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EMBRIOLOGIA_2016.1 Prof. Thiago Santos Araújo HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA/CCB/UFPE FERTILIZAÇÃO E CLIVAGEM Moore, Keith L.; Persaud, T. V. N.; Torchia, Mark G. Embriologia Básica - 8ª Ed. Elsevier. Cap. 2. 2013 Sequência complexa de eventos moleculares e coordenados, que se inicia com o contato de um sptz com um ovócito e termina com a formação do zigoto. TS Epidídimo Produção de sptz? Armazenamento e maturação do sptz? Corpos lúteos Folículo ovariano primário Ovulação Ovócito II Folículo maduro Ovário pH Ácido - Lactobacillus acidophilus (bacilos de Döderlein) Ovócito II Local de ocorrência da Fertilização • Ampola da tuba uterina - em sua parte mais longa e mais larga. Dificuldades para fecundação • pH Vaginal • Sistema de defesa • Entrada para as trompas (estreita) permite a passagem de pequena quantidade de sptz de cada vez. • Sptz não hiperpolarizados (não capacitado) • Mucosa pregueada Qualidade do Sêmen • Macroscópicas (visuais): Cor, viscosidade e volume do ejaculado • Microscópicas: quantidade, morfologia e vitalidade • Química: pH 5 Capacitação 4 3 2 1 Interação entre os gametas e reação acrossômica Fertilização (eventos) Bloqueio à poliespermia Cariogamia Ativação do metabolismo do zigoto Bloqueio à poliespermia Capacitação dos sptz • Durante a passagem pelo trato genital feminino • Alterações na cél. Espermática > atividade respiratória e motilidade dos sptz; desbloqueio de ptns que se ligam à ZN. Capacitação dos sptz Perda das glicoproteínas secretadas no epidídimo e de proteínas oriundas do líquido seminal Alterações na arquitetura e composição da MP (perda de colesterol e a redistribuição de fosfolipídios e carboidratos) COLESTEROL remoção desestabiliza a MP da cabeça do sptz Capacitação dos sptz Hiperpolarização na MP dos sptz > influxo de HCO3 - e aumenta o metabolismo de AMPc > velocidade Maior quantidade de íons HCO3 - (movido por co- transporte estimula a AC > produção de AMPc (molécula sinalizadora que atua sobre o Ca2+) Ca2+ apresenta um papel importante dentro do sptz e há diferentes canais expressos por toda célula espermática. • Calmodulina maior transdutor. Redução de sua atividade Ca2+ -ATPase causa influxo do íon Orientação dos sptz até oócito • Termotaxia (longa distância) Apenas sptz capacitados são termo-responsivos • Quimiotaxia (curta distância) cumulus oophurus 1 2 3 4 Passagem do sptz pela CR Penetração na ZP Fusão das MP do ovócito e sptz Término da 2ª divisão meiótica e formação dos PN´s Fases da fertilização Interação entre os gametas e RA > influxo de Ca2+ fusão da membrana externa do acrossomo com a MP do sptz (RA) rompimento (A) liberação das enzimas do acrossomo (B) Apenas sptz capacitados podem sofrer a RA. A RA habilita o sptz a penetrar a ZP e fusão com a MP do oócito. Depende do influxo de Ca2+ Reação Acrossômica Ovocito II ZP CR A Hialuronidase degrada o ác. hialurônico (GP) presente na matrix extracelular das céls. da CR passagem por esta barreira Enzimas da mucosa das tubas uterinas possivelmente também auxiliam esse processo. Movimentos da cauda dos espermatozóides facilitam também a entrada nessa camada Barreira de GP Contém ptns de reconhecimento espécie- específico entre sptz e óvulo Funções Nutrição Proteção mecânica e química Adesão do spzt Bloqueio à poliespermia Interação entre os gametas e RA Galactosil-transferase presente na MP do sptz liga-se à galactose terminal da glicoproteína ZP-3 da ZP em uma ligação específica da espécie A Acrosina fica exposta na membrana acrossomal interna e digere as glicoproteínas da zona pelúcida Outras proteínas liberadas esterase e neuraminidaseOvocito II ZP CR O primeiro sptz a chegar na zona pelúcida se liga à ZP3 liberação da acrosina pela membrana acrossômica interna O contato do sptz ao oócito é tangencial (C) apenas a MP da porção posterior da cabeça permanece intacta após RA) Ovocito II ZP CR Sptz ao fundir-se com o ovócito induz: • Despolarização da MP do ovócito devido ao influxo de íons de cálcio e sódio (Elétrica - bloqueio curto) outro sptz não consegue ligar-se às GPs da ZP Bloqueio à poliespermia Reação do ovócito à entrada do sptz, impedindo a entrada de outros • Bloqueio químico - definitivo (Reação cortical) > quantidade de Ca2+ exocitose dos grânulos corticais localizados logo abaixo da MP Bloqueio à poliespermia Grânulos liberam enzimas e glicosaminoglicanos. • Enzimas: Inativam a ZP3 (outro sptz não pode ligar-se) e clivam a ZP2 (modificam a estrutura da ZP, endurecimento) Reação de zona Mudança das propriedades tornando-se impermeável a outros sptz. Composição da capa extracelular de glicoproteínas muda após a fertilização Bloqueio à poliespermia Núcleo do sptz Metáfase II do ovócito Final da meiose do ovócito Pronúcleo masculino Placa metafásica Primeiros blastômeros Pronúcleo masculino Fuso mitótico Pronúcleo feminino Corpúsculo polar II Anáfase da primeira mitose Zona pelúcida Cariogamia Após entrada do sptz ovócito secundário completa a segunda divisão meiótica liberando o segundo corpúsculo polar Depois da descondensação dos cromossomos maternos, o núcleo do ovócito torna-se o pronúcleo feminino. Cariogamia Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do sptz aumenta de tamanho e a cauda do espermatozóide degenera. Morfologicamente o núcleo do ovócito e do sptz são indistinguíveis. Durante o crescimento dos pronúcleos eles replicam seu DNA. A FERTILIZAÇÃO termina em até 24 horas após a ovulação. Resultados da fertilização 1. Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar. 2. Restaura o número diplóide normal dos cromossomos (46) no zigoto. 3. Determina o sexo cromossômico do embrião, um espermatozóide portador de X produz um embrião feminino, e um portador de Y produz menino. 4. Causa a ativação do ovócito, que inicia a clivagem (divisão celular do zigoto). A clivagem ou segmentação consiste em repetidas divisões celulares mitóticas do zigoto. O que leva ao rápido aumento do número de células. Blastômeros - tornam-se menores a cada divisão de clivagem. Primeiro o zigoto se divide em dois blastômeros, depois em 4 blastômeros, depois em oito blastômeros e assim por diante. • Normalmente a clivagem ocorre quando o zigoto avança pela tuba uterina em direção ao útero. • Durante a clivagem o zigoto ainda está contido dentro da zona pelúcida. • A divisão do zigoto em blastômero começa cerca de 30 horas depois da fertilização. • Seguem- se outras divisões formando blastômeros cada vez menores. Ciclo ovariano- desenvolvimento humano durante a primeira semana Após o estágio de 9 células, os blastômeros mudam de forma e se ajustam firmemente uns aos outros formando uma bola compacta de células Compactação Provavelmente é mediado por glicoproteínas de adesão a superfície celular Quando há 12-15 blastômeros- ocorre o estágio de MÓRULA ( do lat. morus= AMORA) A mórula esférica forma-se por volta de 3 dias após a fertilização, momento em que ocorre a penetração na camada uterina Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias após a fertilização), fluido da cavidade uterina passa pela zona pelúcida, formando um espaço cheio de fluido - cavidade blastocística - DENTRO DA MÓRULA. Com o aumento do fluido dentro da cavidade blastocística,os blastômeros se separam em duas partes. TROFOBLASTO ( do gr. trophe= nutrição) uma delgada camada externa de células, que dá origem a parte embrionária da placenta. Massa celular interna ou EMBRIOBLASTO- Um grupo de blastômeros localizados centralmente, dá origem ao embrião. Neste estágio de desenvolvimento o concepto é chamado BLASTOCISTO • Clivagem do zigoto • Formação do blastocisto • trofoblasto • Massa celular interna ou embrioblasto
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