Fisiologia vegetal - Água-solo-planta

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Sistema água-solo-planta-atmosfera 
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O potencial de água (ou hídrico) 
O sistema água-solo-planta-atmosfera é baseado em uma relação de energia potencial. 
Existindo em uma região concentração de moléculas, haverá acúmulo de energia e consequentemente, haverá transferência de moléculas da região de maior acúmulo de energia (alta energia potencial) para a de menor (baixa energia potencial). 
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O potencial de água (ou hídrico) 
A energia potencial em um sistema aquoso é expressa através da comparação com a energia potencial da água pura. 
Nos vegetais e no solo, existe água e solutos misturados, fisicamente constrangidos por forças (atração polar, pressão, gravidade), e, portanto, a energia potencial é menor do que a da água pura. 
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O potencial de água (ou hídrico) 
A energia potencial da água, nos vegetais, e no solo, é denominada POTENCIAL DE ÁGUA (ou HÍDRICO), utilizando-se a simbologia Ψ (psi).
Entende-se, portanto, que o potencial de água nesses sistemas vem a ser a diferença existente entre o potencial químico da água no sistema (ou solução) e o potencial químico da água pura, sob as mesmas condições padrões. 
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RELAÇÃO ENTRE UMIDADE RELATIVA E POTENCIAL
Umidade está LINEARMENTE relacionada com o potencial hídrico (Ψ), dentro de uma faixa que varia de 0 a aproximadamente – 70 atm. Dessa forma, pode-se calcular o potencial hídrico (Ψ) de uma amostra a partir da medição da umidade do ar (UR). 
O potencial hídrico é definido como o potencial químico da água dividido pelo volume molar da água (18 x 10-6 m3 mol-1). Portanto, o potencial hídrico é uma medida da energia livre por unidade de volume (J m-3).
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O potencial de água (ou hídrico) 
Expressa-se da seguinte forma: 
Ψ= μa - μºa  = R.T. ln (PV/PVº), onde: 
Ψ= potencial de água; 
μa = potencial químico da água em um sistema; 
μºa = potencial químico da água pura; 
R = constante universal dos gases (8,31 jmol-1 K-1 a 25ºC) ; 
T = temperatura absoluta em graus Kelvin; 
ln = logaritmo neperiano; 
PV = pressão de vapor da água no sistema (à temperatura T);
PVº = pressão de vapor da água pura (à temperatura T). 
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Potencial total da água na planta e seus componentes 
Para compreender a movimentação da água no vegetal, torna-se necessário o entendimento dos diferentes componentes (forças) que participam desse processo. 
Nos processos biológicos quase sempre há a presença de solutos ou superfícies adsortivas.
Assim, o potencial total da água na planta vai variar conforme essas forças exerçam pressão, atração polar, e efeito de gravidade. 
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Potencial total da água na planta e seus componentes 
Pode-se dizer que o Ψ de uma célula vacuolada é dada pela expressão: 
Ψ =  Ψo+ Ψm + Ψp + Ψg , onde: 
Ψ = potencial água total; 
Ψo = potencial osmótico, que é função da concentração do suco celular; 
Ψm  = potencial matricial, função de forças de atração e capilaridade; 
Ψp = potencial pressão, função da turgescência da célula; 
Ψg  = potencial gravitacional. 
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Relações osmóticas das células vegetais 
A membrana celular, a membrana citoplasmática (plasmalema) e a membrana vacuolar (tonoplasto) possuem propriedades semipermeáveis (permeáveis à água e solutos dissolvidos), e o suco vacuolar está sempre concentrado em solutos.
Além de água, podem ser encontrados no suco vacuolar: sais, alcalóides, gomas, resinas, mucilagens, lipídeos, pectinas, antocianina. 
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Relações osmóticas das células vegetais 
Existem outras estruturas na célula, que podem facilitar a passagem de água e solutos dissolvidos:
como o retículo endoplasmático (rede de canais que colocam em comunicação as membranas celular e nuclear);
 
- plasmodesmoss que são pontes ou poros da parede celular que podem por em contato os protoplasmas (toda a parte viva da célula, incluindo o citoplasma e o núcleo) de células contíguas. 
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Relações osmóticas das células vegetais 
Quando uma célula adulta e flácida é colocada em contato com água pura, a entrada de água nessa célula dependerá apenas da diferença de potencial entre a água pura e a água concentrada no interior da célula, o denominado potencial osmótico (Ψo). 
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Relações osmóticas das células vegetais 
O suco vacuolar é normalmente concentrado em solutos, o seu potencial osmótico é sempre negativo, variando de –0,5 à –0,3 MPa. 
O processo de penetração da água na célula, até o vacúolo, é denominado de osmose, que é uma difusão especializada, ou seja, moléculas de água saem de uma região mais concentrada em moléculas de água, de maior energia cinética, de maior potencial da água (dentro da célula e dentro do vacúolo) passando através de membranas celulares, citoplasmáticas e vacúolos. 
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Relações osmóticas das células vegetais 
A água penetrando no vacúolo da célula provocará uma pressão interna, intumescendo, esticando as paredes celulares. 
Essa pressão da parede, em função da turgescência vai agir contra a entrada de água na célula e vai aparecendo, significativamente, o potencial de pressão (Ψp ).
 
Nessa etapa, a entrada de água vai depender da concentração do suco vacuolar (o potencial osmótico: Ψo), que abaixará o potencial da água, e a pressão contrária exercida pelas paredes que o elevará. 
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Relações osmóticas das células vegetais 
O  Ψp deve aumentar até alcançar, um valor absoluto que é igual ao valor do Ψo. 
Nessa condição onde Ψo = Ψp, o potencial da célula será zero, e, a entrada de água cessará. 
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Relações osmóticas das células vegetais 
Existe ainda um componente que pode exercer alguma força nas relações osmóticas da célula. 
É o potencial mátrico (Ψm), que pode ser exercido por substâncias que graças a cargas elétricas nas suas superfícies (adsortivas) prendem a água no interior da célula (proteínas, pectinas, carboidratos, celulose). 
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Relações osmóticas das células vegetais 
Relacionando-se os principais componentes (forças) que vão controlar o potencial água de uma célula vacuolada, pode se definir que: 
		Ψ da célula =  Ψo +  Ψm + Ψp 
Levando-se em consideração as forças exercidas, conclui-se que: 
		-Ψ = |-Ψo | + | -Ψm | + | Ψp| 
Dessa forma pode ser obtido o potencial total da água. 
Em uma célula adulta, com vacúolo desenvolvido, o Ψm é geralmente reduzido em relação aos valores do Ψo e  Ψp. 
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Plasmólise e desplasmólise 
Quanto mais concentrada em solutos uma solução, menor será o valor do seu potencial (mais negativo).
Em relação às concentrações do suco vacuolar, podem existir soluções:
hipotônicas (menos concentradas), 
isotônicas (de mesma concentração) ou
hipertônicas (concentração maior). 
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Plasmólise e desplasmólise 
A água sempre tenderá a difundir-se do maior potencial (valor menos negativo) para o menor potencial (valor mais negativo).
Se uma célula for colocada em um meio hipertônico, há saída de água do seu vacúolo, que continuará, até anular-se o gradiente de potencial. 
O volume da célula irá diminuir gradativamente e a pressão de turgescência cairá a zero. 
 
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Plasmólise e desplasmólise 
 
Continuando o processo, há a contração do próprio citoplasma, que inicialmente se afastará da parede celular nos cantos das células (plasmólise incipiente), podendo separar-se quase inteiramente. 
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Plasmólise e desplasmólise 
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Fatores que alteram o processo osmótico 
Quando dois sistemas estão colocados em contato e separados por uma membrana semipermeável como por exemplo:
O sistema radicular em relação à solução do solo ou dentro da planta; células dos diferentes órgãos, quando em plena atividade metabólica;
A água irá de uma região de maior concentração (em moléculas de água) para uma região de menor concentração (menor potencial da água, menor potencial osmótico). 
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Potencial matricial (ou mátrico), ou embebição 
Sementes e esporos com baixo teor de umidade absorvem água durante a germinação. 
Quanto menor o teor de umidade inicial, mais rapidamente é a "tomada"
de água pelo tegumento da semente. 
Esse fato é denominado "embebição".    
A embebição é a absorção de solvente por uma substância coloidal. O componente (força) aí existente é denominado potencial matricial, ou mátrico (Ψm). 
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Potencial matricial (ou mátrico), ou embebição 
Sementes relativamente secas, retém a água, no início, com muita força, formando um filme de água muito fino, em volta da superfície, com uma grande atração elétrica; e, à medida que vai se hidratando, as moléculas de água vão ocupando posições mais distanciadas da superfície matricial e sendo retidas com menos força.
Dessa forma, por ocasião da embebição de uma superfície, as diferentes moléculas de água são retiradas por forças de adesão, de diferentes grandezas. 
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Potencial matricial (ou mátrico), ou embebição 
Os colóides hidrófilos em geral sempre mantém certa umidade de água em equilíbrio com a umidade atmosférica. 
A umidade de sementes é um exemplo desse, pois o seu teor de água depende da umidade relativa do ambiente, e é o que vai estar relacionado com a conservação delas. 
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Potencial matricial (ou mátrico), ou embebição 
Em sistema coloidal hidrófilo não confinado, em que a pressão de parede não existe, o poder de absorção de água é medido apenas pela pressão de embebição (Ψm). 
Mas, em sistema confinado, aplicando-se certa pressão externa (Ψp), esta será igual mas de direção oposta. O Ψp será a pressão de turgescência máxima que o sistema pode exercer. 
 
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Potencial matricial (ou mátrico), ou embebição 
Na célula vegetal, existem colóides hidrófilos nas paredes celulares, no protoplasma (parte viva da célula, incluindo o citoplasma e o núcleo) e no vacúolo. 
Todas essas partes, portanto, absorvem e retém água por embebição. 
Os mais importantes, na célula vegetal, são: as proteínas, celulose, amido, pectinas, taninos e outros colóides hidrófilos, que são responsáveis pela absorção e retenção da água (embebição) na célula vegetal. 
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Potencial matricial (ou mátrico), ou embebição 
A 'força de crescimento' de órgãos vegetais novos, como o crescimento de raízes, resulta dessas forças de embebição das células novas. 
Também tem origem na embebição, a capacidade apresentada pelas folhas novas em resistir à murcha.
As folhas novas possuem um poder de absorção de água alto, devido a sua pressão de embebição elevada (células pouco vacuolizadas), permitindo que absorvam água de outras partes (folhas velhas) e retendo também água com mais energia, contra a própria transpiração. 
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DINÂMICA DA ÁGUA NA RELAÇÃO SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 
Considerando-se o ciclo de uma planta, desde a germinação da semente até a reprodução dela, é considerável a quantidade de água que é retirada do solo e passa pela planta.
 
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DINÂMICA DA ÁGUA NA RELAÇÃO SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 
E estimado, como exemplo, que um hectare de milho, durante o ciclo dessa cultura, perde na atmosfera 3.000 toneladas de água, na forma de vapor de água, através da transpiração, na maior proporção, pois poderia haver outros tipos de perdas, como a gutação (perda na forma líquida), mas com  muito pequeno valor. 
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DINÂMICA DA ÁGUA NA RELAÇÃO SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 
Apenas uma planta de milho adulta, pesando cerca de 2 quilos, pode retirar 200 litros de água em seu ciclo. 
Mas, na realidade, a utilização da água para o seu crescimento e desenvolvimento é bem menor. Exemplificando, uma planta de milho utiliza no seu ciclo, de 1,87 L  de água como constituinte e cerca de 0,25 L como reagente e retirou durante esse mesmo ciclo, cerca de 204 L. Portanto, apenas 1 a 2 % do que ela retirou do solo é realmente utilizada. 
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Perdas de água pelas plantas 
Os vegetais, para poderem captar mais e melhor a radiação solar, dividiram a sua parte aérea em um número muito grande de numerosas lâminas, as folhas. 
A área foliar total de um vegetal pode mostrar o potencial da perda de água por transpiração. 
Assim,  uma planta de Catalpa sp., árvore com 10 metros de altura, tem aproximadamente 26.000 folhas com uma superfície de 390 m2. Considerando-se uma transpiração foliar média de 1 g/dm2/hora, ela pode perder 390 kg de água em um dia de 10 horas. 
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Perdas de água pelas plantas 
Outra planta, a Acer sp, com 15 metros de altura, 177.000 folhas e superfície foliar de 675 m2 perde cerca de 220 kg de água/ hora no verão. 
Outro exemplo conhecido é do cafeeiro. Uma planta adulta pode perder, por transpiração, mais de 600 litros de água por mês (mais de 7.200 litros em 1 ano). 
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Tipos de perdas de água 
As perdas de água por um vegetal ocorrem de duas formas: 
gasosa (vapor de água) ou líquida. 
A predominância é a gasosa, por transpiração e do tipo denominada estomática, ou seja, através dos estômatos (80 a 90 % da perda de água total de um vegetal). 
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Absorção de água pelo vegetal 
Mecanismo de absorção passiva da água 
A absorção de água no vegetal acontece quando se estabelece um gradiente de maneira que o potencial de água do sistema radicular seja inferior (mais negativo) ao potencial de água da solução do solo. 
O abaixamento do potencial da água do sistema radicular pode ser devido à transpiração que irá provocar um abaixamento na pressão da seiva no xilema e, dessa forma, a água é “aspirada” pelas raízes. 
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Absorção de água pelo vegetal 
Mecanismo de absorção passiva da água 
Por essa razão, a absorção da água em plantas transpirando é conhecida como “passiva”. 
A pressão negativa causa uma sucção na água em contato com o xilema, que será transportado como “fluxo de massa”. 
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Características do solo importantes na retenção de água 
O solo “é a camada superficial da crosta terrestre resultante da ação conjunta do material de origem, do clima, dos organismos vivos, do relevo e do tempo é onde os vegetais fixam-se e nutrem-se”. 
O horizonte “A” do solo, denominado também de horizonte biogênico, tem material orgânico bruto e material orgânico decomposto e é aonde a maior parte do sistema radicular vai se fixar e nutrir. 
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Características do solo importantes na retenção de água 
A composição do horizonte A, quando em boas condições para o desenvolvimento do vegetal, teria:
50% de poros (com ± 25% de ar e ± 25% de água) e
50% de sólidos (± 45% de minerais e ±5% de material orgânico). 
A constituição dos poros seria, na parte líquida, de solução de sais minerais e de componentes orgânicos e na parte gasosa, de CO2 e de O2. 
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Principais propriedades físicas do solo 
As principais propriedades físicas do solo, importantes na retenção de água são: 
a) Textura. Distribuição de suas partículas constituintes, quanto ao tamanho levando-se em consideração o seu diâmetro:
cascalho (acima de 2 mm), 
areia grossa (2 a 0,2 mm), 
limo ou barro (0,02 a 0,002 mm) e 
argila (menor que 0,002 mm). 
A sua composição pode ser obstáculo ao crescimento de raízes e retenção da água. 
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Principais propriedades físicas do solo 
Estrutura. Arranjamento das partículas formando agregados, produzindo micros e macroporos que vão reter água e/ou ar. 
A estrutura vai determinar a porosidade dos solos, outra propriedade importante que vai regular o arejamento do solo o seu armazenamento de água e ar e perdas de minerais. 
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Principais propriedades físicas do solo 
O diâmetro desses poros envolve outra propriedade a permeabilidade dos solos, que seria a capacidade que o solo tem de deixar passar a água, também muito importante na retenção de água e disponibilidade dela ao sistema radicular do vegetal. 
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Classificação da água no solo 
Água gravitacional: após algumas horas de uma chuva forte os solos ficam saturados com água, inclusive os seus microcapilares. 
Esta água é retida por uma tensão (força) inferior a –0,03 MPa e, sob a ação da gravidade, essa água paulatinamente escoa para os lençóis freáticos e os macrocapilares do solo voltam a ser ocupados por ar. 
Essa água que escoa
para as camadas mais profundas do solo é denominada água gravitacional e, em casos de solos mal drenados (problemas na porosidade), a falta de drenagem pode causar problemas na aeração com sérios prejuízos ao sistema radicular das plantas. 
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Classificação da água no solo 
Água capilar: a água que fica após a drenagem da gravitacional formando uma camada d'água (filme) sobre as partículas, entre elas e nos poros capilares. 
Por conceituação, quando toda a água gravitacional percolou, diz-se que o solo está em capacidade de campo (CC), ou seja, a água está ocupando toda a porosidade do solo e drenou o excesso. 
Na capacidade de campo convencionou-se que a água fica retida por uma tensão de –0,03 MPa. 
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Classificação da água no solo 
Água higroscópica: à medida que a água capilar vai sendo utilizada pelos vegetais e sendo perdida no processo de evapotranspiração, a espessura do filme d’água vai diminuindo e a força com que ela é retirada do solo vai aumentando.
Se não chover ou esse solo não for irrigado, a água poderá ficar retida pelas partículas coloidais com uma tensão que o sistema radicular não conseguirá absorver. Essa água é denominada de higroscópica e ela é retida com uma tensão de –1,5 MPa. 
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Classificação da água no solo 
A água higroscópica não é utilizada pelas plantas e pode mover-se somente na forma de vapor. 
Nessa condição convencionou-se que esse solo estaria no ponto de coeficiente de murcha (CM), ou seja, se não houver reposição haverá um murchamento podendo levar à morte do vegetal. 
Esse ponto também é conhecido como ponto de murcha permanente (PMP), porém, o termo permanente é discutível. 
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Classificação da água no solo 
Água disponível: seria aquela que deve estar retida com tensões entre a capacidade de campo (-0,03 MPa) e o coeficiente de murcha (-1,5 MPa), portanto, totalmente aproveitável pelos vegetais. 
Na realidade sabe-se que esses conceitos não são exatos, pois foram conceituados em relação à tensão com que a água é retida no solo independentemente do tipo de solo e do vegetal que lá esteja. 
Muitas plantas conseguem retirar água retida com tensões superiores a -1,5 MPa. 
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Classificação da água no solo 
A validade dessa simplificação está no fato de que as forças de retenção de água do solo aumentam muito rapidamente a partir do coeficiente de murcha (-1,5 MPa), e dessa maneira, qualquer pequena retirada de água do solo, a partir desse ponto, provoca um enorme aumento na força com que o restante da água estará retido.
Tem que ser considerado, também, que bem antes de atingido a ponto de coeficiente de murcha a água começa a ser absorvida com menos intensidade, o que é mais evidenciado no caso das plantas em um solo mais argiloso. 
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Disponibilidade de água no solo 
É conhecido que a água disponível ao sistema radicular do vegetal é aquela que se encontra retida no solo por tensões entre -0,03 e -1,5 MPa.
Mas esses limites podem variar com a espécie vegetal e com o tipo de solo. 
A maneira que o fator de água no solo diminui a tensão aumenta, a princípio lentamente e depois, abruptamente. 
Nos solos arenosos (leves) a variação da tensão, em baixos teores de água, é mais rápida que em solos argilosos (pesados) 
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Disponibilidade de água no solo 
 O solo argiloso armazena mais água pois possui um maior potencial mátrico. 
PMP = ponto de murcha permanente; 
CC = capacidade de campo; 
MS = matéria seca.