vezes quase 
transparente, com apenas 14 segmentos na maioria das espécies. Vivem abrigados no solo, onde a 
ausência de olhos destes indivíduos parece ser substituída funcionalmente por receptores mecânicos e 
químicos distribuídos por suas longas antenas.
No télson está localizado um par de fiandeiras conectadas a glândulas sericígenas, posicionadas 
lateralmente ao ânus. Essas estruturas são utilizadas principalmente durante a reprodução, no apoio aos 
ovos ou na confecção de espermatóforos.
6.2 Classe Pauropoda
Os paurópodes estão entre os menores miriápodes, sendo o maior indivíduo encontrado com apenas 
2 mm de comprimento. São descritas em torno de quinhentas espécies de indivíduos de corpo mole e 
pouco esclerotizado.
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Suas antenas são ramificadas, embora mais curtas que em Symphyla, desempenham papel importante 
na percepção do meio. Os olhos são ausentes e muitas vezes confundidos com pontuações aparentes na 
região da cabeça, que se tratam, na verdade, de células sensoriais não formadoras de imagem.
Com um esforço amostral e equipamentos que permitam visualizá‑los, como lupas, o melhor local 
para se buscar esses indivíduos certamente será solos húmidos ou onde haja matéria orgânica em 
decomposição.
6.3 Classe Chilopoda
Chilopoda significa 100 pernas e se trata de animais que apresentam entre 15 e 191 pares de 
pernas, sendo o número de pares de pernas sempre ímpar; logo, nenhuma espécie desta classe possui 
exatamente 100 pernas.
Os quilópodes são chamados popularmente de centípedes ou centopeias. Entre suas espécies podemos 
destacar aquelas reunidas entre as ordens Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Craterostigmomorpha, 
Lithobiomorpha e Scutigeromorpha. São aproximadamente 2800 espécies descritas, que podem 
apresentar entre alguns milímetros até 30 cm de comprimento.
Todos os representantes desta classe são noturnos e predadores, veremos a seguir que, para 
sobreviverem nestas condições, muitas adaptações são evidentes. Habitam entre regiões de elevadas 
altitudes até a zona entre marés, sempre altamente dependentes da umidade ambiental, como os 
demais miriápodes.
Os quilópodes estão no cardápio de aves, roedores, serpentes, formigas e até mesmo outros indivíduos 
do mesmo grupo. Todos são predadores e, por sua vez, se alimentam principalmente de pequenos 
artrópodes, mas podem consumir anuros, lagartos, aves, anelídeos e pequenos roedores.
Figura 64 – Exemplos de quilópodes. Em A, um exemplar da ordem Scutigeromorpha e, em B, Scolopendromorpha. Note o alto 
número de apêndices e os corpos levemente achatados
6.3.1 Morfologia e função
Em comparação com outros miriápodes, os quilópodes apresentam corpos relativamente achatados. 
A cabeça é recoberta por um largo e rígido escudo, no qual um par de antenas é normalmente curto e 
espesso, embora alguns exemplares apresentem antenas mais finas.
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As peças bucais são um par de mandíbulas e um ou dois pares de maxilas, ambas as estruturas fortes 
e rígidas para a predação. À frente destas, o primeiro par de apêndices, os maxilípedes, é bastante 
característico. Em sua extremidade, garras chamadas de forcípulas são pontiagudas e fortes e têm 
como papel perfuraro tegumento da presa. Ligadas aos maxilípedes estão glândulas de veneno.
Figura 65 – Os maxilípedes estão ligados às glândulas de veneno e em sua terminação as forcípulas têm ação inoculatória
O veneno dos quilópodes tem como efeito principal paralisia ou atordoamento da presa ou do 
agressor; a maior parte das espécies não apresenta sequer forcípulas capazes de perfurar a pele humana 
e, ainda que muitas espécies apresentem venenos altamente dolorosos aos humanos, não há registros 
de morte confirmados.
No último segmento um par de pernas chama atenção, tratam‑se das pernas anais (Figura 65), as 
quais podem ter forma de antenas ou pinças. Estas são modificadas e não apresentam nenhuma relação 
com a locomoção, podem ser sensoriais, defensivas ou agressivas.
Antena
Olhos
Forcípula
Pernas anais
Figura 66 – Estruturas de um membro de Chilopoda, note as pernas anais e as forcípulas
Aliando as pernas anais e as antenas, o quilópode captura seu alimento. Após a ação do veneno vindo 
das forcípulas, a presa é mastigada com a força das mandíbulas e maxilas; em seguida, o conteúdo é 
sugado pela faringe em direção ao estomodeu. Algumas espécies praticam pré‑digestão externa através 
de enzimas presentes na saliva.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Chilopoda habita a superfície terrestre sem ter grandes estruturas que os protejam do dessecamento, 
eles não praticam enrolamento, e para se protegerem se escondem entre as folhagens e rochas. A 
coloração pardacenta os camufla e dificulta a vida de seus predadores, além de realizarem autotomia 
(auto, próprio; tomia, corte), pois ao se sentirem ameaçados liberam, pela ação de enzimas, partes de seu 
corpo na tentativa de distrair seu predador. O fragmento liberado realiza por certo tempo contrações 
involuntárias, ainda fora do corpo, o que leva o predador a crer que capturou o indivíduo inteiro; 
enquanto isso, este tem tempo para abandonar o local.
Para cada segmento corporal, os indivíduos desta classe apresentam um par de apêndices locomotores, 
na maioria adaptados para a corrida, podendo existir variações de tamanho entre os anteriores e os 
posteriores. Ao caminhar, os quilópodes apresentam passos alternados, no mesmo par, cada perna 
alterna com a oposta entre chão e ar.
As trocas gasosas acontecem através do sistema traqueal, por meio do qual túbulos se ramificam e 
entregam os gases sem a necessidade do sistema hemal para essa função. Em cada segmento, um par 
de espiráculos se localiza lateralmente nos pleuritos. A abertura do espiráculo é recoberta por cerdas que 
contribuem para a redução da perda de água e na retenção de partículas de poeira e patógenos.
Quanto aos demais sistemas, poucas alterações decorrem do geral de mirápodes. A excreção ocorre 
por túbulos de Malpighi, o sistema nervoso apresenta cérebro tripartido e olhos facetados frouxamente 
agrupados, além de grande quantidade de sensilas.
Os quilópodes são dioicos, as fêmeas possuem apenas um único ovário tubular, enquanto os machos 
podem ter de um a muitos testículos. Em ambos os casos, as gônadas se abrem em um gonóporo por 
onde, no macho, é liberado o espermatóforo e, na fêmea, este é recebido.
O macho constrói uma pequena teia com sua fiandeira presente no final de seus segmentos 
terminais, e sobre esta coloca seu espermatóforo. Podem ocorrer rituais de corte com movimentos táteis 
das antenas e pernas anais. Após isso, a fêmea recolhe com seus gonópodes (apêndices locomotores 
modificados para a reprodução) o espermatóforo, e introduz em si mesma.
A maior parte das fêmeas de quilópodes realiza cuidado parental, desde os ovos até a dispersão 
dos juvenis. Em alguns casos, a fêmea permanece por tanto tempo junto à prole que suas reservas 
energéticas se esgotam e esta pode chegar a óbito.
O desenvolvimento é na maioria das espécies direto, entretanto, em alguns, pode ser indireto.
6.4 Diplopoda
Provavelmente você já ouviu falar das centopeias, criaturas lendárias que habitam as histórias 
infantis e são famosas por seu número imenso de pernas. Estes animais existem de fato, entretanto 
nenhuma centopeia, embora seu nome queira dizer “cem pés”, apresenta cinquenta pares de pernas. 
Seu número de pernas é o mais alto entre qualquer animal terrestre vivente, podendo apresentar 710 
pernas ou 355 pares.
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Unidade II
Além de centopeias, os diplópodes são chamados de piolhos‑de‑cobra ou milípedes. São animais 
detritívoros, noturnos, que vivem escondidos, evitando a luminosidade. São em torno de 10 mil espécies 
distribuídas em diferentes continentes, com tamanho corporal que varia entre 2 mm a 30 cm.
Figura 67 – Piolho‑de‑cobra, centopeias ou milípedes são os nomes populares dos membros da classe Diplopoda, 
animais de corpo cilíndrico e com muitas pernas
6.4.1 Morfologia e função
Diplopodas são nomeados desta forma por apresentarem dois pares de pernas para cada segmento. 
Entretanto não se trata de um único segmento e, sim, da fusão de dois segmentos durante os processo 
de desenvolvimento; assim, os chamamos de diplosegmentos.
O corpo é em geral cilíndrico, revestido por uma superfície lisa e um exoesqueleto fortemente 
calcificado. A forma alongada é iniciada por uma cabeça arredondada (Figura 67), que permite ao animal 
que seu corpo funcione muito bem escavando substratos.
Olho
Olho
Antena
Antena
Mandíbula
Piolho‑de‑cobra
Figura 68 – Corpo cilíndrico dos diplópodes, a cabeça é arredonda e as pernas são dispostas em duplas por diplosegmentos. 
Note a ausência das maxilas, apenas apresentam mandíbulas
Diferente dos quilópodes, os diplópodes não apresentam maxilas, apenas mandíbulas, e isso provavelmente 
se deve às suas preferências alimentares, uma vez que estes são detritívoros e as lacraias predadoras. Os 
diplópodes se alimentam da matéria orgânica em decomposição no substrato, a qual é umedecida na cavidade 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
oral através de secreção das glândulas salivares. Desta forma, exibem papel importante na ciclagem de 
nutrientes e preservação da integridade dos solos. Poucas são as espécies predadoras, algumas se alimentam 
em geral de animais de corpo mole e outras buscam fungos e fluidos vegetais.
O sistema digestório é composto por um tubo reto com um mesêntero longo, o que favorece a 
digestão e prolonga o tempo de contato para a absorção.
Os piolhos‑de‑cobra se locomovem em passos lentos em padrão de onda, movimentando grupos 
de apêndices por vez, o que auxilia na passagem pelo substrato. É muito comum encontrarmos 
estes indivíduos enrolados, protegendo a porção ventral menos calcificada, a qual perde água com 
mais facilidade.
Diplópodes são predados por formigas, arranhas, ácaros parasitas, sapos, lagartos, roedores e 
aves. Como estratégia de defesa, contam com sua forma lisa e escorregadia, que dificulta a captura, 
camuflagem, enrolamento e a presença de glândulas repugnatórias.
Figura 69 – Nesta imagem o diplópode pratica enrolamento, protegendo sua região ventral, onde estão seus espiráculos e apêndices. 
Portanto, uma estratégia de defesa e de proteção contra a dessecação
As glândulas repugnatórias, também chamadas de repulsivas, não apresentam veneno, exibem 
substâncias de odor desagradável para seus predadores e, muitas vezes, substâncias voláteis que nas 
proporções produzidas são tóxicas para invertebrados. Alguns indivíduos chegam a liberar secreções 
cáusticas e outros, substâncias sedativas.
As trocas gasosas são realizadas por sistema traqueal, a qual contacom dois espiráculos por 
diplosegmento. A excreção conta com túbulos de Malpighi, que preservam maiores quantidades 
de água durante a eliminação de seus resíduos, o que é fundamental se considerarmos a perda 
de água inerente à evaporação durante a respiração, por meio dos espiráculos que não podem ser 
fechados. Outras estratégias são ainda a ingestão de gotas de orvalho, o hábito noturno e o próprio 
enrolamento (Figura 68).
O sistema nervoso tem em sua porção central formada por cérebro, gânglio subesofágico e cordão 
nervoso ventral. Os olhos são ausentes ou com poucos omatídeos frouxamente agrupados.
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Unidade II
Os diplópodes são dioicos, realizam fecundação interna com transferência indireta. Os machos 
apresentam espermatozoides não flagelados, em geral, ameboides que, encapsulados no espermatóforo, 
são entregues à fêmea com o auxílio de seus gonópodes localizados em seu sétimo segmento. A fêmea 
recebe‑o em sua vulva localizada no terceiro segmento. Seus rituais de corte contam com feromônios, 
toques de antenas e batidas entre as cabeças. O embrião realiza desenvolvimento indireto, originando 
uma larva com em média sete segmentos e apenas três pares de pernas. Com o passar das ecdises, novos 
segmentos e apêndices vão sendo adicionados. O número de ovos e tempo de vida é altamente variável, 
a longevidade média oscila entre 1 a 10 anos, e cada fêmea pode liberar de 10 a 300 ovos diretamente 
no solo ou húmus e não há cuidado parental.
Exemplo de aplicação
Para facilitar sua compreensão, construa uma tabela apontando diferenças e semelhanças entre 
Diplopoda e Chilopoda.
 Saiba mais
Para aprofundar ainda mais seus conhecimentos sobre invertebrados, 
consulte:
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2 ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007.
 Resumo
O filo Crustácea reúne aproximadamente 42 mil espécies, com a maioria 
dos exemplares aquáticos. Apresentam exoesqueleto extremamente rígido 
e quase sempre mineralizado.
O corpo dos crustáceos é dividido em dois tagmas o cefalotórax e o 
abdômen. O número de apêndices dos crustáceos é alto e a maior parte é 
birreme. Apresentam como caráter exclusivo do grupo a presença de dois 
pares de antenas. Ao final do corpo, está um conjunto que reúne o télson 
mais urópodes e é chamado de leque caudal.
As trocas gasosas ocorrem pela superfície corporal ou por brânquias 
protegidas em câmaras internas. No sistema digestório, a presença de um 
moinho gástrico chama atenção, uma série de dentículos rígidos projetados 
na parede do estômago. Excretam amônia como produto final por meio 
das glândulas verdes. Os crustáceos apresentam um cérebro tripartido: 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
protocérebro, deutocérebro e tritocérebro, ligado a um par de cordões 
ventrais que pode apresentar fusão com gânglios ao longo de sua extensão.
Quanto à reprodução, a maioria dos crustáceos é dioica, a fertilização é 
normalmente interna, sendo precedida por cópula e transferência direta ou 
indireta. O desenvolvimento é indireto e pode ocorrer encubamento dos ovos.
A classe Maxilopoda reúne microcrustáceos de tórax curto, com cerca 
de 10 segmentos ou menos, fundidos ou não com o abdômen.
O corpo dos copépodes é dividido em cefalotórax e abdômen e afunila‑se 
na parte posterior, como em forma de uma gota. No início de seu primeiro 
tagma, o olho naupliar é mediano e está posicionado entre as antenas e 
antênulas, sendo estas últimas longas e voltadas em direção ao corpo. Uma 
característica fortemente evidente envolvida na reprodução deste grupo é 
a presença dos sacos ovígeros, estruturas nas quais a fêmea deposita seus 
ovos até a eclosão das larvas.
Os cirripédios são as cracas, indivíduos sésseis que se alojam em placas 
calcárias rígidas, como uma carapaça ou escudo, a qual cresce, formando 
sucessivas camadas.
Malacostraca reúne em torno de 23 mil espécies, dentre as quais estão 
os representantes mais populares dos crustáceos, como caranguejos, siris, 
lagostas, camarões e tatus‑de‑jardim. Apresentam dois pares de antenas 
como os demais crustáceos, entretanto apenas em Malacostraca ambos os 
pares são birremes. Malacostraca divide‑se em duas ordens representativas: 
Decapoda e Isopoda.
Decapoda apresenta 5 pares de apêndices torácicos birremes, sendo o 
primeiro par quase sempre preênsil, denominando‑se o quelípode. Camarões 
não apresentam curvatura do abdômen e o rostro é bastante alongado e 
serrilhado, as lagostas apresentam dobramento parcial e têm quelípodes 
bastante robustos, os caranguejos e siris apresentam dobramento total 
do abdômen e podem ser diferenciados por apresentarem o último par de 
apêndices para caminhar e nadar, respectivamente.
Isopoda reúne 4 mil espécies de tatus‑de‑jardim, baratas‑d’água, 
bichos‑de‑conta, entre outros nomes populares. A maior parte dos 
isópodes é marinha e bentônica, embora os tatuzinhos sejam terrestres e 
habitem solos úmidos e ricos em matéria orgânica. Apresentam apêndices 
articulados e segmentados que possuem forma e orientação semelhante 
por toda sua extensão.
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Unidade II
A classe Branchiopoda reúne pequenos crustáceos com indivíduos entre 
0,25 mm e 10 cm, conhecidos como pulgas d’água.
Ostracoda é um grupo de microcrustáceos com cerca de 6 mil espécies. 
Seu nome deriva da palavra grega ostrakon, que significa concha, isso 
se deve ao fato de seus corpos estarem completamente envolvidos por 
carapaça bivalve.
O subfilo Myriapoda reúne animais com o maior número de 
apêndices locomotores encontrados entre os artrópodes. Seus 
representantes são conhecidos popularmente como piolhos‑de‑cobra, 
lacraias, centopeias, milípedes e centípedes, entre outros. A cabeça 
é portadora de um único par de antenas. As duas classes mais 
significativas são Chilopoda e Diplopoda.
Os quilópodes são chamados popularmente de centípedes ou centopeias. 
São noturnos e predadores, apresentam um par de apêndices locomotores 
e um par de espiráculos por segmento.
As peças bucais são um par de mandíbulas e um ou dois pares de maxilas, 
ambas as estruturas fortes e rígidas para a predação. A frente destas, o 
primeiro par de apêndices, os maxilípedes, são bastante característicos. 
Em sua extremidade, garras chamadas de forcípulas pontiagudas e fortes 
perfuraram o tegumento da presa, pois estão ligadas a glândulas de 
veneno. No último segmento, um par de pernas chama atenção, tratam‑se 
das pernas anais, as quais podem ter forma de antenas ou pinças.
Diplopoda reúne as centopeias ou milípedes, são animais detritívoros, 
noturnos, que vivem escondidos, evitando a luminosidade. Apresentam 
dois pares de pernas por diplosegmentos (segmentos fundidos durante a 
formação do embrião). O corpo é cilíndrico com exoesqueleto mineralizado 
e não apresentam maxilas, apenas mandíbulas. Praticam enrolamento e 
possuem glândulas repugnatórias, que liberam substâncias de odor forte 
para afugentar seu predador.
 Exercícios
Questão 1. (Enem, 2012, questão 32, prova amarela) A corvina é um peixe carnívoro que se 
alimenta de crustáceos, moluscos e pequenos peixes que vivem no fundo do mar. É bastante utilizada 
na alimentação humana, sendo encontrada em toda a costa brasileira, embora seja mais abundante no 
sul do país. A tabela a seguir registra a concentração média anual de mercúrio no tecido muscular de 
corvinas capturadas em quatro áreas. 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Tabela 1
Áreas de coleta das corvinas
Concentração média anual de 
mercúrio em tecido muscular 
(nanogramas/grama)
Características da Área
Baía de Guanabara (RJ) 193,6
Área de atividade portuária, que 
recebe esgotos domésticos não 
tratados e rejeitos industriais de cerca 
de 6.000 fontes
Baía da Ilha Grande (RJ) 153,8
Recebe rejeitos de parque industrial 
ainda em fase de crescimento e é uma 
das principais fontes de pescado do 
estado.
Baía de Sepetiba (RJ) 124,0
Área sujeita a eficientes efeitos 
de maré e com baixa atividade 
pesqueira, sem fontes industriais de 
contaminação por mercúrio.
Lagoa da Conceição (SC) 90,6*
Importante fonte de pescado 
no litoral catarinense, na qual 
praticamente inexiste contaminação 
industrial por mercúrio.
* Concentração natural de mercúrio, característica de local não contaminado.
Fonte: KEHRIG, H. A.; MALM, O. Mercúrio: uma avaliação na costa brasileira. Ciência Hoje, out. 1997. 
Segundo a legislação brasileira, o limite máximo permitido para as concentrações de mercúrio total 
é de 500 nanogramas por grama de peso úmido. Ainda levando em conta os dados da tabela e o tipo 
de circulação do mercúrio ao longo da cadeia alimentar, pode‑se considerar que a ingestão, pelo ser 
humano, de corvinas capturadas nessas regiões:
A) Não compromete a sua saúde, uma vez que a concentração de mercúrio é sempre menor que o 
limite máximo permitido pela legislação brasileira. 
B) Não compromete a sua saúde, uma vez que a concentração de poluentes diminui a cada novo 
consumidor que se acrescenta à cadeia alimentar. 
C) Não compromete a sua saúde, pois a concentração de poluentes aumenta a cada novo consumidor 
que se acrescenta à cadeia alimentar.
D) Deve ser evitada apenas quando entre as corvinas e eles interponham‑se outros consumidores, 
como, por exemplo, peixes de maior porte. 
E) Deve ser evitada sempre, pois a concentração de mercúrio das corvinas ingeridas soma‑se à já 
armazenada no organismo humano. 
Resposta correta: alternativa E.
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Unidade II
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: como o mercúrio é cumulativo, há sim comprometimento da saúde.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: ao contrário, é comprometedora à saúde posto que a concentração de poluentes 
aumenta por ser cumulativa na cadeia alimentar.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: exatamente por aumentar a poluição a cada novo consumidor é que se torna prejudicial 
à saúde.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: deve ser evitada por afetar toda a cadeia alimentar e não apenas um grupo da cadeia.
E) Alternativa correta.
Justificativa: o mercúrio acumula‑se ao longo das cadeias alimentares, apresentando sempre maior 
concentração nos consumidores de níveis tróficos mais elevados, como é o caso da corvina, peixe carnívoro 
que se alimenta de uma série de outros animais marinhos, como crustáceos, moluscos e pequenos 
peixes. Também deve ser considerado que o mercúrio possui efeito cumulativo, armazenando‑se no 
organismo e somando‑se às doses já ingeridas. A ingestão de uma corvina contaminada representa, 
portanto, uma dose elevada de mercúrio a ser acrescentada à quantidade acumulada dessa substância 
no organismo humano. 
Questão 2. Assinale com V (verdadeiro) ou com F (falso) as afirmações a seguir, referentes a animais 
marinhos.
I – Os camarões apresentam exoesqueleto quitinoso.
II – Dos ovos das lulas, nascem larvas que sofrem mudanças até atingirem a fase adulta.
III – Os peixes cartilaginosos apresentam bexiga natatória.
IV – Nos mexilhões, as partículas alimentares penetram no manto por meio do sifão inalante.
A sequência correta de preenchimento dos parênteses, de cima para baixo, é
A) F – V – F – V. 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
B) V – F – F – V.
C) V – F – V – V. 
D) F – V – V – F. 
E) V – V – F – F.
Resolução desta questão na plataforma.