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Notas de estudo Tema: Termorregulação, zona de termoneutralidade (ZTN) ou de conforto térmico nos animais de interesse zootécnico 1. Introdução Os animais de interesse zootécnico, em especial, aves e mamíferos, são classificados como homeotérmicos ou endotérmicos, quanto a fonte prioritária de energia para manutenção das atividades vitais do organismo. Esses animais dependem de processos metabólicos geradores de energia (fonte de energia endógena) e são capazes de manter sua temperatura corporal dentro de estreitos limites fisiológicos independentemente da temperatura do ambiente. O equilíbrio térmico no animal irá depender da quantidade de energia gerada pelos processos metabólicos, dos ganhos e perdas de energia pelos mecanismos de trocas térmicas sensíveis (radiação, convecção e condução) e pelas perdas por evaporação. Aspectos ambientais, inerentes aos animais e a forma como estes interagem irá determina o fluxo de calor. A homeotermia ocorre através de mecanismos termorregulatórios, que são processos de controle de temperatura corporal em um organismo físico, que ocorre através de mecanismos autonômicos e comportamentais em uma faixa compatível com a sobrevivência. Nesses ajustes são previstos mecanismos de perda de calor (termólise) e de produção de calor endógeno (termogênese) coordenados por sistema de retroalimentação negativa. Os homeotérmicos apresentam uma faixa de temperatura ideal, a qual este animal dependeria minimamente dos processos termorregulatórios para manutenção da homeotermia, e a essa faixa de temperatura chamamos de zona de termoneutralidade ou zona de conforto térmico. Essa zona de temperatura limitada por temperaturas críticas inferiores e superiores permite ao animal expressar sua capacidade produtiva. 2. Homeotermia Para garantir os processos vitais, é necessário que haja manutenção da temperatura corporal para assegurar o bom funcionamento do organismo. Os animais podem ser classificados quanto a origem da fonte de calor do corpo, sendo eles ectotérmicos (utilização de fontes de calor prioritariamente externas) e os endotérmicos (que utilizam fontes de calor prioritariamente endógenas-internas). Os endotérmicos, também são chamados de homeotérmicos em virtude da baixa variação de sua temperatura corporal, condição permitida pela homeotermia, definida como capacidade de manutenção da temperatura do corpo de forma constante, dentro de certos limites estreitos fisiológicos, independente da temperatura ambiente. Uma grande diferença entre organismos endotérmicos e ectotérmicos, é a taxa metabólica, ou seja, conjunto de transformações em um organismo vivo (catabolismo e anabolismo), que são atividade geradoras de calor, e assim, os endotérmicos apresentam organismos muito mais ativos do que os organismos ectotérmicos, sendo considerados por estudiosos como organismos mais complexos quanto à evolução. A grande maioria dos animais de interesse zootécnico, aves e mamíferos, são organismos homeotérmicos, que controlam a quantidade de calor gerado (termogênese) e dissipado pelo corpo (termólise), adaptando-se as necessidades destes e garantindo a manutenção da temperatura orgânica (sobrevivência, produção, reprodução). Para melhor entendimento dos processos que envolvem a termorregulação, serão abordados aspectos e conceitos importantes sobre as fontes de energia térmica e as formas pelas quais os organismos podem trocar calor com o ambiente. 3. Energia, fontes de energia e equilíbrio térmico Os organismos vivos são sistemas físicos geradores de energia térmica através de processos metabólicos para manutenção dos fenômenos vitais. A energia interna de um corpo comumente é chamada de calor, que é resultado do movimento de átomos e partículas e está relacionado com suas temperaturas. O calor é transmitido de corpos de maior temperatura para os de menor temperatura, ocorrendo no espaço processos contínuos de transmissão de calor até que haja o equilíbrio, ou seja, até que todos os corpos envolvidos estejam na mesma temperatura. A origem da produção de calor pode ser dividida em fontes endógenas: fontes químicas (relacionados aos processos metabólicos como respiração, turnover, atividade celular, incremento calórico de digestão de alimentos e outros, atividade muscular geradora de calor); Fontes exógenas ou térmicas (ganho de calor por radiação, convecção e condução). Em suma, as fontes de energia que chegam ao organismo seriam = processos metabólicos (M) + radiação (R) + convecção (k) + condução (c). O equilíbrio térmico é definido como a condição do organismo na qual a produção de calor corporal é igual a quantidade de calor perdida para o meio ambiente e em condições ideais o organismo estaria em equilíbrio térmico com o ambiente, quando: M +-R+-K+-C-E = 0 assim as fontes de calor metabólico são apenas ganhos e a evaporação seria processo de perda de calor. O equilíbrio térmico é dependente de mecanismos termorregulatórios, e assim podemos definir a termorregulação como processo de controle de temperatura corporal em um organismo físico, que ocorre através de mecanismos autonômicos e comportamentais em uma faixa compatível com a sobrevivência. O sistema físico depende de mecanismos de trocas térmicas as quais são reguladas por leis fundamentais da física, sendo necessário abordagem para entendimento dos mecanismos termorreguladores aplicados pelos animais. 4. Mecanismos de trocas térmicas Quando o ganho ou perda de calor envolve mudança de temperatura entre corpos, termos trocas térmicas por via sensível (dependentes de gradiente de temperatura), e quando a perda de calor envolve mudança de estado físico da água, termos perda de calor por via latente, que demandará gasto energético pelos animais, não dependendo do gradiente de temperatura entre os corpos envolvidos e que é limitado pela umidade relativa do ar. 4.1. Radiação A radiação é a transferência de energia térmica de um corpo para outro através de ondas eletromagnéticas. A radiação solar é definida como energia radiante proveniente do sol, recebida pela terra em forma de ondas eletromagnéticas e essa energia será envolvida em todos os processos biofísicos na terra. As fontes de radiação térmica que rodeia o animal são constituídas pelo sol, céu, abrigos, solo, cercas, árvores, instalações e qualquer objeto ou superfície cuja temperatura esteja acima do zero absoluto -273,15°C ou 0°K, que será então capaz de emitir radiação térmica em comprimento de onda dependente de sua temperatura. O animal irá trocar com o meio uma quantidade de energia térmica conhecida como carga térmica radiante, definida como quantidade total de energia térmica trocada por um indivíduo através de radiação com o meio. As ondas eletromagnéticas fluem de corpos mais aquecidos para os menos aquecidos e o fluxo de calor dependerá das característicos termodinâmicas ou propriedades térmicas das superfícies envolvidas (absorvidade, refletividade da capa de pelame de um dado animal, por exemplo.) 4.2. Convecção A convecção é a transferência de energia térmica por transporte de massa (líquido ou gasoso), em correntes. O calor é trocado por moléculas mais aquecidas que doam calor para as moléculas menos aquecidas. Em geral as trocas convectivas envolvem um fluido gasoso ou liquido e uma superfície sólida, como por exemplo, o ar mais frio do que a superfície cutânea do animal: na lâmina de ar serão encontradas moléculas frias mais densas que irão atingir a superfície cutânea do animal que estará mais aquecida. As moléculas frias se aquecem ganhando calor do corpo e assimse tornam mais leves, podendo se deslocando para outra direção transportando o calor (convecção natural ou livre). O fluxo térmico pode ser aumentado em função da ventilação do ambiente, e o ar em movimento chamamos de convecção forçada. 4.3. Condução A condução é a transferência de energia térmica pela interação de moléculas adjacentes, sem movimento de massa do meio. O fluxo de energia se dá entre corpos em contato, ou entre partes de um mesmo corpo com temperaturas diferentes. As propriedades térmicas das partes envolvidas (materiais mais condutivos e menos condutivos) determinam a magnitude e velocidade do processo condutivo. 4.4. Evaporação É a transferência de energia térmica através da movimentação das moléculas de agua que passam para o ar sob forma de vapor. A perda de calor se dá pelo resfriamento da superfície pela evaporação da água. Cada grama de água evaporada por vias respiratórias, por exemplo, pode significar perda de 585 Cal. A situação inversa, condensação do vapor de água sobre um animal, produziria ganho de calor, mas isso é muito difícil de ocorre em condições naturais. As perdas por evaporação ocorrem por vias respiratórias e vias cutâneas. A evaporação por vias respiratórias se dá basicamente para entrada do ar quente que irá evaporar a água presente nas regiões úmidas das vias respiratórias (alvéolos e conductos) e assim o ar devolvido para o ambiente será mais úmido e quente, e essa capacidade de evaporação nas vias respiratórias irá depender bastante da umidade relativa do ar inspirado. Assim, esse sistema de perda de calor dependerá do volume de ar inspirado (que poderá ser aumentado com o ofego ou profundidade de respiração), temperatura corporal e temperatura e umidade do ar inspirado. A evaporação por vias cutâneas é dependente do suor produzido pelas glândulas sudoríparas e também pela perspiração sensível, que seria o processo de evaporação que envolve difusão do vapor dos fluídos procedentes de tecido a baixo da epiderme. Algumas espécies não têm atividade ou apresentam baixa atividade das glândulas sudoríparas, como aves e suínos, em que a evaporação cutânea é quase que totalmente exclusiva pela perspiração insensível. As perdas evaporativas pela pele então, dependerão da velocidade do vento do ambiente (processos convectivos), umidade do ar, temperatura da superfície cutânea, atividade das glândulas sudoríparas e taxa de transferência dos fluidos do interior do corpo para a superfície. As trocas térmicas são dependentes de certos parâmetros inerentes ao animal e ao meio: relação superfície e volume corporal (quanto menor a relação maior capacidade de ganho e dissipação de energia), aspectos físicos da superfície corporal do animal (pregas, dobras, barbela, cor, características dos pelos), composição corporal (superfície subcutânea com gordura), gradiente de temperatura entre a superfície cutânea e o ambiente, umidade relativa, ventos. 5. Mecanismos de termorregulação A termorregulação envolvem três principais mecanismos utilizados pelos animais: 1. Controle comportamental: mecanismos relacionados a alterações do comportamento do animal, que irá se deslocar para ambientes com temperaturas mais favoráveis de modo a aumentar ou diminuir sua exposição a energia térmica. Ex.: animais a pasto buscam por sombra nas horas de maior insolação; búfalos e suínos procuram locais alagados para chafurdar; aves se deslocam para regiões mais frias do galpão. 2. Controle autônomo: que envolve o controle de várias funções fisiológicas como fluxo sanguíneo, posição dos pelos e penas, funcionamento das glândulas sudoríparas, controle do sistema respiratório, ingestão de água e alimentos, que são funções coordenadas pelo Sistema Nervoso Central. 3. Controle adaptativo: são controles responsáveis por alterações a médio e longo prazo a respeito de certas características no animal, como tipo e coloração de pelame, pigmentação da epiderme, formação de depósitos de gordura, alteração de níveis hormonais. Esses mecanismos são entregados em centros termorregulatórios localizados no hipotálamo que constituiu um sistema de controle retroalimentado. As terminações nervosas da pele recebem a sensação de calor ou frio e as transmitem para o hipotálamo, que irá atuar sobre a hipófise, a qual irá coordenar os processos endotérmicos de controle de temperatura, tanto de termólise quanto de termogênese. A condição de homeotermia irá depender do balanço de energia, ou seja, dos processos termorregulatórios do organismo. O adequado balanço entre produção de calor (termogênese) e perda de calor (termólise) será resultado da adaptação dos organismos aos elementos externos através de recursos fisiológicos e comportamentais. 5.1. Termogênese Em homeotérmicos a termogênese é constante em função da energia gerada como consequência dos processos metabólicos de síntese e degradação, vitais, que é compreendido como metabolismo de mantença (nível mínimo de atividade metabólica). A temperatura corporal dos animais não é a mesmo para todas as partes do corpo em função das diferentes atividades dos tecidos, por exemplo a temperatura periférica de ruminantes (patas) será maior do que a temperatura do TGI ou glândula mamária. A atividade metabólica dos organismos pode variar em função da espécie, da raça, fase fisiológica, nível produtivo, sexo, atividades reprodutivas, exercício, temperatura ambiente, radiação e o horário do dia (ciclo circadiano), as atividades metabólicas e geração de calor ainda podem ser fortemente influenciadas pelo consumo de alimentos, tipo do alimento ingerido, ingestão de água e estado de nutrição. A termogênese pode ocorrer de forma obrigatória que acontece em todos os órgãos, em particular nos tecidos nervoso, glandular e muscular, em ordem decrescente de importância e que são controlados basicamente pelos hormônios da tireoide (T3 e T4). A termogênese de forma facultativa é aquela que o organismo recorre apenas em determinadas circunstâncias, dividindo-se em: termogênese induzida pela ingestão de alimentos, que dependerá da quantidade e qualidade do alimento ingerido promovendo incremento calórico – dietas ricas em CHO fibrosos > ptn > CHO solúveis > óleos; termogênese induzida pelo frio que ocorre principalmente no tecido adiposo marrom (TAM – tecido oxidado rapidamente e o calor gerado é transportado para outras regiões do corpo, especialmente importante em neonatos que apresentam sistema termorregulador pouco desenvolvido) e também nos músculos esqueléticos através de tremores e calafrios (geração de calor por meio da contração das fibras musculares); e por fim, a termogênese induzida pelo exercício físico, envolvendo o músculo esquelético com os movimentos e deslocamentos dos animais (produção de grande quantidade de calor – locomoção produção de calor 10-15 vezes a mais do que a taxa metabólica basal). A termogênese facultativa baseia-se em reações rápidas de algumas horas, com objetivo de suprir uma deficiência calórica ocasionado em animais submetidos ao estresse pelo frio. O controle primário da termogênese facultativa é nervoso com estimulo para liberação dos hormônios acetilcolina (para coordenação de atividades musculares) e da noradrenalina (para coordenar as atividades a nível de TAM). Os hormônios da tireoide (T3 e T4) são produzidos pela glândula da tireoide que é sensível ao hormônio TSH produzido pela hipófise. Esses hormônios são de ação termogênica no organismo e estão envolvidos nas modificações das atividades mitocondriais, e aumento da taxa de respiração celular,aumento do conteúdo de tecidos mitocondriais e aumento da atividade tissular pelo transporte de sódio através da membrana plasmática. Além de fundamentais para as atividades de termogênese obrigatória, ainda influenciam positivamente e garantem as atividades de termogênese facultativa. 5.2. Termólise O calor produzido pelo animal através dos processos termogênicos obrigatórios bem como o calor adquirido do meio ambiente, precisa ser perdido para manutenção da homeotermia. O calor produzido no interior do corpo propaga-se para a superfície do corpo, pela condutividade dos tecidos e pela circulação periférica. Quando a superfície do corpo tiver maior temperatura do que o meio, o animal irá perder calor para o ambiente pelos processos físicos, sem gasto energético (radiação, convecção e condução), muitas vezes utilizando-se de mudanças posturais, busca por regiões sombreadas, ou úmidas, ou podem se colocar a favor do vento. Contudo, muitas vezes a temperatura do meio apresentada temperatura maior ou igual da superfície da pele e os processos sensíveis são cessados, sendo requeridos perda de calor por via latente, ou seja, vias evaporativas (respiração, sudação perspiração sensível). A ativação de mecanismos fisiológicos para dissipação de calor, tem um custo energético para o animal e dependem de uma cadeia de reações que serão descritas na abordagem sobre reações do organismo frente ao frio ou ao calor. 6. Sistema de controle térmico por retroalimentação A retroalimentação negativa significa que quando os receptores periféricos da pele detectam uma alteração no estoque de energia térmica, emitem um sinal de desvio proporcional a diferença entre o nível de energia especializado (set point) no qual o organismo deve trabalhar em condições normais. O desvio, ou seja, a variação de temperatura corporal em relação ao set poit irá determinar as atividades de termólise ou termogênese buscando o equilíbrio. Assim o sinal de desvio é amplificado, invertido e realimentado no sistema de modo a compensar a variação anterior, sendo essa resposta de ajuste a fonte de informação de volta para o sistema regulador. 6.2. Mecanismos vasomotores e circulatórios Uma das respostas mais prontas diante ao estresse térmico é a alteração na circulação sanguínea local e geral, pela capacidade de alterar o fluxo sanguíneo de uma região para outra dentro do organismo, sendo identificada como uma das primeiras funções fisiológicas de termorregulação. A variação do fluxo de calor do centro corporal para a periferia do corpo é um meio eficaz de transferir energia térmica do interior para a extremidade, permitindo ao animal realizar trocas térmicas via radiação, condução, convecção e aumentar também o aporte de matéria prima para perdas de calor por evaporação via cutânea. A regulação de trocas térmicas via epiderme se dá pelos mecanismos de vasoconstrição (animal exposto ao frio) e vasodilatação (animal exposto ao calor) mediados pelo sistema nervoso autônomo e ação de adrenalina. Ex.1: um animal desprovido de cobertura pilosa foi exposto ao frio e irá apresentar vasoconstrição essa irá reduzir a circulação sanguínea superficial, bem como a transferência de energia térmica do interior do corpo para o ambiente. Quando isso ocorre, abre-se abaixo da camada epidérmica anastomoses arteriovenosas pelas quais o sangue continua circulando mesmo a cama mais externa tendo vasos bem menos dilatados. Ex.2: um animal foi exposto ao calor irá apresentar vasodilatação assim os vasos superficiais serão dilatados com o fechamento das anastomoses, aumentando a circulação do sangue junto à superfície cutânea permitindo maior liberação de energia térmica. Nesse caso, a maior dilatação dos vasos ocasiona queda de pressão arterial, que é compensada pelo maior ritmo cardíaco. 6.3. Situações de frio e de calor Na termorregulação a parte anterior do hipotálamo irá coordenar as reações luta contra o calor e a parte posterior irá coordenar as reações de luta contra o frio. Quando a temperatura do sangue aumenta ou quando os receptores cutâneos são estimulados por sensação de calor, a região anterior hipotalâmica é ativada para o abaixamento da temperatura corporal, reduzindo no corpo os processos de geração de calor e estimulando os processos de perda através dos seguintes mecanismos: 1. Vasodilatação periférica – em condições de termoneutralidade em que a perda de calor necessária é mínima havendo gradiente térmico entre corpo e meio, a temperatura pode ser regulada por perdas sensíveis através dos mecanismos de transferência: radiação, convecção e condução. 2. Início da sudação – quando a temperatura ambiente excede a temperatura corporal as trocas sensíveis são limitadas, sendo necessário o animal ativas as perdas de calor por evaporação. Com o fluxo sanguíneo direcionado para periferia, há assim maior aporte de matéria prima para atividade das glândulas sudoríparas. 3. Aumento da frequência respiratória. 4. Alterações comportamentais – os animais em geral procuram sombra, ambientes mais frescos, alguns procuram locais úmidos e alagados para chafurdar, redução do apetite, maior consumo de água. 5. Alterações das atividades endócrinas: redução da atividade da tireoide e do metabolismo energético. Do contrário, quando a temperatura do sangue é diminuída ou os receptores periféricos são estimulados pelo frio, a parte posterior hipotalâmica é ativada para o aumento da temperatura corporal através do aumento do metabolismo e redução das perdas de calor do corpo para o ambiente através das seguintes repostas: 1. Vasoconstrição – redução do fluxo sanguíneo para periferia reduzindo as chances de perda de calor do corpo para o ambiente por trocas térmicas como radiação e convecção. 2. Piloereção – aumento da camada termoisolante proporcionada pela pelagem, que irá aprisionar o ar entre os pelos diminuindo o contato com a epiderme. 3. Comportamento – encolher-se, procurar cantos mais quentes do galpão, unir- se a outros animais (agrupamento comunal). 4. Produção metabólica de calor – termogênese facultativa (tremores (tecido esquelético) e oxidação do tecido adiposo marrom (mais expressivo em neonatos). 5. Aumento da atividade da tireoide que controla os processos termogênicos obrigatórios do metabolismo de mantença e permite a termogênese facultativa. 6. Estimulo para maior ingestão de alimentos. A ativação de vários desses mecanismos é modulada por ação de hormônios, não apenas os da tireoide, mas os envolvidos colocando o corpo em alerta a o ambiente estressor. De uma forma sucinta, os receptores periféricos identificam sensações de frio ou calor, e o hipotálamo estimulado pelo sistema nervoso simpático libera CRF que ativa a pituitária (hipófise) para liberação de ACTH que age no córtex adrenal localizados no topo de cada rim promovendo a liberação de glicocorticosteroides (cortisol e hidrocorticosona), e ao mesmo tempo uma ação nervosa estimula a medula adrenal para liberação de catecolaminas (adrenalina e noradrenalina). Esses hormônios estão envolvidos nas atividades de termólise e termogênese, como por exemplo, as catecolaminas aumentam os movimentos respiratórios, frequência cardíaca e permite redistribuição do fluxo sanguíneo do corpo. Ou a das catecolaminas nas atividades do músculo esquelético para piroereção como resposta ao frio. Os níveis hormonais se mantem alterados até que a temperatura corporal atinja o set poit. As modificações fisiológicas e comportamentais respondem ao estresse térmico até um certolimite, e a depender da magnitude das condições estressantes, os custos para a ativação dos mecanismos termorregulatórios podem significar depressão de produção, redução de eficiência reprodutiva, ocorrência de doenças metabólicas, e em casos extremos levar o animal a morte. 7. Zona de termoneutralidade Um animal homeotérmico será capaz de manter sua temperatura corporal relativamente constante, dentro de certos limites estreitos estabelecidos pela magnitude da ação dos elementos climáticos sobre os animais. Os elementos climáticos, temperatura do ar, umidade, ventos, radiação, determinarão a temperatura do ar efetiva e comumente pode ser expressa apenas como temperatura ambiente. Os limites ambientas de temperatura estabelecidos podem ser melhor compreendidos através da figura 1. Ti e Ts temperaturas de tolerância ao frio ou ao calor TCi e TCs temperatura crítica inferior e superior Ti e Ts são os limites de temperatura, inferior e superior, respectivamente. Temperaturas a baixo de Ti o organismo é levado para condição de hipotermia, em que os mecanismos termorregulatórios são esgotados, e o corpo do animal passa a perder chegando ao limite de sobrevivência. Da mesma forma acontece quando a temperatura excede a Ts e o organismo é levado para condição de hipertermia, em que os mecanismos termorregulatórios são esgotados não sendo mais possível controlar o aumento da temperatura corporal, levando o animal ao limite de sobrevivência. Em suma, dentro do limite de Ts e Ti os animais irão recorrer a mecanismos fisiológicos e posturais para produzir ou perder calor. Ainda na figura 1 podemos observar uma faixa de temperatura com limites de TCi e TCs, que é uma zona térmica mais estreita chamada de zona de termoneutralidade ou zona de conforto térmico. A ZTN é a amplitude de variação de temperatura dentro da qual o animal apresentam menor gasto energético para atividades de regulação térmica e sem acionarem os mecanismos físicos e químicos de termorregulação. Dentro dessa faixa de temperatura apenas utiliza-se de mecanismos físicos como elevar ou abaixar pelos e penas, modificações posturais (encolher-se ou esticar-se) e modificações nos fluxo sanguíneo (vasoconstrição ou vaso dilatação) nas partes expostas do corpo (pés, pernas, face), em função dos ajustes necessários, contudo a utilização e o gasto energético envolvido nessas atividades são mínimos. Quando a temperatura ambiente está abaixo da TCi dizemos que o animal está em estresse pelo frio e quando a temperatura ambiente está acima da TCs dizemos que o animal está em estresse pelo calor. Os animais em conforto térmico são capazes de expressar seu potencial genético sendo mais eficientes nas atividades produtivas e reprodutivas. Os limites de temperatura para conforto irão variar amplamente em função da espécie, raça, indivíduo, estado fisiológico, condição nutricional e fatores ambientais. Tabela 1. Temperaturas críticas para diferentes espécies. Espécies Tci TCs Suínos Matriz adulta 12 15 Leitão neonato 29 34 Leitão 4 semanas - crescimento e terminação 23 25 Bovinos Bezerro neonato 18 21 26 Europeu -1 16 27 Zebu 10 27 35 Novilhas 10 26 32 Vacas em lactação 4 25 32 Aves Pintos de 1 dias 33 35 Pintos de 5 semanas 21 24 Postura 13 15 Corte 15 21 Fonte: Ferreira (2005) Por: Juana Catarina Cariri Chagas
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