Biologia Celular P2

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Biologia Celular – P2
Capítulo 11 ‘’A Estrutura das Membranas’’
A célula é um sistema de moléculas autorreplicativas mantidas no interior de um envoltório, que é a membrana plasmática. A MP é um filme lipídico muito fino que separa e protege os constituintes químicos do ambiente externo.
Ela é constituída por uma bicamada de moléculas lipídicas com proteínas de membrana por sua extensão, que funciona como barreira seletiva. Possui canais e bombas que permitem a importação de substancias especificas enquanto outras são exportadas da célula. As proteínas de membrana são sensores que permitem que a célula receba informações sobre mudanças em seu ambiente e responder as mesmas. 
Além disso, quando uma célula cresce ou muda de forma, sua membrana também muda, aumentando sua área ou deformando-se.
Independentemente de sua localização, todas as membranas celulares são compostas por lipídeos e proteínas e dividem uma estrutura geral comum. Os componentes lipídicos estão arranjados em duas laminas justapostas, formando a bicamada lipídica, que confere a MP sua estrutura básica e funciona como barreira permeável as moléculas solúveis em agua. As proteínas medeiam a maioria das demais funções da membrana e conferem características especificas as membranas.
A Bicamada Lipídica
Os lipídeos na MP combinam duas propriedades diferentes em uma única molécula: cada lipídeo possui uma cabeça hidrofílica e uma cauda hidrofóbica. 
Os lipídeos mais abundantes na MP são fosfolipídios, cuja cabeça hidrofílica se liga ao restante do lipídeo por meio de um grupo fosfato. **O fosfolipídio mais comum nas MP é a fosfatidilcolina, que possui uma molécula de colina ligada ao grupo fosfato na cabeça hidrofílica e duas cadeias hidrocarbonadas como caudas.
Moléculas anfipáticas são moléculas com propriedades hidrofílicas e hidrofóbicas. A presença dessas duas partes tem um papel muito importante no arranjo das moléculas lipídicas como bicamadas nos ambientes aquosos.
Propriedade que é observada também nos esteróis – ex: colesterol – e nos glicolipídeos.
** Moléculas hidrofílicas dissolvem-se rapidamente na água (polares), e as hidrofóbicas são insolúveis (apolares, não formam ligação com a água). 
Dessa maneira, uma molécula anfipática sofre duas forças opostas, a cabeça é atraída pela agua e as caudas evitam a agua e se agrupam com outras moléculas hidrofóbicas. E assim é formada a bicamada lipídica. 
Essas mesmas forças conferem a MP a propriedade de autosselamento. Se ocorre uma fratura na bicamada, uma ponta livre fica exposta à água, por ser energeticamente desfavorável, as moléculas da bicamada se rearranjam espontaneamente para eliminar a ponta livre. 
O ambiente aquoso dentro e fora da célula previne que os lipídeos da membrana escapem da bicamada; o que não impede que elas se movam e troquem de lugar dentro da bicamada. A membrana se comporta como um liquido bidimensional, o que faz com ela exerça sua função e mantenha sua integridade.
A bicamada lipídica é assimétrica, ou sejE, a face voltada para o interior é diferente da face voltada para o exterior, cada face possui uma composição diferente.
Nas células eucarióticas, novas moléculas de fosfolipídios são sintetizadas por enzimas na face citosolica da membrana do RE. Para a membrana crescer, uma proporção de lipídeos recém-sintetizados deve ser transferida para a monocamada oposta por ação das flipases, que são enzimas que transferem seletivamente moléculas especificas de fosfolipídios, fazendo com que cada monocamada tenha uma concentração diferente de fosfolipídios. **A ação da flipase produz a assimetria nas membranas, mas não é a única maneira.
Nas células eucarióticas, a síntese de novas membranas ocorre no RE, onde a nova membrana formada é exportada até as outras membranas da célula por meio de vesículas (=porções de membrana que se destacam do RE). A orientação assimétrica da bicamada é mantida durante esse transporte nas vesículas. Assim, é possível saber que todas as membranas possuem faces internas e externas diferentes que são estabelecidos no momento da síntese da membrana. 
**Glicolipídeos se localizam na MP e são observados na metade não citosolica da bicamada, os grupos açúcar (adquiridos no Golgi) que ficam expostos ao exterior da célula formam uma camada de carboidratos continua que envolve e protege as células animais. Apenas moléculas lipídicas da metade não citosolica sofrem adição de açúcar. 
FLUIDEZ 
A fluidez das bicamadas lipídicas permite que ocorram eventos como o flip-flop (que não ocorre espontaneamente), onde as moléculas de fosfolipídios trocam de posição de uma monocamada pra outra. As moléculas de fosfolipídios também trocam de lugar entre si, devido a agitação térmica. Ambas mudanças acarretam na rápida difusão de moléculas no plano da membrana. (+ temp./ + fluidez; - temp./ - fluidez).
A fluidez da membrana celular (= facilidade com que as moléculas lipídicas se movem no plano da bicamada) é importante para as funções da membrana. Essa fluidez depende de sua composição de fosfolipídios, da natureza das caudas (o seu comprimento e o número de ligações duplas são duas propriedades influenciadoras).
**Cadeias mais curtas reduzem a tendência de formação de interações entre as caudas, o que aumenta a fluidez da bicamada. Uma camada lipídica que contenha uma grande proporção de caudas hidrocarbonadas insaturadas será mais fluida do que as que possuem menores proporções.
Em células animais, a fluidez da membrana é modulada pela inclusão de moléculas do esterol colesterol. Elas preenchem os espaços vazios entre moléculas vizinhas de fosfolipídios. Ele reforça a bicamada, tornando-a mais rígida e menos permeável. 
A fluidez da membrana permite a rápida difusão das proteínas de membrana no plano da bicamada e sua interação com outras proteínas, permite a difusão de lipídeos para outras regiões da célula. Possibilita a fusão de membranas diferentes e a mistura de suas moléculas. **importante para a célula viver crescer e se reproduzir.
Proteínas de Membrana
A maior parte das funções da membrana são desempenhadas pelas proteínas de membrana; Nos animais as proteínas constituem cerca de 50% da massa da maioria das membranas plasmáticas sendo o restante constituídos por lipídios e pequenas quantidades carboidratos encontrados em glicolipídeos e proteínas. 
As proteínas membrana não apenas compor transportam nutrientes, metabólitos é íons através da bicamada lipídica elas também possuem muitas outras funções algumas ancoram macromoléculas a membrana outras atuam como receptores para sinais químicos do ambiente em que as células se encontram, e o transportam para interior da célula e, há, ainda as que catalisam reações específicas. 
** Exemplos de tipos de proteínas de membrana: 
- Transportadoras: Bomba de Na+; Bombeia de forma ativa Na+ para fora e K+ para dentro.
- Âncoras: Integrinas; Ligam filamentos intracelulares de actina a proteínas extracelulares da matriz.
- Receptoras: Receptor do fator de crescimento derivado de plaquetas; Liga PDGF extracelular e gera sinais intracelulares que acarreta o crescimento e a divisão celular.
- Enzimas: Adenilato-ciclase; Catalisa a produção intracelular de cAMP em resposta a sinais extracelular.
As proteínas de membrana se associam a bicamada lipídica de diversas formas, como: 
Proteínas Transmembranas, que possuem parte da sua massa nos dois lados da bicamada. (Parte hidrofóbica no interior da bicamada e parte hidrofílica expostas ao ambiente aquoso, nas extremidades da membrana)
Há proteínas associadas a membrana, localizadas no citosol e que estão associadas a metade interna da bicamada por meio de uma alfa-hélice anfipática que fica exposta na superfície da proteína.
Há proteínas ligadas por meio de lipídeos, que estão ligadas a membrana por um ou mais grupos lipídicos covalentes ligados, são proteínas que ficam inteiramente externas a bicamada.
Há proteínas ligadas por meio de proteínas, que ficam ligadas inteiramente a uma das faces da membrana, estando mantidas
no lugar apenas por meio de interações com outras proteínas de membrana.
Uma associação de proteínas transmembrana em alfa hélice pode formar um poro hidrofílico, e proteínas em forma de folha beta podem formar um barril de canal hidrofílico, isto é, uma porina. Em ambos os casos, os aminoácidos hidrofóbicos se associam à parte lipídica da membrana e hidrofílicos no espaço interior.
**A técnica usada para conhecer a estrutura completa das proteínas é a cristalografia por difração de raios x. Com o avanço dessa técnica foi possível conhecer a estrutura da bacteriorrodopsina, uma proteína de membrana de bactéria que bombeia h+ para fora da bactéria com a ajuda do retinal (molécula associada), que recebe um fóton e assim muda a conformação da proteína, liberando o h+. O retinal é regenerado recebendo h+ do citosol. Essas células utilizam o gradiente de prótons para armazenar energia e converter em atp**
A membrana plasmática, por ser extremamente fina e frágil, é reforçada e sustentada por um arcabouço de proteínas ligadas a membrana por meio das proteínas transmembrana. A forma e as propriedades mecânicas da MP são determinadas por uma rede de proteínas fibrosas = córtex celular, que se liga a superfície citosolica de membrana. **A espectrina, uma proteína, dá forma e estrutura as hemácias. Muitas células utilizam seus córtices para restringir a difusão de proteínas nas suas membranas.
Células possuem meios de confinar proteínas especificas da MP em determinadas áreas da bicamada lipídica, criando os domínios de membrana = regiões funcionalmente especializadas. Elas podem criar barreiras que restrinjam componentes da membrana a um domínio especifico. Por exemplo, nas células do intestino a porção apical é responsável pela absorção de solutos; e isso é garantido pelas proteínas específicas e pelas junções celulares, como a ocludente, que separa a porção apical do resto.
A superfície celular é revestida por carboidratos; os lipídeos da camada externa da MP possuem açucares ligados a eles, assim como as proteínas =glicoproteínas, que possuem cadeias de oligossacarídeos =açúcar ligadas a elas. O carboidrato presente na face não citosolica da membrana, forma uma capsula de açúcar que é a camada de carboidratos. Essa camada ajuda a proteger a superfície celular de danos mecânicos e químicos, além de conferir a célula uma superfície lubrificada devido a absorção de agua – ajuda as células moveis a passar por lugares apertados e evita que as células grudem entre si. Além de tudo isso, elas atuam no reconhecimento e na adesão celular, já que as proteínas reconhecerem e ligam sítios específicos de outras proteínas. Ela também serve como sinal de distinção celular, já que podem ser característicos para células especializadas em uma função partículas, sendo reconhecidas pelas células com as quais devem interagir (ex: reconhecimento do óvulo pelo esperma). 
Capítulo 12 ‘’ O Transporte de Membrana’’
As células vivem e crescem por meio das trocas de moléculas com seu ambiente. A MP funciona como uma barreira que controla o trânsito de moléculas para dentro e fora da célula; ela tende a bloquear a passagem de quase todas as moléculas solúveis em água, porém, várias moléculas solúveis em agua devem ser capazes de atravessar a membrana, já que as células devem importar nutrientes, eliminar resíduos metabólicos como CO2, e regular as concentrações intracelulares. O O2 e CO2 difunde-se através da bicamada, enquanto os outros componentes dependem das proteínas de transporte de membrana, que se estendem pela membrana propiciando corredores privativos ao longo da membrana apenas para substancias selecionadas. 
Os Princípios do Transporte de Membrana
As concentrações iônicas dentro de uma célula são muito diferentes daquelas fora da célula (dentro: K+ é abundante; fora: Na+ é abundante); para que a célula não seja destruída, a quantidade de carga positiva dentro deve ser balanceada por uma quantidade de carga negativa quase igual. A distribuição diferencial de íons dentro e fora da célula é controlada pela atividade de proteínas de transporte de membrana e pelas características de permeabilidade da bicamada.
O fato de ter o interior hidrofóbico, cria uma barreira à passagem de moléculas hidrofílicas pela bicamada, como os íons. Por isso as bicamadas são impermeáveis a solutos e íons. 
**Quanto mais hidrofóbica ou apolar for a molécula da bicamada, mais rapidamente ela se difundira ao outro lado. Dessa maneira: 1- Moléculas apolares pequenas (O2 e CO2) se dissolvem prontamente nas bicamadas = se difundem rapidamente através dela; 2- Moléculas polares não carregadas se difundem rapidamente na bicamada (água e etanol, glicerol +/-); 3- íons e moléculas carregadas não passam de nenhum jeito pela camada. 
(1 e 2 passam por difusão simples)
As proteínas de transporte de membrana se dividem em transportadores e canais. Casa proteína propicia um corredor através da membrana para uma molécula especifica, cada portal proteico é exclusivo, permite apenas a entrada de membros selecionados de uma classe molecular especifica. Cada tipo de membrana possui seu próprio conjunto de proteínas de transporte presente na membrana que determina exatamente quais solutos podem passar para dentro e fora da célula/organela. 
A diferença entre os dois tipos de proteína de transporte está no modo pelo qual eles distinguem os solutos; os canais distinguem com base no tamanho e carga elétrica, o canal forma uma espécie de poro por onde uma molécula ou um íon pode passar. Os transportadores permitem a passagem de moléculas e íons que se encaixam no sitio de ligação na proteína, essa molécula/íon é então transferida através da membrana, uma de cada vez pela mudança na formação do transportador (= catraca).
**Os transportadores se ligam aos solutos como uma enzima se liga ao substrato, esse é o requisito de ligação especifica que torna o transporte seletivo.
A direção do transporte depende das concentrações relativos do soluto, o transporte pode ser ativo ou passivo:
Transporte Passivo: Quando as moléculas movem-se de uma região mais concentrada para uma menos concentrada, sem gasto de energia e a favor do gradiente de concentração. Todos os canais e a maioria dos transportadores funcionam como condutos para o transporte passivo.
Transporte Ativo: Contra o gradiente de concentração, com gasto de energia pela proteína transportadora que tem que conduzir o fluxo, para as moléculas irem do meio menos concentrado para o mais concentrado. É realizado por apenas alguns tipos especiais de transportadores = bombas.
	
Os Transportadores e suas funções 
Os transportadores são necessários para a movimentação de quase todas as moléculas orgânicas pequenas através das membranas, com exceção as moléculas solúveis em gordura e de moléculas não carregadas que passam direto pela bicamada.
Cada transportador é altamente seletivo. E cada membrana possui um conjunto de transportadores apropriado para guiar e impulsionar o tráfico de moléculas para dentro e fora da célula, entre o citosol e as organelas, que é especifico para sua membrana, assim elas importam apenas aquilo que precisam.
O transporte passivo é direcionado pelos gradientes de concentração e forças elétricas (A FAVOR)
Por exemplo, o transportador de glicose, que funciona assim: quando há açúcar em abundancia do lado de fora da célula hepática (após a refeição), as moléculas de glicose se ligam aos sítios de ligação exibidos externamente pelo transportador, quando a proteína altera a conformação, ela carrega as moléculas de glicose para dentro, expondo internamente os sítios, e liberando-as no citosol, onde a concentração de glicose é menor. Da mesma maneira que, se a concentração de glicose no sangue estiver baixa, o glicogênio é quebrado pela estimulação da célula pelo hormônio glucagon, e assim a glicose é produzida dentro da célula, fazendo com que ela saia pelo caminho inverso, utilizando a proteína transportadora.
O potencial de membrana também é responsável pelo movimento de
moléculas para dentro e para fora; o lado citoplasmático da MP tem um potencial negativo em relação ao lado de fora, o que tende a puxar os solutos positivamente carregados para dentro da célula, impelindo os negativamente carregados para fora. 
A força liquida (= gradiente eletroquímico) que impele um soluto através da membrana é a combinação de duas forças: o gradiente de concentração e a voltagem = potencial de membrana. O gradiente eletroquímico determina a direção do transporte passivo através da membrana. Quando o gradiente for alto, quer dizer que a voltagem e o gradiente de concentração funcionam na mesma direção (Na+); quando a voltagem e o gradiente de concentração tiverem efeitos opostos, o gradiente eletroq é baixo (K+).
 O transporte ativo move os solutos contra seu gradiente eletroquímico, ele é essencial para manter a composição iônica intracelular das células e para importar solutos que estão em uma concentração mais baixa do lado de fora do que do lado de dentro da célula. Existem três modos de transporte ativo:
Transportadores acoplados que ligam o transporte desfavorável de um soluto ao favorável de outro;
Bombas movidas por ATP, acoplando o transporte a hidrolise de ATP;
Bombas movidas à luz, acoplando o transporte a entrada de energia.
**A bomba de Na+ movida por ATP tem o papel central no transporte de membrana nas células animais.
A Bomba movida por ATP relaciona o transporte desfavorável à hidrólise de atp. A Bomba de Sódio é importante pois influencia no funcionamento de outras bombas cruciais para a vida da célula; nas bactérias a bomba mais importante é a de H+. As células animais usam energia da hidrólise do atp para bombear Na+ para fora e K+ para dentro. ~Na acopla-atp é fosforilado (pi associado)-mudança de conformação-Na+ é liberado e K+ é acoplado-desfosforilação(pi sai)-mudança de conformação-K+ é liberado.~ A bomba de Na+K+ ajuda a manter o balanço osmótico das células animais. A osmose é o movimento da água a favor do gradiente de concentração, e é mediado por aquaporinas. 
As Bombas movidas a Luz relacionam o transporte desfavorável à entrada de energia oriunda da luz. Em bactérias a bacteriorrodopsina é responsável pelo transporte de H+. As células vegetais não possuem bomba de K+/Na+ para manter o gradiente eletroquímico, então elas possuem a bomba de H+ que desempenha o mesmo papel ~célula vegetal túrgida k+~.
**Uniporte é o transporte de um único elemento num determinado sentido através de uma proteína carreadora ou canal, com ou sem gasto de energia (canais de Ca2+, canais de K+). Simporte é o transporte de duas substâncias num mesmo sentido no carreador (H+/ânion: entra um próton junto com a entrada de um ânion). Antiporte é o transporte de duas substâncias em sentidos contrários pelo carreador. (O efluxo de Na é do tipo antiporte Na+/H+). Como exemplo, nas células intestinais há um simporte de glicose e k+ restrito ao domínio apical para que a eficiência de absorção de glicose seja maior. Mas só com esse simporte a distribuição de glicose não é efetiva; então existe um uniporte passivo que libera a glicose da célula a favor do gradiente de concentração para os tecidos adjacentes, nos domínios lateral e basal. Os domínios específicos são garantidos pelas junções aderentes. 
Os canais iônicos e o potencial de membrana
Os canais formam poros aquosos transmembrânicos que permitem o movimento passivo de pequenas moléculas hidrossolúveis para dentro e fora da célula ou organela. Esses poros são estreitos e altamente seletivos, impedindo que ocorram vazamentos. **poros são diferentes de orifícios na membrana!!!**
Eles possuem seletividade iônica, permitindo que alguns íons passem e outros não dependendo de sua carga e seu tamanho; isso depende do diâmetro e da forma do canal, assim como a distribuição dos aminoácidos carregados que o revestem. E não estão continuamente abertos, eles controlam o fluxo de íons abrindo-se brevemente e então se fechando de novo. Um estimulo especifico os aciona para que alternem entre um estado e outro (aberto e fechado). A função dos canais é tornar a membrana transitoriamente permeável a íons inorgânicos selecionados, permitindo que eles se difundam rapidamente a favor de seu gradiente eletroquímico. 
O fluxo de íons muda a voltagem ao longo da membrana, alterando o potencial da membrana e as forças motoras eletroquímicas dos movimentos transmembrânicos de outros íons. Além de forçar outros canais a abrirem-se ou fecharem-se. 
Os canais iônicos alteram entre estados aberto e fechado de modo repentino e aleatório mesmo quando as condições em cada lado da membrana são mantidas constantes. 
Existem diferentes tipos de estímulos que influenciam a abertura e o fechamento dos canais iônicos:
 Canal controlado por voltagem, ex: responsáveis pela propagação dos sinais elétricos nas células nervosas. Possuem sensores de voltagem sensíveis as mudanças no potencial de membrana.
 Canal controlado por ligante é controlado pela ligação de alguma molécula para ser aberto.
Canal controlado por estresse é controlado por uma força mecânica aplicada ao canal.
Capítulo 14 ‘’ A Geração de Energia em Mitocôndrias e Cloroplastos’’
As células obtêm a maior parte da sua energia a partir de um mecanismo com base em membranas, a fosforilação oxidativa
. Ela depende do transporte de elétrons no interior da membrana mitocondrial e do transporte de íons através dela. **Nas bactérias, esse processo ocorre na MP e nas bactérias fotossintéticas, nas plantas e algas o processo produz ATP durante a fotossíntese.
Dois estágios do processo, que são conduzidos por complexos proteicos embebidos na membrana:
1- Os elétrons derivados da oxidação de moléculas ou de outras fontes são transferidos ao longo de carreadores de elétrons (=cadeia transportadora de elétrons) que estão embebidos na membrana. Essa transferência libera energia, que é utilizada para bombear prótons H+ através da membrana, gerando assim um gradiente eletroquímico de prótons. Um gradiente de íons através de uma membrana é uma forma de estocar energia que pode ser aproveitada quando forem uteis;
2- Os H+ fluem de volta, a favor do gradiente eletroquímico, através de um complexo proteico (=ATP-sintase), que catalisa a síntese de ATP a partir de ADP.
Esse processo é conhecido como acoplamento quimiosmótico. Os mecanismos quimiosmóticos permitem que as células aproveitem a energia da transferência de elétrons da mesma forma que a energia armazenada em uma bateria pode ser aproveitada para realizar um trabalho útil.
As mitocôndrias e a fosforilação oxidativa
É nas mitocôndrias que a maior parte do ATP celular é produzido. Caso não existisse, os eucariontes dependeriam da glicólise para produção de todo o ATP necessário, o que é inviável já que na glicólise após a glicose ser convertida em piruvato, apenas duas moléculas de ATP são produzidas, enquanto nas mitocôndrias a energia liberada tão bem aproveitada que são liberadas ~30 moléculas de ATP para cada molécula de glicose oxidada.
**Nas bactérias aeróbias que não possuem mitocôndrias, a MP conduz o processo de acoplamento quimiosmótico. 
As mitocôndrias são bastante semelhantes as bactérias; elas possuem seu próprio DNA e RNA, um sistema completo de transcrição e tradução, incluindo ribossomos, dessa maneira elas sintetizam suas próprias proteínas. Elas costumam permanecer fixas em um local da célula para direcionar ATP de modo direto a um sitio de alto consumo de ATP.
** O número de mitocôndrias presentes em diferentes células varia e pode mudar de acordo com a necessidade da célula.
Cada mitocôndria é envolta por duas membranas altamente especializadas, que criam dois compartimentos mitocondriais: um grande espaço interno = matriz e um espaço intermembranas + estreito. 
1- Membrana externa que contém muitas moléculas da proteína transportadora porina, que forma largos canais aquosos através da bicamada. Ela funciona como uma peneira, permeável as pequenas moléculas/proteínas. **O espaço intermembranas é quimicamente
equivalente ai citosol**
2- Membrana interna que é impermeável a passagem de íons e a maioria das pequenas moléculas, exceto nas regiões onde uma rota é fornecida pelas proteínas transmembranas. Portanto, a matriz mitocondrial contém apenas moléculas que são seletivamente transportadas a ela, ou sejE, seu conteúdo é altamente especializado. Ela é o sitio de transporte de elétrons e bombeamento de prótons e contem a ATP-sintase. As proteínas necessárias para a fosforilação oxidativas estão embebidas na membrana mitocondrial interna. Além disso, ela possui uma composição lipídica distinta e uma variedade de proteínas de transporte que permitem a entrada de moléculas como o piruvato e os ácidos graxos. Ela forma uma série de invaginações = cristas, que se projetam para o espaço da matriz para aumentar a área de superfície da membrana interna; esses dobramentos fornecem uma ampla superfície onde pode ocorrer a síntese de ATP. **Quanto mais dobra mais síntese de ATP**
As mitocôndrias utilizam o piruvato e os ácidos graxos como combustíveis. O piruvato provido da glicose e os ácidos graxos provenientes das gorduras, são transportados pela membrana mitocondrial interna e convertidas em acetil-CoA por enzimas localizadas na matriz. Os grupos acetilas do acetil-CoA são oxidados na matriz pelo ciclo do ácido cítrico, que converte os átomos de carbono em CO2, que é liberado pela célula como subproduto, e gera elétrons de alta energia que são carregados pelas moléculas NADH e FADH2. 
A maior parte da energia disponível da queima de carboidratos, gorduras e outros alimentos nos estágios iniciais de sua oxidação é inicialmente armazenada na forma de moléculas carregadoras que são geradas durante a glicólise e o clico do ac cítrico = NADH e FADH2. Essas moléculas doam seus elétrons para a cadeia transportadora de elétrons na membrana mitocondrial e são oxidadas à NAD+ e FAD. A energia liberada durante a passagem dos elétrons ao longo da cadeia transportadora é utilizada para bombear prótons através da membrana mitocondrial interna. E o gradiente de prótons promove a síntese de ATP. 
**A membrana interna serve como um dispositivo que converte a energia presente nos elétrons de alta energia da NADH em ligações de fosfato de alta energia do ATP. Esse mecanismo é a fosforilação oxidativas, já que envolve o consumo de O2 e a síntese de ATP pela adição de um grupo fosfato ao ADP.
 
A cadeia respiratória = transportadora de elétrons, que conduz a fosforilação oxidativas possui mais de 40 proteínas que estão embebidas na bicamada e que estão agrupadas em 3 grandes complexos enzimáticos respiratórios: 1- complexo NADH-desidrogenase, 2- complexo do citocromo b-c, 3- complexo citocromo-oxidase. Cada um contendo íons metálicos e outros grupos químicos que formam uma rota para a passagem de elétrons através do complexo. Os complexos respiratórios são os sítios do bombeamento de prótons, cada um é uma máquina proteica que bombeia prótons através da membrana à medida que elétrons são transferidos por meio dela. **A transferência dos elétrons é energeticamente favorável, eles vão perdendo energia a cada etapa que passam. ***Essa etapa depende o O2 da respiração celular, e forma água (quando os elétrons entram na citocromo-oxidase e combinam-se com o O2).
O fluxo energeticamente favorável dos elétrons ao longo da cadeia, resulta no bombeamento de prótons – através da membrana- para fora da matriz e para o interior do espaço intermembranas. **o potencial de membrana aumenta a quantidade de energia armazenada no gradiente de prótons (força próton-motriz).
O gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna promove a síntese de APT, que é possível devido a ATP-sintase, enzima que fica embebida na membrana. Ela cria uma via hidrofílica através da membrana interna o que permite que os prótons fluam de volta através da membrana, a favor do gradiente. À medida que esses prótons fazem a passagem através da enzima, eles são utilizados para dirigir a reação energeticamente desfavorável entre ADP e Pi para produzir ATP.
**A ATP-sintase é um dispositivo reversível, ou seja, ele pode produzir ATP pelo fluxo favorável de prótons, e pode usar a hidrolise do ATP para bombear prótons pela membrana.
O transporte acoplado através da membrana mitocondrial interna é também promovido pelo gradiente de prótons; as proteínas carregadoras acoplam seu transporte ao fluxo energeticamente favorável de H+, assim as moléculas são cotransportadas para dentro da matriz junto com o H+.
RESUMINDO: Na fosforilação oxidativa, os ATPs são produzidos a partir da energia carreada por NADH e FADH2, que são gerados durante a glisolise e durante o ciclo do ac cítrico, as moléculas carreadas doam seus elétrons para a cadeia respiratória, onde o movimento de elétrons abastece a formação do gradiente de prótons que vai impulsionar a formação de ATP.
As moléculas de ADP produzidas pela hidrolise do ATP no citosol são devolvidas para o interior das mitocôndrias para serem recarregadas, ao mesmo tempo que as moléculas de ATP são bombeadas para o citosol, onde serão usadas. Apenas uma pequena parte do ATP é utilizada na mitocôndria, para a síntese proteica da própria. 
**Se a atividade das mitocôndrias fosse impedida, os níveis de ATP cairiam e a célula morreria. 
Mecanismo molecular do transporte de elétrons e do bombeamento de prótons (-)
Os cloroplastos e a fotossíntese
Plantas, algas e as cianobactérias utilizam elétrons da agua e a energia solar para converter CO2 em compostos orgânicos que são necessários para as células. Durante esse processo, há liberação de O2 que é utilizado na respiração celular. Nas plantas, a fotossíntese é conduzida pelos cloroplastos = organela intracelular especializada que possui pigmentos, como o verde = clorofila, que capturam a luz. Os cloroplastos realizam fotossíntese durante o dia, esse processo produz ATP e NADPH que são utilizados para converter o CO2 em açucares dentro do cloroplasto.
Cloroplastos: eles conduzem as suas interconversoes por meio de gradientes de prótons de forma parecida às mitocôndrias. 
Eles possuem uma membrana externa permeável e uma membrana interna pouco permeável que possui proteínas de transporte embebidas, juntas elas formam o envelope do cloroplasto. A membrana interna circunda um grande espaço = estroma (análogo a matriz mitocondrial) que contém muitas enzimas metabólicas. *A membrana interna do cloroplasto NÃO POSSUI cadeias de transporte de elétrons. Os sistemas captadores de luz, as cadeias transportadoras de elétrons e as ATP-sintase estão contidos na membrana do tilacoide = terceira membrana que forma um conjunto de sacos chatos = tilacoides, que ficam arranjados em pilhas. Dentro de cada tilacoide há um espaço que está conectado aos outros tilacoides = espaço do tilacoide.
Os cloroplastos capturam a energia da luz solar e a utilizam para fixar o carbono. Os resultados da fotossíntese são:
Energia luminosa + CO2 + H2O açúcar + O2 + energia térmica
Dois estágios da fotossíntese:
(Depende da luz) – A energia da luz solar é capturada e transientemente armazenada em ligações de alta energia da ATP e da molécula carreadora ativada NADPH. Essa produção de energia pelas reações luminosas ocorre dentro da membrana do tilacoide do cloroplasto. A energia proveniente da luz solar energiza um elétron da clorofila, tornando-o capaz de mover-se ao longo de uma cadeia transportadora de elétrons da membrana do tilacoide. **O elétron que foi doado a cadeia pela clorofila é restituído pelo elétron extraído da agua. ** O arraste desses elétrons quebra a molécula de água, produzindo O2 como subproduto (fotólise da água). Durante o transporte de elétrons o H+ é bombeado através da membrana do tilacoide, e o gradiente de prótons resultante promove a síntese de ATP no estroma. Os eletros de alta energia são movidos para o NADP+ que é convertido em NADPH, que é usado no estágio 2.
(Independe da luz) – O ATP e o NADPH produzidos no estágio 1, servem como fonte
de energia e força redutora para a promover a conversão do CO2 em carboidratos. As reações de fixação do carbono = reações no escuro, tem início no estroma do cloroplasto e continuam no citosol da célula. Elas produzem sacarose e outras moléculas orgânicas. 
**Quando a luz é absorvida por uma molécula de clorofila, os elétrons da molécula interagem com os fótons (=pacotes de energia que compõem a luz) da luz e são excitados a um nível mais alto de energia.
Uma molécula de clorofila isolada é incapaz de converter a luz que absorve em energia útil, para fazer isso ele tem que estar associada a proteínas adequadas e embebida em uma membrana. As clorofilas capazes de absorver a luz ficam sustentadas em grandes complexos multiproteicos = fotossistemas, cada fotossistema possui um complexo antena(= moléculas de clorofila que capturam a energia luminosa na forma de elétrons excitados) que captura a energia luminosa e um centro de reação(= par especial = duas clorofilas que recebem a energia das moléculas de clorofila; é onde a energia é aprisionada e utilizada) que possibilita que essa energia luminosa seja convertida em energia química.
O centro de reação é um complexo transmembrânicos de proteínas e pigmentos orgânicos. Ela age como uma armadilha para o elétron excitado. Por um rápido movimento do elétron energizado para longe das clorofilas = separação de carga, o centro de reação transfere esse elétron de alta energia para um ambiente onde ele é mais estável.
Nos cloroplastos, a cadeia transportadora de elétrons promove a síntese não apenas de ATP mas também de NADPH. Que são usados, respectivamente, na forma de energia e como poder redutos para construir moléculas orgânicas a partir do CO2.
Para produzir ambos, as células utilizam dois fótons de luz, o primeiro é absorvido por um fotossistema e há a produção de um elétron de alta energia que é transferido a cadeia transportadora, esse elétron promove uma bomba de H+ durante a transferência, o que promove um gradiente de prótons que vai ser usada pela ATP-sintase sintetizando ATP na face estromatica da membrana. Esse elétron é doado ao NADP+ que se converte em NADPH. Esse elétron é reposto pela fotólise da água. **O O2 é liberado nessa etapa como subproduto, depois que ocorre a lise da água.
Pelo fato da membrana interna do cloroplasto ser impermeável ao ATP e ao NADPH, ou seja, eles não podem ser exportados diretamente para o citosol, eles são utilizados dentro do estroma para produzir açucares que podem ser exportados. Essa produção de açúcar que ocorre durante as reações de fase escura da fotossíntese é a fixação de carbono. 
Nessa reação, um átomo de CO2 é convertido em carbono orgânico. O CO2 da atmosfera se combina com o açúcar e com a água para produzir um composto de 3 carbonos 3-fosfoglicerato. A reação é catalisada no estroma pela enzima ribulose-bifosfato-carboxilase (enzima + abundante do planeta, representa + de 50% das proteínas do cloroplasto), e é energeticamente favorável.
CICLO DE CALVIN = CICLO DE FIXAÇÃO DE CARBONO
O gliceraldeido 3-fosfato produzido pela fixação do carbono pode ficar retido no cloroplasto e ser convertido em amido no estroma, em períodos de excesso de atividade fotossintética. Ou pode ser movido para o citosol, fora do cloroplasto sendo convertido em piruvato que entra no ciclo do ácido cítrico na mitocôndria levando a produção de ATP pela fosforilação oxi. Ou pode ser transformada em sacarose, para ser transportada entre as células para as outras regiões da planta.
As origens dos cloroplastos e das mitocôndrias
Acredita-se que as mitocôndrias e os cloroplastos evoluíram de bactérias, já que possuem seu próprio DNA, cada organela faz sua própria síntese proteica e ainda se reproduzem pelo crescimento e divisão de organelas preexistentes.
O crescimento e a proliferação de ambas organelas são complicados pelo fato de seus componentes proteicos são codificados por dois sistemas genéticos separados (um da organela e um do núcleo).
Capítulo 17 ‘’ O Citoesqueleto’’
Filamentos intermediários 
Microtúbulos
Filamentos de Actina
Contração Muscular
Citoesqueleto é uma rede intrincada de filamentos proteicos que se estende por todo o citoplasma, auxiliando na sustentação do volume citoplasmático das células animais. O Citoesqueleto tem característica plástica, adaptável.
Importância evolutiva:
1 Alimentação (fagocitose)
2 Sustentação
3 Organização intracelular
4 Forma das células
5 Transporte intracelular (dentro das células: organelas e vesículas)
6 Comunicação
7 Divisão celular (Fuso mitótico)
8 Adesão Celular
9 Movimento (Migração, Músculo, Cílio e Flagelo).
O Citoesqueleto é constituído de Proteína dando plasticidade à célula. O esqueleto da célula pode ser completamente modificado, além de ele ter movimentos, ele é quem define a posição do núcleo, organelas etc. É uma rede intrincada de filamentos proteicos.
Alimentação: Fagocitose ou Pinocitose ou Exocitose só são possíveis devido ao citoesqueleto. (Por isso bactéria não faz esses tipos de alimentação). Só se consegue captar alimentos se tiver citoesqueleto. A existência do citoesqueleto foi um marco da evolução, pois passou a ter organização celular,...comunicação celular, adesão, movimentos estão ligados à participação do citoesqueleto.
Principais componentes do citoesqueleto
Microtúbulos (dinúnas e cinesinas)
Filamentos de Actina (Microfilamentos)
Filamentos intermediários (mais estáveis)
Citoesqueleto auxilia na divisão celular, por isso, em quimioterapia há o bloqueio dos citoesqueletos (e tb caem os cabelos que são constituídos de queratina)
Microtúbulos (Estrutura) => são maiores; subunidades globulares monômeros de tubulina: alfa e beta que qdo ativas, vão girando em torno de um eixo. A colchicina destrói os microtúbulos e o taxol impede a formação do fuso mitótico.
Filamentos intermediários =>subunidades proteínas fibrosas
Filamentos de Actina (Microfilamentos) => são menores; subunidades globulares monômeros de actina
têm esse nome por uma relação de tamanho em ordem decrescente.
São constituídos de pequenas unidades proteicas
Microtúbulos
Actina serve para ancorar desmossomos, hemidesmossomos, trabalham pela junção entre as células.
Centrossomo: origem, região onde surgem os microtúbulos.
Cada centríolo tem 27 microtúbulos.
A polimerização dos dímeros de tubulina para formar microtúbulos é regulada por concentração de íons de Ca++ (dá rapidez em polimerização de curta duração) e por MAPs (proteínas associadas aos microtúbulos que participam principalmente das polimerizações mais duráveis).
Muitos testes de diagnósticos de câncer se dão pela análise dos filamentos.
Actina tem característica de mobilidade
Molécula que faz relação com o citoesqueleto GTP (Guanina trifosfato) podem estar ligadas às subunidades alfa e beta para dar energia para a polimerização do citoesqueleto. Ele tem uma região de crescimento onde se inserem a GDP e GTP. Qdo a célula tem que emitir uma projeção, precisa de microtúbulo, isso acontece com gasto de energia.
Citoplasma é repleto de alfa e Beta tubulina que se polimerizam em torno de um eixo e aí há o crescimento do microtúbulo. Quem se liga ao microtúbulo na zona de crescimento é um GTP, aí ele libera um fósforo no microtúbulo, tornando estável a ligação e se convertendo em GDP. Os microtúbulos são mais fortes e estáveis e dão mais suporte às estruturas. O crescimento se dá em uma extremidade. Mas os microtúbulos crescem nas duas extremidades por serem mais fortes, dão suporte à maioria das estruturas que ficam ancoradas e estabilizadas. Centrossomo é a região nucleadora, ou seja, de onde vão partir os microtúbulos dentro da célula, mas a partir daí o microtúbulo pode crescer, ou seja, depois que ele já existe ele pode crescer pelas suas extremidades, mas tem que ser gerado no centrossomo. Por isso, a célula, no momento da duplicação, tem que duplicar os centrossomos se não, não consegue arrastar as estruturas para as células filhas. Ovócitos secundários não
tem centrossomos, no zigoto, o centrossomo vem do espermatozoide.
Microtúbulos agem como um trilho de trem, onde estruturas caminham por cima dele.
Existem a região + e – do microtúbulo, onde a + polimeriza com mais rapidez e a – com menos rapidez. São as regiões onde ocorre a polimerização do microtúbulo, mais rapidamente ou mais vagarosamente.
O microtúbulo tem que se polimerizar e despolimerizar para a célula se dividir.
Proteínas motoras (que regulam o transporte intracelular) são as que movimentam moléculas sobre o microtúbulo. Elas podem ser: Dineínas e Sinesinas.
Essas proteínas transportam qualquer partícula (mitocôndria, pequenas partícula, etc.) sobre o microtúbulo, pode ser desde o núcleo até a fenda sináptica mas não necessariamente em todo o trajeto dos extremos, podem iniciar e parar no meio do caminho.
As Sinesinas agem da região – para a + (dentro para fora da célula) o – fica perto do centrossomo, que por sua vez fica perto do núcleo e o + fica nos extremos
As Dineínas viajam da região de fora para o interior, ou seja, de + para -.
Numa exocitose, quem age é a sinesina e numa endocitose, é a dineína.
Elas nunca erram a direção!
Elas sempre vão desfosforilar o GTP a GDP
Para a movimentação deve haver: GTP
Microtúbulos crescem dos centríolos (centrossomos) até a posição dos cromossomos, se ligam aos cromossomos, começam a despolimerizar, a quebrar as proteínas e retornam.
Filamento de Actina tem o mesmo princípio de polimerização dos microtúbulos. Podem ser G actina e F actina que são dois estados da mesma molécula.
Os filamentos de actina são móveis e podem formar as projeções (pseudópodes).
Assim como os microtúbulos, os filamentos de actina estão dispersos no citoplasma. A actina não é como a globulina q está ligada a GDP e GTP, está ligada a ADP e ATP. Toda vez q a actina polimeriza ou despolimeriza, está ligada à ação de ATP. Toda vez q ela está livre no citoplasma, pode substituir por ATP, e qdo este ATP perde o fósforo, ele se liga a todas as outras estruturas, se mantendo estável. Quando se retira o ADP ele se despolimeriza. Tb tem a região + e -. Os filamentos de actina podem formar várias tramas ou feixes paralelos.
Filamentos Intermediários: são formados por proteínas, mas as proteínas são de cadeias longas filamentosas (e não globulares). São capazes de suportar estresse mecânico. São encontrados até mesmo em metazoários, essas estruturas são bem antigas no processo de evolução. São muito resistentes em estresses mecânicos. Têm vários tipos, e cada tipo vai ter uma plasticidade diferente, tudo com função de suportar estresse mecânico: lâminas nucleares, neurofilamentos (presentes no SNC e com função de plasticidade do neurônio), queratina (auxilia tanto no estresse mecânico como à permeabilidade). Sempre são produzidos no citoplasma. A única q não está presente no citoplasma formando uma estrutura coesa é a lâmina nuclear (que mora no núcleo) mas é produzida no citoplasma (Toda síntese proteica ocorre no citoplasma). Da mesma forma, tem regiões + e -, mas os feixes não são formados por um único filamento, é um arranjo de filamentos e esses filamentos não são unidos de forma tubular, são filamentos. Queratina só é ligada à cel. no interior do citoplasma!!! 
RESUMINDO:
Citoesqueleto tem função de locomoção, movimentação, adesão, alimentação, manter a estrutura da célula, relação com proteínas e transporte (indireto através das proteínas motoras)
O citoesqueleto é composto por proteínas, que podem ser separadas em 3 grupos: Microtúbulos, Filamentos Intermediários e Filamentos de Actina (Microfilamentos). São todos construídos por pequenas unidades que são subunidades de proteína:
Microtúbulo = Tubulina (responsáveis pela projeção de pseudópodes - GTP).
Filamentos de Actina = Actina (responsáveis pela mobilidade - ATP).
Filamentos Intermediários = depende do tipo de filamento intermediário (queratina, lamina, colchicina...). São responsáveis pela suportação de estresse mecânico.
Essas unidades servem para polimerizar e formação desses filamentos. Cada grupo de filamento desses tem uma importância e todos se polimerizam com gasto de energia GTP no caso do Microtúbulo e ATP no caso dos Microfilamentos e Filamentos Intermediários. Essa região de crescimento cresce através de polimerização que é a colocação de polímeros. Os sentidos da polimerização são dois: região + e -. A + polimeriza mais rapidamente.
O Citoesqueleto tb serve como transporte (Mas não é ele quem transporta), é as Proteínas Motoras ligadas à ele, que são: As Sinesinas e Dineínas que se movimentam de acordo com a polaridade (+ e -) cada uma num sentido.
As proteínas motoras são importantes para a construção e mobilidade das estruturas.
Movimentos da célula: fibrilas de actina sobre fibrilas de miosina.
Movimentos de cílios, flagelos e transporte intracelular de partículas citoplasmáticas: são devido ao deslizamento de proteínas motoras sobre as macromoléculas de tubulina que constituem os microtúbulos.
3.O CITOESQUELETO serve para dar o formato das células, ajuda na organização celular, na interação mecanica com o meio ambiente e no movimento coordernador. 
Os Filamentos Intermediários são encontrados no citoplasma da maioria das células animais, e forma uma rede que envolve o núcleo e se estende rumo a periferia da célula, junto estão ancorados os desmossomos. São formados por proteínas fibrilares que possuem uma cabeça globular n-terminal, uma cauda globular c-terminal e um domínio central alongado em uma região alfa hélice que permite pareamento de proteínas de filamentos intermediários, para que possam formar dímeros e assim então formar o filamento em si. Esse formato das proteínas permite a interação com o citoplasma, e células com esses filamentos são mais resistentes; como os axônios, as células musculares e células epiteliais. Esses filamentos podem ser citoplasmáticos e lâminas nucleares. A fosforilação das laminas dissocia o filamento e a desfosforilação reassocia as lâminas. 
Os Microtúbulos crescem a partir dos centrossomos e ao se estenderem ao longo da célula formam trilhos por quais vesículas, organelas e outros componentes vão ser transportados. Sua menor unidade de formação são as tubulinas alfa(extremidade -) e beta(+)-diferenciação importante para o transporte intracelular- e são compostos por 13 protofilamentos. A tubulina alfa unida com o gtp forma um microtúbulo, que possui instabilidade dinâmica, podendo encurtar ou crescer. Na formação dos microtúbulos são adicionados dímeros de tubulina alfa+gtp, depois ocorre a hidrólise para gdp, porém se a hidrólise acontece antes do acoplamento e se esse dímero é adicionado, ocorre o dissociamento do microtúbulo. O centrossomo é formado por um par de centríolos, sua matriz e outros microtúbulos, que irradiam em forma de anel formadas por tubulina gama. As moléculas de tubulina+gdp que são libertas se associam as tubulinas não polimerizadas, formando um fibroblasto. Dessa maneira, há moléculas tubulina em estoque para a síntese de microtúbulos. Tubulina+gdp associados, incorporadas não sintentizadas do citosol, substituem seu gdp por gtp, tornando-se competentes para serem adicionadas aos microtúbulos. Alguns fármacos como colchicina e taxol bloqueiam as células em divisão. O primeiro se liga fortemente as tubulinas impedindo que essa forme microtúbulo e o segundo se liga aos microtúbulos impedindo que ele perca subunidades. A maioria das células animais diferenciadas apresenta polarização e os microtúbulos auxiliam, de acordo com suas extremidades, no movimento de organelas, junto com as proteínas motoras. 
As Proteínas Motoras utilizam energia de ciclos repetidos de hidrólise de atp para viajar pelos microtúbulos e pelos filamentos de actina transportando sua carga. A cinesina transporta cargas + e a dineína cargas -. A proteína só se conecta ao microtúbulo em um sentido; a cauda se liga de maneira estável em uma vesícula ou organela e as cabeças possuem a capacidade de hidrolisar atp, fornecendo energia para
o movimento. As cinesinas em conjunto com os microtúbulos agem na movimentação das organelas para o lugar correto depois da síntese. As dineínas do Re puxam as organelas para o lado como se fosse uma rede e as dineínas do golgi puxam na direção oposta, rumo ao centro da célula. 
Os Cílios são formados por microtúbulos estáveis associados a proteínas, ele se movimenta pelo movimento de potencia e recuperação, que gera uma corrente. A dineína ciliar gera o movimento de flexão na região central, atingindo os microtúbulos e assim os movimentos repetitivos são convertidos em curvatura ou flexão do cílio. Os Flagelos são estruturas semelhantes aos cílios, mas mais longos e que movem a célula como um todo, através de ondas reguladoras. Tanto os cílios quanto os flagelos apresentam a estrutura do microtúbulo como (9+2) e no citoplasma (9+0).
Os Filamentos de Actina são compostos por vários monômeros de actina, que sozinhos não são estáveis, mas associados à proteínas são. Esses monômeros não se adicionam as extremidades dos filamentos de actina pois proteínas como a timosina e a profilina se ligam aos monômeros impedindo essa ligação. Esses filamentos são mais delgados e flexíveis que os microtúbulos; e são encontrados normalmente em forma de rede. Formam estruturas rígidas como as microvilosidades, e também formam os anéis contráteis que atuam na citocinese. Cada monômero de actina viaja no citosol como um atp, até ser incorporado e convertido em adp. A polimerização e despolimerização da actina são importantes para a locomoção celular, ela pode ser polimerizada pela extremidade + e -; as citoclasinas evitam a sua polimerização e fármacos como a faloidina estabiliza os filamentos impedindo a despolimerização. Quando há necessidade de síntese de filamentos de actina, proteínas denominadas terminais e PRA(proteínas relacionadas a actina) controlam a associação da actina. O córtex celular é rico em actina, o que confere resistencia mecanica para a célula. Os movimentos de locomoção também são auxiliados pela actina; primeiramente ocorre a emissão de protusões de acordo com a polimerização da actina, essas se aderem a superfície e a porção restante da célula é impulsionada para frente pelo tracionamento nos pontos de ancoramento. As estruturas móveis exploratórias são chamadas de lamelipódo(extensão fina) e filopódio(regiões finas e rígidas). 
Os filamentos de Miosina se ligam ao atp hidrolisando-o para o movimento, que é da extremidade - para + da actina. A cabeça da miosina 1 interage com a actina e há hidrolise de atp, a cauda transporta vesículas, que são responsáveis por mudar o formato da célula. A miosina 2 presente em céulas musculares possui duas cabeças atpases e cauda em bastão. Os filamentos de actina deslizam contra os filamentos de miosina durante a contração muscular, isso com o auxílio das miofibrilas, elementos contráteis da célula muscular. Uma miofibrila consiste em um sarcômero, que são conjuntos altamente organizados de actina e miosina 2. Quando a cabeça da miosina perde totalmente o contato com os filamentos de actina, ocorre o relaxamento. A tropomiosina se liga ao filamento de actina evitando que as cabeças de miosina entrem em contato com a actina, e a troponina é uma proteína sensível ao Ca2+. Quando a concentração de Ca2+ volta ao normal, as moléculas de troponina e tropomiosina retornam às suas posições originais, as quais bloqueiam a ação da miosina e consequentemente a contração. ~Miofibrila-retículo sarcoplasmático Ca2+-túbulos T(dissipação do sinal elétrico) e Ca2+-influxo-potencial de ação~