5 - CAMPYLOBACTER SP

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GGÊÊNNEERROO CCAAMMPPYYLLOOBBAACCTTEERR 
 
O gênero Campylobacter é composto por bacilos Gram negativos, 
curvos, espiralados ou em forma de “S”. Em culturas de vários dias, 
principalmente as espécies C. jejuni e C. coli, podem ainda se apresentar como 
formas esféricas, ovaladas ou cocóides, consideradas inviáveis. As células 
variam de 0,5 a 5 m de comprimento por 0,2 a 0,5 m de largura, formando 
por vezes pequenas cadeias de células duas a duas, lembrando asas de 
gaivota ou, em raras ocasiões, cadeias mais longas (Ursing et al. 1994). São 
extremamente móveis por flagelo monotríquio ou anfitríquio, o que lhes 
confere uma motilidade característica em torno do próprio eixo (movimento em 
saca-rolha). 
As espécies deste gênero bacteriano não produzem endosporos. São 
quimiorganotróficas, não metabolizam carboidratos e obtêm energia de 
aminoácidos ou de compostos intermediários do ciclo dos ácidos 
tricarboxílicos, que não sejam hidratos de carbono. 
 Apresentam percentual de citosina/guanina em torno de 30 mol%, rico 
em adenina e timina, sendo seu metabolismo estritamente respiratório. São 
tipicamente microaerófilas, requerendo uma tensão de oxigênio de 3 a 15% e 
de 3 a 5% de CO2 para seu desenvolvimento (Smibert 1984). Algumas estirpes 
podem crescer sob condições anaeróbicas e ocasionalmente algumas podem 
desenvolver-se em aerobiose. Todas produzem a enzima oxidase e são urease 
negativas, com exceção de algumas cepas de Campylobacter lari (Anônimo 
1994). 
Em função de serem catalase positiva ou negativa, podem ser divididas 
em dois grandes grupos. Dentre as espécies produtoras de catalase 
encontram-se cepas que crescem bem entre 25 e 37oC, mas não a 43oC, e 
ainda aquelas (conhecidas como termofílicas ou termotolerantes) que não 
apresentam crescimento a 25oC, crescem a 37oC, porém, preferencialmente a 
43oC (Butzler 1984). 
 
 
 
 HHIISSTTÓÓRRIICCOO 
Campylobacter sp. começou a ser conhecido no início do século, 
quando Mc Faydean & Stockmann (1913) e Smith (1918) demonstraram a 
etiologia do aborto em bovinos e ovinos. Segundo estes autores o aborto era 
causado por um microrganismo, morfologicamente similar às espécies do 
gênero Vibrio. 
Posteriormente, em 1919, Smith & Taylor isolaram uma bactéria 
semelhante a partir de fetos abortados, denominando-a Vibrio fetus por 
apresentar também morfologia muito similar ao Vibrio cholerae e de produzir 
aborto nos animais. 
Jones et al. (1931) isolaram um vibrião microaerófilo a partir de bovinos 
com alterações intestinais, que pela sua capacidade de reproduzir 
experimentalmente a doença foi considerado o agente da disenteria de inverno 
do gado e recebeu o nome de Vibrio jejuni. Doyle (1944) descreveu um outro 
vibrião, também microaerófilo, isolado de porcos com diarréia, denominando-o 
Vibrio coli. 
Como primeira observação do agente no Homem é considerada a 
descrição realizada por Levy (1946), que no decorrer de uma epidemia de 
gastrenterite observou, microscopicamente, formas espiraladas de vibriões em 
20% das amostras fecais examinadas, não conseguindo o seu isolamento 
pelas técnicas habituais. Entretanto em um estudo realizado Kist (1986), uma 
série de dados foram levantados na literatura científica alemã do século XIX 
(1884,1886,1892,1894) e outros do século XX, porém anteriores a Levy (1946), 
que descrevem a observação de espirilos, morfologicamente semelhantes a 
Campylobacter, em secreções humanas. Estas informações revelam que, em 
relação ao descobrimento e a primeira descrição do microrganismo, não se 
poderá esquecer o nome de Theodor Escherich, embora nem o próprio tenha 
tido conhecimento do verdadeiro significado de suas observações. 
A primeira infecção humana em que se estabeleceu como agente causal 
uma bactéria com aquelas características foi descrita em 1947 por Vinzent et 
al. em sangue de três mulheres grávidas com problemas entéricos. 
Nos dez anos seguintes Campylobacter foi isolado ocasionalmente do 
sangue, líquor, outros fluidos e também de abscessos. A maioria dos pacientes 
era idosa ou debilitada, quer seja pelo consumo do álcool, por doenças 
malignas, diabetes mellitus ou distúrbios cardiovasculares. Por esse motivo, 
admitiu-se que o microrganismo era oportunista. Entretanto, Elizabeth King 
(1957) foi a primeira pesquisadora a associar esses microrganismos 
espiralados com gastrenterite, ao isolar em hemoculturas de crianças com 
diarréia germes de morfologia similar aos vibriões, porém capazes de crescer 
em temperaturas mais elevadas (42ºC). Visto que os espécimes isolados não 
correspondiam totalmente àqueles descritos por Vinzent, King denominou-os 
"Related vibrios". 
Posteriormente, em 1962, King verificou que os "Related vibrios" 
correspondiam ao Vibrio jejuni de Jones e ao V. coli de Doyle, os quais 
diferiam do V. fetus quanto ao crescimento em condições diferentes de 
temperatura e incubação. 
Em 1963, Sebald e Véron estabeleceram que tanto o V. fetus de Smith e 
Taylor como os outros germes similares isolados do homem e de animais 
apresentavam expressões fenotípicas e uma relação citosina-guanina 
fundamentalmente diferente das do gênero Vibrio. Propuseram, por este 
motivo, a criação do gênero Campylobacter (do grego Campylo = curvo e 
bacter = bactéria) para agrupar estes microrganismos, tendo C. fetus como a 
espécie tipo. 
Os esporádicos isolamentos subseqüentes sempre foram obtidos a partir 
de sangue e líquor e ainda que muitos autores suspeitassem da existência 
desta bactéria no trato intestinal, todas as tentativas realizadas para isolá-la 
das fezes foram infrutíferas, pela inexistência de meios seletivos capazes de 
impedir o crescimento da flora comensal (Lauria-Filgueiras 1992). 
Os primeiros isolamentos de fezes foram realizados por Cooper & Slee 
(1971). A seguir, Dekeyser et al. (1972), na Bélgica, utilizaram a técnica de 
filtração da suspensão fecal em membranas filtrantes de 0,65μm de porosidade 
e semeadura em meio de cultivo contendo bacitracina, polimixina B, 
novobiocina e actidione. 
A partir de 1977, quando Skirrow isolou C. jejuni de fezes, utilizando 
meio seletivo com antibióticos e descreveu a enterite causada por esses 
microrganismos como uma "nova doença", Campylobacter tornou-se 
mundialmente conhecido. Posteriormente, Butzler & Skirrow (1979) e Blaser et 
al. (1979) desenvolveram outros meios seletivos que permitiram o isolamento 
desses microrganismos com relativa facilidade. Desta forma possibilitaram 
reconhecer sua existência em praticamente todo o mundo, assim como sua 
participação em diferentes quadros infecciosos no homem (Lauria-Filgueiras 
1992). 
 
 DDAADDOOSS TTAAXXOONNÔÔMMIICCOOSS DDEE CCAAMMPPYYLLOOBBAACCTTEERR 
Véron (1966) propôs a inclusão do gênero Campylobacter na família 
Spirillaceae, ao correlacionar os resultados da taxonomia numérica e 
composição de bases do DNA. 
Surgiram então duas correntes taxonômicas descritas na literatura da 
época: uma, de origem francesa, proposta por Véron e Chatelain (1973) 
dividindo a espécie tipo em C. fetus subsp. fetus e C. fetus subsp. veneralis, 
esta ainda com o biotipo intermedius, havendo também o reconhecimento de 
C. jejuni e C. coli como possíveis novas espécies. A outra corrente era da 
escola americana, proposta por Smibert (1974), que dividiu a espécie tipo em 
três subespécies: fetus, intestinalis e jejuni. 
Skirrow & Benjamin (1980a), com base em estudo taxonômico, 
propuseram a existência de duas espécies diferentes: Campylobacter jejuni e 
C. coli, separando definitivamente o então grupo C. jejuni/coli. Estes autores 
propuseram ainda a sub-divisão do C.jejuni em 2 biotipos (I e II) e a 
incorporação ao grupo de uma espécie conhecida na época como NARTC 
(Campylobacter termofílico resistente ao ácido nalidíxico). A denominação de 
Campylobacter laridis para esta espécie bacteriana foi proposta por Benjamin 
et al. (1983). 
Ainda na década de 80 diversas mudanças ocorreram neste gênero 
bacteriano, decorrentes da atenção atribuída ao seu envolvimento com 
enterites, gastrites e outras doenças humanas e de animais (Lauria-Filgueiras 
1992). Novas espécies foram descritas (Fennell et al. 1984, Marshall & Warren 
1984, Gebhart et al. 1985, Neill et al. 1985, Roop et al. 1985, Steele et al. 
1985, Totten et al. 1985, Steele & Owen 1988), assim como foi criado o 
gênero Helicobacter como resultado das diferenças fenotípicas e genotípicas 
apresentadas pela espécie Campylobacter pyloridis (Goodwin et al. 1989). 
Em 1990, von Graevenitz, baseando-se no Código Internacional de 
Nomenclatura Bacteriana, considerou incorreta a espécie Campylobacter 
laridis, pois levando em consideração o nome em latim (nom. Larus) para o 
gênero das gaivotas das quais esta bactéria foi isolada do trato digestivo, o 
nome correto seria Campylobacter lari. 
Kiehlbauch et al. (1991) descreveram o Campylobacter butzleri, como 
uma espécie fracamente produtora de catalase, porém aerotolerante, com 
pouca sensibilidade ao ácido nalidíxico (30 µg) e que não cresce a 42oC. 
Também em 1991, Vandamme et al., em uma revisão sobre a taxonomia 
dos gêneros Campylobacter, Helicobacter e Wolinella, mudaram as espécies 
C. cinaedi e C. fennelliae para o gênero Helicobacter. As espécies Wolinella 
recta e W. curva foram inseridas no gênero Campylobacter, passando a se 
chamar Campylobacter recta e C. curva. 
Os autores ainda realizaram nesta revisão uma nova descrição do 
gênero Campylobacter Sebald & Véron 1963, mantendo a espécie tipo C. fetus 
(Smith & Taylor, Sebald & Véron 1963) e constando das seguintes espécies: 
Campylobacter fetus, C. hyointestinalis, C. mucosalis, C. concisus, C. 
sputorum, C. jejuni, C. coli, C. lari, C. upsaliensis, C. curvus e C. rectus. 
A criação da família Campylobacteraceae foi proposta por Vandamme & 
de Ley (1991), agrupando os gêneros Campylobacter e Arcobacter por suas 
semelhanças fenotípicas e genotípicas, e separando-as dos gêneros 
Helicobacter, Wolinella e "Flexispira", que continuaram na super-família RNAr 
VI, na classe Proteobacteria, subdivisão Épsilon. 
Em uma revisão sobre a taxonomia dos gêneros Campylobacter, 
Arcobacter e Helicobacter, Vandamme & Goossens (1992) reafirmam a estreita 
relação genotípica de Campylobacter e Arcobacter, sendo este último 
composto da espécie-tipo Arcobacter nitrofigilis, de Arcobacter cryaerophila e 
de "Arcobacter butzleri". No mesmo trabalho eles afirmam a proximidade 
filogenética dos gêneros "Flexispira", Wolinella e Helicobacter. 
Stanley et al. (1992) descreveram uma nova espécie, Campylobacter 
helveticus, fenotipicamente similar a Campylobacter upsaliensis, podendo 
também ser isolada de cães e gatos, porém sem envolvimento da espécie 
humana. Este fato a diferencia de C. upsaliensis, espécie envolvida em 
problemas gastrentéricos e bacteremia no homem (Patton et al. 1989, 
Goossens et al. 1990). 
Em 1993, Etoh et al. propuseram o nome de Campylobacter showae sp. 
nov. para um grupo de cepas bacterianas isoladas de material gengival de 
gengivites humanas, com comportamento bioquímico similar as das espécies 
C. curvus and C. rectus, mas diferenciadas morfologicamente destas pela 
presença de dois a cinco flagelos em uma das extremidades da célula, assim 
como por outras características como: produção de enzima catalase, 
composição protéica da membrana externa e homologia do DNA (DNA-DNA). 
Ursing et al. (1994) estabeleceram como critérios mínimos para 
apreciação de possíveis novas espécies para a família Campylobacteraceae: 1) 
estudos baseados em pelo menos dez cepas; 2) padronização dos 
procedimentos para diferenciação da "nova espécie" de outras já existentes, 
através de testes que visem tanto uma caracterização fenotípica quanto 
genotípica; 3) dados ecológicos e epidemiológicos do microrganismo e 4) 
sugestão do seu mecanismo de agressão ao hospedeiro, se possível. Esse 
trabalho deu início a uma série de estudos sobre a taxonomia desses 
organismos com a participação de todos os membros do "Subcommittee on the 
Taxonomy of Campylobacter and Related Bacteria" (Patton & Ursing 1996). 
Atendendo em parte aos quesitos necessários, Alderton et al. 
descreveram em 1995 uma espécie de Campylobacter associada com enterite 
invasiva em suínos, propondo o nome de Campylobacter hyoilei sp. nov.. 
Ainda em 1995, On et al., através de estudos fenotípicos, de ultra-
estrutura e genotípicos, sugeriram a denominação de Campylobacter 
hyointestinalis subsp. lawsonii subsp. nov. para o grupo de bactérias isoladas 
de estômago de suínos e anteriormente, conhecidas como grupo "CHY", por 
terem sido em primeira instância identificadas como "Campylobacter 
hyointestinalis- like". 
Como contribuição à taxonomia destes microrganismos, On (1996) 
descreveu métodos para identificação de campylobacters, helicobacters e 
microrganismos similares, abrangendo testes fenotípicos, sorológicos, 
aglutinação da lecitina, análise dos ácidos graxos celulares, espectrometria de 
massa, análise de proteínas, provas com ácidos nucléicos, PCR e outros 
testes genômicos. 
Vandamme et al. (1997) reavaliaram a posição taxonômica de 
Campylobacter hyoilei Alderton et al. 1995, baseados em dados fenotípicos e 
genotípicos e concluiram ser essa espécie indistingüível de C. coli Véron and 
Chatelain 1973, sugerindo que C. hyoilei seja considerado como uma sinonímia 
de C. coli. 
 Arcobacter cryaerophila (Campylobacter cryaerophila) foi corrigido 
gramaticalmente para A. cryoaerophilus, por Euzeby (1997), pelo fato do nome 
específico anterior tratar-se de um adjetivo e não um substantivo. 
O "Subcommittee on Taxonomy of Campylobacter and Related Bacteria" 
reunido na cidade do Cabo, África do Sul, em setembro de 1997, durante o "9th 
International Workshop on Campylobacter, Helicobacter and Related 
Organisms" reconheceu a importância de ser realizada uma padronização dos 
esquemas de tipificação, principalmente em relação a Campylobacter jejuni e 
C. coli. Destacou-se a realização de projetos de pesquisa em colaboração, 
visando obter uma chave, ou melhor, um protocolo padrão para sua 
identificação através dos diferentes métodos de tipagem já descritos. Foi 
ressaltada a importância da seqüência RNAr 16S para os estudos taxonômicos 
dos microrganismos com características semelhantes àqueles pertencentes a 
família Campylobacteraceae (Lastovica et al. 1998, On et al. 1998a). 
 Sob o aspecto formal, os membros deste subcomitê acataram a 
denominação de Campylobacter gracilis para Bacteroides gracilis e 
reconheceram as duas sub-espécies de Campylobacter hyointestinalis: C. 
hyointestinalis subsp. hyointestinalis e C. hyointestinalis subsp. lawsonii. 
Em um estudo realizado com pesquisadores do Reino Unido, 
Dinamarca e da Bélgica (On et al. 1998b), é proposta uma revisão para os três 
biotipos (ou infra-subespécies) de Campylobacter sputorum (sputorum, bubulus 
e fecalis), que ficariam caracterizados como: biotipo sputorum, as cepas 
catalase negativa; biotipo fecalis, aquelas catalase positivas e biotipo 
paraureolyticus para estirpes urease positivas. As cepas previamente 
caracterizadas como biotipo bubulus, poderiam ser re-classificadas como 
biotipo sputorum, uma vez que as provas diferenciais que separavam os 
biotipos bubulus de sputorum não foram reproduzíveis.A espécie tipo, C. 
sputorum, conseqüentemente, foi revista neste estudo taxonômico. 
Lawson et al. (1998) detectaram uma espécie de Campylobacter no 
intestino e cavidade oral de pessoas saudáveis, que, embora não seja 
cultivável, foi estudada por testes de PCR. Por não apresentar a seqüência de 
genes RNAr 16S similar à de nenhuma das espécies conhecidas, foi 
denominada como "Candidatus Campylobacter hominis". 
 
 AA IIMMPPOORRTTÂÂNNCCIIAA DDOO GGÊÊNNEERROO CCAAMMPPYYLLOOBBAACCTTEERR 
Nos últimos trinta anos, os membros termofílicos deste gênero 
bacteriano têm se mostrado como enteropatógenos de grande importância 
para a Saúde Pública, principalmente nos países do primeiro mundo (On 1996, 
Ketley 1997, Allos & Taylor 1998). 
A campilobacteriose se propaga na maioria das vezes pela via fecal-oral, 
através do contato direto com fezes de animais infectados (incluindo de seres 
humanos), ingestão de alimentos de origem animal contaminados e, ainda, 
pela veiculação hídrica, principalmente com água não tratada, contaminada 
com fezes humanas e/ou de outros animais. Portanto, o Homem e os demais 
animais homotérmicos são considerados as fontes de infecção (doente, 
portador e reservatório), o que lhes atribui um caráter ubíquo e enquadra a 
campilobacteriose como uma zoonose bastante comum (Allos & Taylor 1998). 
Dados atuais (Altekruse 1999) nos mostram que nos Estados Unidos da 
América, 46% dos casos das gastroenterites provocadas por agentes 
bacterianos são causados por Campylobacter sp., prevalecendo sobre as 
infecções causadas por Salmonella sp. (28%), Shigella sp. (17%) e Escherichia 
coli O157 (5%). 
Segundo Tauxe (1992), em vinte e um estudos sobre a incidência de 
Salmonella sp. e Campylobacter sp. em casos de gastroenterites ocorridos no 
Reino Unido, França, Holanda, Itália, Suíça, Estados Unidos e Austrália, doze 
apresentaram maior incidência nas infecções por espécies de Campylobacter 
sp.. 
Ressalta-se, porém, que a mesma situação epidemiológica não é 
observada no Brasil, pois são poucos os laboratórios que desenvolvem estudos 
envolvendo essa bactéria. Por conseguinte, poucos são os relatos descritos na 
literatura nacional e/ou internacional com dados sobre isolamentos ou 
caracterizações de cepas brasileiras (Lauria-Filgueiras et al. 1999). 
As enterites por este microrganismos são autolimitadas. A eritromicina 
continua sendo a droga de escolha para os casos de doenças diarréicas 
suficientemente graves, que exigem tratamento antimicrobiano, recorrendo-se 
nas infecções invasivas aos aminoglicosídeos (Mims et al. 1995). 
Os sintomas da campilobacteriose são indistingüíveis da diarréia 
causada, por exemplo, por salmonelas, embora a doença possa ter um período 
de incubação maior e a duração mais prolongada (Mims et al. 1995). A dor 
abdominal pode ser intensa, a ponto de o paciente ser hospitalizado com 
suspeita de apendicite e chegar a um procedimento cirúrgico desnecessário 
(Skirrow & Blaser 1992). 
Em algumas situações, segundo Altekruse et al. (1999), sete a dez dias 
após o aparecimento da infecção entérica cerca de 1% ou mais dos pacientes 
tem como conseqüência a Síndrome de Reiter (artrite reativa), que mesmo 
sendo benigna, implica na incapacitação dos portadores por várias semanas ou 
mesmo meses (Skirrow & Blaser 1992). 
Outro dado importante a assinalar consiste no crescimento lento, mas já 
perceptível, principalmente no Japão, na China e no México, da ocorrência de 
casos da Síndrome de Guillain-Barré (GBS), dias ou semanas após uma 
infecção intestinal causada por Campylobacter jejuni (Mishu & Blaser 1993, 
Nachamkin et al. 1998). Essa doença, depois do declínio dos casos de 
poliomielite, representa a causa mais comum de paralisias neuro-musculares 
flácidas, podendo se apresentar sob a forma branda ou até mesmo como casos 
fatais. A patogenia de Campylobacter sp. na síndrome vem sendo aos poucos 
esclarecida (Gregson & Appelmelk 1999, Nachamkin & Moran 1999), 
ocasionando recomendações tanto sobre a notificação de casos quanto aos 
procedimentos de controle dessa infecção (NIAID Workshop 1996, Lastovica et 
al. 1998). 
Sob o enfoque epidemiológico assinala-se que Aldová & Lhotová (1991) 
encontraram excreção de Campylobacter jejuni nas fezes de pacientes 
convalescentes por períodos de até 71 dias. Este dado, associado à existência 
de portadores assintomáticos e à baixa dose infectante necessária para 
desencadear o quadro infeccioso (cerca de 500 organismos/ml), desempenham 
importante papel no ciclo da campilobacteriose na espécie humana, nos 
demais animais e no próprio meio ambiente. 
No que concerne aos fatores de virulência, os dois mecanismos 
clássicos de agressão dos enteropatógenos parecem ser utilizados, isto é, por 
ação de enterotoxinas e pela capacidade invasiva (Skirrow 1994, Ketley 1997). 
Todavia o que se observa infectando experimentalmente primatas não-
humanos com Campylobacter jejuni é que nem sempre existe uma reprodução 
do quadro agudo apresentado pelo homem. Os animais comportam-se, nestas 
infecções experimentais, como os portadores assintomáticos dos países 
tropicais, que são infectados de forma endêmica por diferentes sorotipos de C. 
jejuni (Richardson et al. 1981, Taylor et al. 1988). 
 Schwartz et al. (1996) sugerem que as proteínas da membrana externa 
de Campylobacter jejuni/coli possam induzir um aumento da capacidade de 
invasão dos microrganismos quando há diminuição do teor de íons de ferro, por 
um mecanismo bastante complexo e diferente daquele desenvolvido pelas 
shigelas, salmonelas e yersínias. 
Como várias lacunas ainda persistem no conhecimento da virulência dos 
campylobacters, torna-se necessário a realização de estudos mais 
aprofundados para a possível elucidação desses mecanismos envolvidos 
(Fernández & Trabulsi 1995, Allos & Blaser 1995, Schwartz et al.1996, Ketley 
1997). 
Sob um outro prisma, salienta-se o problema situado nas dificuldades do 
diagnóstico laboratorial desse enteropatógeno, devido às suas características 
de microaerofilia e termotolerância, diametralmente diferentes das 
rotineiramente utilizadas na pesquisa de enterobactérias (Salmonella sp., 
Shigella sp. ou dos diferentes grupos de E. coli). 
Dado também importante a ser observado ao se trabalhar com 
Campylobacter sp. consiste na rápida inviabilidade das cepas, com visível 
modificação de sua morfologia (de células curvas, em forma de "S" ou 
lembrando gaivotas para formas arredondadas, cocóides), que, por não mais 
apresentarem crescimento, impedem a conclusão de sua caracterização 
(Lauria-Filgueiras & Hofer 1998). 
Contrastando com esse fato, existem diversos relatos sobre a 
sobrevivência deste microrganismo sob diferentes condições. Sabe-se da 
possibilidade de serem detectados em fezes (humanas ou não) por períodos de 
até quatro semanas (Skirrow & Benjamin 1980b, Blaser et al. 1983, Pazzaglia et 
al. 1991), porém a sua viabilidade em outros ambientes sofre a influência de 
alguns fatores. Campylobacter jejuni sobrevive, quando mantido a 4o C, por 
três semanas em leite, quatro em água e cinco em urina; entretanto a 25o C 
sua sobrevida cai para poucos dias (Fox 1982, Allos & Taylor 1998). Em pH 
neutro ou alcalino, especialmente na presença de bile, esta bactéria se 
multiplica e mantém-se viável por um período maior do que três meses a 37o C, 
mas sua sobrevivência não passa de 5 minutos em pH menor que 2,3 (Blaser 
et al. 1980). 
Assim sendo, deve-se destacar a relevância dessas questões que 
abordam os mecanismos de transmissão, patogenicidade, epidemiologia e 
biologia do Campylobacter sp., além de ser importante sinalizar a altafreqüência com que a infecção tem sido observada nos países desenvolvidos 
confrontando com o número limitado de investigações existentes no território 
nacional.