4-ARCOSSAUROS- BACIA DO ARARIPE

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Arcossauros da Bacia do Araripe: uma revisão 
 
 
 
Hebert Bruno N. CAMPOS 1 
 
1 E-mail: hebert_campos@hotmail.com 
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ARCOSSAUROS DA BACIA DO ARARIPE: UMA REVISÃO 
 
 
RESUMO 
 
A Bacia do Araripe (Cretáceo Inferior) do Nordeste do Brasil possui uma importante fauna de 
arcossauros, que inclui aves, crocodiliformes, dinossauros e pterossauros. Atualmente são mais 
de 30 espécies conhecidas distribuídas nas formações Crato e Santana (Aptiano-Albiano). 
Nesse trabalho uma revisão dos arcossauros do Araripe afim é fornecida. 
 
PALAVRAS-CHAVE: Cretáceo, Araripe, pterossauros, dinossauros, crocodiliformes 
 
 
ABSTRACT 
 
The Araripe Basin (Early Cretaceous) of the northeastern Brazil has an important archosaur 
fauna, including birds, crocodiliformes, dinosaurs and pterosaurs. Currently there are over 30 
known species distributed in the Crato and Santana formations (Aptian-Albian). In this work a 
review of the Araripe archosaurs is given. 
 
KEY WORDS: Cretaceous, Araripe, pterosaurs, dinosaurs, crocodiliformes 
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INTRODUÇÃO 
 
A excessivamente diversificada assembléia fossilífera presente no Cretáceo da Bacia do 
Araripe inclui microfósseis, âmbar, vegetais, além de animais moluscos e artrópodes (insetos, 
crustáceos, aracnídeos, etc); e espécimes vertebrados como tubarões, raias e enorme variedade 
de outros peixes, bem como anuros e répteis (MAISEY, 1991; MARTILL, 1993; MARTILL, 2006). 
Dentre os répteis, além de espécimes de lagartos e quelônios, há também arcossauros. 
Archosauria é um grupo que inclui aves, crocodiliformes, dinossauros, pterossauros e 
alguns sub-grupos restritos ao Mesozóico (BRUSATTE et al., 2010). Arcossauros fósseis estão 
presentes em vários depósitos sedimentares do Brasil, principalmente nos de períodos Triássico 
e Cretáceo. No entanto, é no Cretáceo da Bacia do Araripe, especialmente na Formação 
Santana, aonde se encontra o maior número de seus „representantes‟ em área sedimentar no 
país. Atualmente são conhecidas mais trinta espécies de crocodiliformes, dinossauros e 
pterossauros provenientes de rochas cretáceas do Grupo Araripe da Bacia do Araripe no 
nordeste brasileiro – região que figura entre as mais importantes no cenário mundial por sua 
biodiversidade fossilizada e preservação ultra-excepcional de fósseis cretáceos. 
 
HISTÓRICO 
 
 Os índios cariris foram os primeiros habitantes a povoarem a região do Araripe [A 
palavra araripe (arara + ype) deriva da língua indígena Cariri que significa “lugar de arara”. 
Segundo menções históricas, no século XX a Chapada do Araripe abrigava uma avifauna bem 
mais rica que a atual, e era abrigo e espaço de araras e outras aves do grupo dos psitacídeos. A 
história dos fósseis da Bacia do Araripe começa a partir do ano de 1800, pelos registros do 
naturalista brasileiro João da Silva Feijó (1760-1824) que descreveu algumas concreções 
calcárias fossilíferas. Os naturalistas alemães Johann Baptiste von Spix (1781-1826) e Karl 
Friedrich Phillipp von Martius (1794-1868), que realizaram expedição pelo Brasil, publicaram a 
primeira ilustração de um peixe fóssil...] 
 No final da década de 1950, o paleontólogo Llewellyn Ivor Price (1905-1980) descreveu 
em o crocodiliforme Caririsuchus camposi – o primeiro arcossauro da Bacia do Araripe – 
proveniente de uma concreção da Formação Santana (PRICE, 1959). PRICE (1971), nomeou 
também Araripesaurus castilhoi, a primeira espécie de pterossauro do Araripe, baseada em 
partes de uma asa. Para uma revisão mais abrangente ver CARVALHO et al. (2005). 
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Recentemente, em 2006, a UNESCO concedeu à titulação de “Geopark Araripe” ao 
primeiro dos geoparks do Brasil e do hemisfério sul. São nove geossítios distribuídos em locais 
específicos aonde afloram rochas das diferentes formações geológicas da Bacia do Araripe. O 
Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri, que é certamente o principal marco 
para cientistas e visitantes que vão para Santana do Cariri, Ceará foi recentemente reinaugurado 
após ampla reforma. Seu acervo abriga centenas de peças coletadas ou doadas, incluindo 
alguns espécimes importantes de pterossauros (NUVENS et al., 2002). 
 
GEOLOGIA E GEOGRAFIA 
 
A Bacia Sedimentar do Araripe localiza-se entre os meridianos 38º30‟ e 40º50‟ de 
longitude oeste e os paralelos 7º05‟ e 7º50‟ de latitude sul (VIANA & NEUMANN, 2002). Divide-
se nos grupos Araripe e Cariri, que por sua vez são subdivididos nas formações Cariri, Brejo 
Santo, Missão Velha, Abaiara, Rio das Batateiras, Crato, Ipubi, Santana e Exu (MARTILL, 
2007a). 
 
Figura 1 – Seção cronoestratigráfica esquemática do Grupo Araripe da Bacia do Araripe. Baseada em 
Martill (2001b). Informações de MARTILL & WILBY (1993), MARTILL (2007), MARTILL & HEIMHOFER 
(2007). 
 
Situada na região da Chapada do Araripe, dentro do sul do estado do Ceará, oeste do 
Pernambuco e em pequena parte do Piauí. Seus diferentes tipos de rochas afloram no semi-
árido do nordeste brasileiro, ao redor da Floresta Nacional do Araripe – hábitat do pássaro 
soldadinho-do-araripe (Antilophia bokermanni), uma ave endêmica e criticamente ameaçada de 
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extinção. 
A idade das formações geológicas do Grupo Araripe (Figura 1) que apresentam fósseis 
de arcossauros está calculada em aproximadamente entre 125 a 99 milhões de anos atrás, em 
um intervalo situado entre o Aptiano (neoaptiano) e o Albiano (eoalbiano), do Cretáceo Inferior. 
Os fósseis cretáceos das formações Crato e Santana fazem da Bacia do Araripe a mais 
importante jazida fossilífera do Cretáceo do Brasil. Em nível de diversidade e preservação de 
fósseis, representam dois importantes Fossil Konservat Lagerstätte do Mesozóico, a exemplo 
dos depósitos de Solnhofen na Alemanha (Jurássico Médio) e Jehol na China (Cretáceo Inferior). 
Ambas formações – Crato e Santana – apresentam espécimes de dinossauros e pterossauros 
de tecido mole excepcionalmente preservado, o que é relativamente raríssimo em documentação 
fóssil de espécimes de arcossauros mesozóicos. 
A Formação Exu é composta basicamente de uma mistura de areias e está no topo da 
Bacia do Araripe, porém, com escassez de fósseis (MARTILL, 2007b). 
A Formação Santana (Figura 2) é a mais fossilífera das formações geológicas do 
Araripe. O Membro Romualdo, da Formação Santana, foi formada por um ambiente flúvio-
lacustre e estuarino, e os seus fósseis são encontrados principalmente em nódulos e concreções 
calcárias típicas destedepósito, sendo comum a preservação tridimensional sem exibirem sinais 
de compactação, ao contrário do que ocorre no Membro Nova Olinda da Formação Crato, aonde 
os espécimes são frequentemente compactados (KELLNER, 2002). O “Efeito Medusa” foi o 
responsável pela preservação “instantânea” e posterior fossilização tridimensional que resulta 
em um padrão de qualidade única para os espécimes de Santana (MARTILL, 1988). 
 
Figura 2 – Localização da Chapada do Araripe e da Formação Santana. 
 
A Formação Ipubi é composta por evaporitos, dentre eles a gipsita, e intercalação de 
folhelho pirobetuminoso preto (rocha oleígena precursora do petróleo e de utilização, quando 
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aquecida, em reparos de estradas asfaltadas). Vertebrados, como peixes, por exemplo, estão 
presentes nesses folhelhos. Já a gipsita é importante por fornecer o gesso – o que torna a região 
do Araripe um dos maiores polos gesseiros do Brasil. 
A Formação Crato possui uma complexa estruturação sedimentológica (HEIMHOFER et 
al., 2010), com sucessivas camadas de calcário laminado, formadas a partir de águas calmas de 
um ambiente lacustre hipersalino e raso. Os fósseis são encontrados no Membro Nova Olinda, 
que preserva uma paleodiversidade extraordinária, porém, compactada (KELLNER, 2002). Estão 
na construção civil (calçadas e muros de casas, por exemplo) as principais aplicações 
econômicas do calcário laminado do Crato. 
 
AVES 
 
As aves são caracterizadas por ter os membros anteriores adaptados ao voo e partes 
do corpo recobertas por penas, que são estruturas tegumentárias complexas encontradas 
também em alguns dinossauros terópodes (CHIAPPE & WITMER, 2002). 
É raro o registro fóssil de aves mesozóicas no Brasil e não é exceção para o Cretáceo 
do Araripe. Até hoje são desconhecidos esqueletos ou espécimes mais completos de uma ave 
que permitam nomeação ou atribuição a uma espécie. Penas isoladas – de contorno, das asas, 
da cauda e semi-plumas – são os fósseis de aves mais frequentemente encontrados no calcário 
laminado da Formação Crato (MARTINS- NETO & KELLNER, 1988). Provavelmente as penas 
se desprendiam do corpo da ave quando em vida ou já morta e foram preservadas nas finas 
camadas de sedimentos do paleoambiente aquoso que originaria o Membro Nova Olinda. 
Um esqueleto parcial de uma ave enantiornitínea contendo elementos craniais, cértebras 
cervicais e caudais e um membro posterior com impressão de penas alongadas no 
tarsometatarso. Infelizmente este exemplar não está em uma coleção pública e por isso não é 
possível a nomeação de uma espécie nova (NAISH, 2006). 
VINTHER et al. (2008), através de análise em raio-X de energia dispersiva, interpretou 
microestruturas ovais em uma pena listrada no calcário laminado da Formação Crato, como 
eumelanossomos (organelas aonde melanina é armazenada e que conferem a pigmentação 
preta-acizentada às penas das aves atuais). Foi a primeira vez que essas estruturas 
responsáveis pelo padrão original de coloração em penas foi reportada em aves fósseis. Um 
outro estudo posterior que investigou espécimes de dinossauros e aves do Cretáceo da China 
constatou que também apresentam eumelanossomos preservados (ZHANG et al., 2010). Porém 
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diferem na análise que foi realizada em microscópio eletrônico de varredura. 
Um fator para explicar a preservação ultra-excepcional de micro-estuturas fósseis é que 
bactérias infestam as carcassas logo após a morto do animal, alimentando-se dos tecidos moles 
e elas são mortas pelo desenvolvimento de um ambiente livre de oxigênio abaixo da água. 
Outros processos tafonômicos também podem estar envolvidos. 
 
CROCODILIFORMES 
 
 Os crocodiliformes tem postura corporal quadrúpe e possuem uma osteologia 
caracterizada por um teto do crânio achatado na região temporal, primitivamente dois palpebrais 
por órbita, coracóide côncavo anteriormente, escápula que alarga-se muito dorsalmente, púbis 
pelo menos parcialmente excluído do acetábulo pelo processo anterior do ísquio e cauda com 
osteodermas. 
As espécies de crocodiliformes das rochas do Araripe compreendem Araripesuchus 
gomesii e Caririsuchus camposi, da Formação Santana e Susisuchus anatoceps, da Formação 
Crato. 
Araripesuchus gomesii (PRICE, 1959) é um crocodiliforme notossúquio de cerca de 60 
centímentros de comprimento. Além da espécie-tipo, existem cinco espécies do gênero 
Araripesuchus: A. patagonicus, A. buitreraensis, A. tsangatsangana, A. wegeneri e finalmente, A. 
rattoides; distribuídos no Cretáceo da América do Sul e África (SERENO & LARSSON, 2009), 
quando estes continentes estavam unidos no supercontinente Gondwana. 
Já Caririsuchus camposi (KELLNER, 1987) tem cerca de um metro e meio de 
comprimento e é um representante do grupo Trematochampsidae, que inclui também os 
crocodiliformes Amargasuchus minor do Cretáceo da Argentina, Miadanasuchus oblita do 
Cretáceo de Madagascar e Trematochampsa taqueti, do Cretáceo Superior da República do 
Níger. 
Susisuchus anatoceps (Figuras 3 e 4) é um crocodiliforme de pequenas proporções 
conhecido por um esqueleto quase completo e alguns outros espécimes (SALISBURY et al., 
2003; FIGUEIREDO & KELLNER, 2009). É classificado dentro do grupo Susisuchidae. 
Curiosamente uma outra espécie, Susisuchus jaguaribensis, foi encontrada na Bacia Lima 
Campos (Berriasiano-Barremiano), próxima à Bacia do Araripe (FORTIER & SCHULTZ, 2009). 
Susisuchus pertence ao grupo dos Neosuchia, e assim, é proximamente aparentado com os 
crocodiliformes atuais – muito mais que os outros crocodiliformes do Araripe. 
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Figura 3 – Holótipo de Susisuchus anatoceps. 
 
 
Figura 4 – Detalhe do holótipo de Susisuchus anatoceps. 
 
Dois exemplares interessantes depositados em museus alemães e ainda em estudo irão 
adicionar novos dados sobre a paleofauna dos crocodiliformes; são eles: Uma mandíbula de um 
grupo ainda não conhecido na Bacia do Araripe, procedente da Formação Santana; e um 
esqueleto quase completo de um Araripesuchus basal, mais primitivo que Araripesuchus 
gomesii, procedente da Formação Crato (FORTIER, informação pessoal). 
 
DINOSSAUROS 
 
 Atualmente são conhecidas quatro espécies de dinossauros da Bacia do Araripe: os 
espinossaurídeos Angaturama e Irritator, e os celurossauros Santanarator e Mirischia. Todos 
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são dinossauros terópodes e provenientes das concreções carbonáticas do Membro Romualdo 
da Formação Santana. 
Irritator challengeri e Angaturama limai são terópodes spinossaurídeos e ambos foram 
nomeados em 1994. São caracterizados pela ausência de serrilhas nas carenas dos dentes 
(MACHADO & KELLNER, 2005). Membros do grupo Spinosauridae é registrado também em 
rochas cretáceas do Egito (Spinosaurus aegyptyacus), Níger (Cristatusaurus lapparenti, 
Suchomimus tenerensis), Inglaterra (Baryonyxwalkeri) e Tailândia (Siamosaurus suteethorni) 
(BERTIN, 2010). O crânio, parte posterior sem a porção rostral do focinho, e ramos mandibulares 
de Irritator (Figura 5), que está depositado no Museu de História Natural de Stuttgart, Alemanha, 
representa o crânio mais completo de um espinossaurídeo conhecido até o momento, e esse 
possui uma proeminente crista óssea nasal (MARTILL et al., 1996). Angaturama limai (KELLNER 
& CAMPOS, 1996) possui uma crista premaxilar e, apesar de ser uma peça bem incompleta, 
possui características diagnóstica dos espinossaurídeos. 
 
Figura 5 – Holótipo de Irritator challengeri. Escala = 5 cm. 
 
Mirischia asymmetrica (NAISH, 2004) é um representante do Compsognathidae, um 
grupo de pequenos dinossauros celurossauros caracterizados basicamente por serem 
predadores de pernas e caudas relativamente longas. O espécime de Mirischia possui 
pronunciada assimetria nos ossos da cintura pélvica. Estruturas moles presentes e evidências de 
um possível saco aéreo pós-púbico estão preservados (NAISH et al., 2004). Outros 
compssognatídeos, são Aristosuchus pusillus do Cretáceo da Inglaterra (SEELEY, 1876); 
Compsognathus longipes (OSTROM, 1978) e Juravenator starki (GÖHLICH & CHIAPPE, 2006; 
CHIAPPE & GÖHLICH, 2010) do Jurássico da Europa; e Huaxiagnathus orientalis (HWANG et 
al., 2004), Sinosauropteryx prima (CURRIE & CHEN, 2001) e Sinocalliopteryx (JI et al., 2007) do 
Cretáceo da China. 
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Santanarator placidus (KELLNER, 1999) é um outro dinossauro celurossauro, porém de 
porte maior que Mirischia. É conhecido por chévrons, vértebras caudais, ísquio e um membro 
posterior. Na concreção do espécime está presente tecido mole que inclui integumento, canais 
de vasos sanguíneos e fibras musculares estriadas preservadas como fosfato de cálcio 
(KELLNER, 1996b). 
Um membro posterior de terópode de porte médio ainda não descrito do folhelho 
pirobetuminoso da Formação Ipubi representa o primeiro registro de dinossauro, bem como de 
um arcossauro nesta formação geológica (ANDRADE et al., 2009). 
É curioso perceber que nenhum outro grupo de dinosauro foi encontrado na Bacia do 
Araripe, possivelmente por condições paleoecológicas favoráveis aos terópodes (NAISH, 2004) 
ou por uma questão de preservação. 
 
Figura 6 – Reconstrução “em vida” de Ludodactylus sibbicki. Ilustração de John Sibbicki. 
 
PTEROSSAUROS 
 
 Pterosauria é um grupo exclusivamente fóssil, isto é, não há espécies viventes. É 
caracterizado pelo quarto dígito dos membros anteriores alongados que sustenta uma asa 
adaptada ao voo (KELLNER, 2006). 
Os pterossauros são os animais mais representativos no Araripe dentre os arcossauros, 
e seus fósseis são conhecidos nas formações Exu, Santana e Crato. Na Formação Santana os 
pterossauros são mais abundantes, tanto em número de exemplares quanto de espécies. Para a 
Formação Exu é conhecido apenas um úmero incompleto de um pterossauro indeterminado 
(MARTILL, 2007b). 
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O grupo Ornithocheiridae caracteriza-se por pterossauros de focinho alongando e 
dentição especializada para a predação. As espécies de ornitoqueirídeos da Formação Santana 
são Anhanguera santanae, Anhanguera piscator, Anhanguera blittersdorffi, Anhanguera 
robustus, Tropeognathus mesembrinus, Anhanguera spielbergi (e.g., KELLNER & TOMIDA, 
2000; VELDMEIJER, 2003). No Cretáceo da China (e.g., Liaoningopterus gui), África 
(Siroccopteryx moroccensis), Estados Unidos (e.g., Aetodactylus halli), Inglaterra (e.g., 
Calkicephalus trimicrodon) também são encontrados importantes ornitoqueirídeos (e.g., MADER 
& KELLNER, 1999; STELL et al., 2005; WANG & ZHOU, 2003b). 
Brasileodactylus araripensis da Formação Santana (KELLNER, 1984; VELDMEIJER et 
al., 2003; VELDMEIJER et al., 2009) e Ludodactylus sibbicki da Formação Crato (UNWIN & 
MARTILL, 2007) são pterossauros longirostrines com relação próxima aos ornitoqueirídeos. 
Ludodactylus diferencia de Brasileodactylus principalmente pela presença de uma crista parietal 
bem desenvolvida. 
As espécies do grupo Tapejaridae do Araripe caracterizam-se por apresentar uma face 
rostral curta, uma fenestra nasoantorbital proporcionalmente muito grande, ausência de dentes, 
bico pontudo e crista premaxilar e mandibular (KELLNER, 2004). Tapejara wellnhoferi da 
Formação Santana é um tapejarídeo conhecido por vários espécimes e sua osteologia é bem 
conhecida. Apresenta uma crista premaxilo-maxilar que se arredonta no alto e uma órbita em 
forma de pêra. Tupandactylus imperator da Formação Crato, é o maior representante do grupo, e 
é conhecido por alguns crânios (PINHEIRO et al., 2011). A barra da crista parietal é 
extremamente alongada e suporta uma crista te tecido mole que encontra-se preservada nos 
espécimes. Enquanto que “Tapejara” navigans (UNWIN & MARTILL, 2007)), também da 
Formação Crato, diferencia de Tapejara wellnhoferi e Tupandactylus pela ausência de uma crista 
parietal e o formato da crista mole crânio-sagital. Os tapejarídeos também são encontrados no 
Cretáceo da China: Huaxiapterus benxiensis, Huaxiapterus corollatus, Huaxiapterus jii, 
Sinopterus dongi e Sinopterus gui (LI et al., 2003; WANG & ZHOU, 2003a; LÜ & YUAN , 2005; 
LÜ et al., 2006; LÜ, 2007). 
Já o grupo Chaoyangopteridae compreende o desdentado Lacusovagus magnificens da 
Formação Crato (WITTON, 2008), conhecido por uma mandíbula incompleta de 65 centímentos 
de comprimento. Os demais kaoiangopterídeos são encontrados no Cretáceo da China, são 
eles: Chaoyangopterus zhangi, Jidapterus edentus, Eoazhdarcho liaoxiensis, Eopteranodon lii e 
Shenzhoupterus chaoyangensis (WANG & ZHOU, 2003b; LÜ & LI, 2005; LÜ, et al., 2008; LÜ & 
ZHANG, 2005; DONG et al., 2003). 
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As espécies do gênero Tupuxuara (T. leonardii, T. longicristatus e T. deliradamus) 
(KELLNER & CAMPOS, 1988, 1994; CAMPOS; WITTON, 2009) e Thalassodromeus sethi 
(KELLNER & CAMPOS, 2002), da Formação Santana, formam o grupo Thalassodromidae 
(WITTON, 2009). São desdentados e se caracterizam por uma crista óssea sagital muito 
desenvolvida formada por uma junção dos ossos frontais e parietais que se extende bem além 
da parte de trás do crânio (KELLNER, 2004). 
A preservação de tecido mole ocorre em espécimes de pterossauros das formações 
Crato e Santana (KELLNER, 1996a; KELLNER & CAMPOS, 1998; FREY et al., 2003). São 
conhecidos exemplares com crista cranial mole, membrana de asa, vasos sanguíneos e 
músculos. Há ainda, em pouquíssimos exemplares, a ocorrência de picnofibras (i.e., estruturas 
semelhantes a pêlos que cobriam o corpo dos pterossauros). 
É curioso notar que os primeiros pterossauros nomeados baseavam-se em peças muito 
incompletas, enquanto outros não foram totalmente preparados (i.e., separados da rocha). 
Então, isso proporcionou após estudos de revisões, à sinonimização ou à invalidez de alguns 
táxons. 
Há pelo menos cinco novas espécies de pterossauros aguardando por estudo ou em via 
de serem nomeadas formalmente (H.B.N.Campos, observação pessoal), sugerindo uma 
abundante diversidade da fauna de pterossaurosno Cretáceo da Bacia do Araripe. 
 
NEGOCIANDO FÓSSEIS 
 
Adulteração, contrabando e venda de fósseis fazem parte da história dos preciosos 
espécimes provenientes da Bacia do Araripe (MARTILL, 2001). No caso, em especial, dos 
arcossauros, uma considerável parte desses exemplares foi descrita apenas por pesquisadores 
estrangeiros e depositados em coleções de museus de diferentes locais do mundo. 
Várias causas são apontadas para explicar a problemática da fase entre a negociação 
de um espécime cientificamente importante, e seu estudo e publicação em periódico científico. 
Dentre elas, a pouca quantidade de pesquisas nacionais, e carência profissional e financeira 
para trabalhos de campo, por exemplo. 
Mesmo possuindo determinado exemplar em mãos, o pesquisador se depara, durante a 
etapa de análise, com outro empecilho – a preparação. Para se observar completamente uma 
peça fóssil é necessária preparação química e/ou mecânica (EVANDER 1991; MAISEY et al., 
1991; PAULA SILVA & KELLNER, 2006), que é, inclusive, essencial para revelar adulterações e 
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falsificações, frequentes em fósseis do Araripe. 
O acesso aos exemplares fósseis em coleções estrangeiras e o empobrecimento de 
coleções paleontológicas brasileiras é um outro “contra-tempo” apontado pelo prejuízo da 
negociação de fósseis raros do Araripe. 
 
CONCLUSÕES 
 
A diversidade e preservação dos arcossauros da Bacia do Araripe são características 
importantes deste depósito fossilífero que engloba dois fossil Konservat Lagerstätten do 
Gondwana (formações Crato e Santana). A fauna de pterossauros do Araripe se destaca com 
numerosa quantidade de espécimes tridicionalmente preservados, representando um dos 
melhores registros deste grupo no Cretáceo. 
Espécie Sistemática 
Araripesuchus gomesi 
Caririsuchus camposi 
Susisuchus anatoceps 
Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia, Araripesuchidae 
Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia, ?Trematochampsidae 
Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia, Susisuchidae 
Mirischia assymetrica 
Santanaraptor placidus 
Irritator challengeri 
Angaturama limae 
Dinosauria, Theropoda, Coelurosauria, Compsognathidae 
Dinosauria, Theropoda, Coelurosauria 
Dinosauria, Theropoda, Spinosauridae 
Dinosauria, Theropoda, Spinosauridae 
Anhanguera santanae 
Anhanguera blittersdorffi 
Coloborhynchus araripensis 
Coloborhynchus piscator 
Coloborhynchus robustus 
Coloborhynchus spielbergi 
Tropeognathus mesembrinus 
Brasileodactylus araripensis 
Ludodactylus sibbicki 
Cearadactylus atrox 
“Cearadactylus” ligabuei 
Tapejara wellnhoferi 
“Tapejara” navigans 
Tupandactylus imperator 
Tupuxuara longicristatus 
Tupuxuara leonardii 
Tupuxuara deliradamus 
Thalassodromeus sethi 
Lacusovagus magnificens 
Unwindia trigonus 
Araripesaurus castilhoi 
Araripedactylus dehmi 
Santanadactylus brasiliensis 
“Santanadactylus” spixi 
Arthurdactylus conandoylei 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Chaoyangopteridae 
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ctenochasmatoidea 
Pterosauria, Pterodactyloidea 
Pterosauria, Pterodactyloidea 
Pterosauria, Pterodactyloidea 
Pterosauria, Pterodactyloidea 
Pterosauria, Pterodactyloidea 
 
Tabela 1- Espécies de arcossauros da Bacia do Araripe 
 
 
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Agradecimentos 
 
 Agradeço ao Dr. Hans-Dieter Sues (Smithsonian Institute, Washington, United States) 
pela fotografia de Irritator; a Marco Brandalise de Andrade (University of Bristol, Bristol, United 
Kingdom) pelas fotografias de Susisuchus e pelas discussões sobre nomenclatura dos 
crocodiliformes; a Daniel Costa Fortier (Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil) pelas 
discussões sobre crocodiliformes. 
 
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