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Clase_03_Fertilización y Clivaje_Alunos

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EMBRIOLOGIA_2016.1
Prof. Thiago Santos Araújo
HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA/CCB/UFPE 
FERTILIZAÇÃO E CLIVAGEM
Moore, Keith L.; Persaud, T. V. N.; Torchia, Mark G.
Embriologia Básica - 8ª Ed. Elsevier. Cap. 2. 2013
Sequência complexa de
eventos moleculares e
coordenados, que se inicia
com o contato de um sptz com
um ovócito e termina com a
formação do zigoto.
TS
Epidídimo
Produção de sptz?
Armazenamento e
maturação do sptz?
Corpos lúteos
Folículo ovariano 
primário
Ovulação
Ovócito II Folículo 
maduro
Ovário
pH Ácido -
Lactobacillus
acidophilus
(bacilos de
Döderlein)
Ovócito II
Local de ocorrência da Fertilização
• Ampola da tuba uterina -
em sua parte mais longa
e mais larga.
Dificuldades para fecundação
• pH Vaginal
• Sistema de defesa
• Entrada para as trompas
(estreita)  permite a passagem
de pequena quantidade de sptz
de cada vez.
• Sptz não hiperpolarizados (não
capacitado)
• Mucosa pregueada
Qualidade do Sêmen
• Macroscópicas (visuais): Cor, viscosidade e
volume do ejaculado
• Microscópicas: quantidade, morfologia e
vitalidade
• Química: pH
5
Capacitação
4
3
2
1
Interação entre os gametas e reação
acrossômica
Fertilização (eventos)
Bloqueio à poliespermia
Cariogamia
Ativação do metabolismo do zigoto
Bloqueio à poliespermia
Capacitação dos sptz
• Durante a passagem pelo trato genital
feminino
• Alterações na cél. Espermática  > atividade
respiratória e motilidade dos sptz;
desbloqueio de ptns que se ligam à ZN.
Capacitação dos sptz
Perda das glicoproteínas secretadas no epidídimo e
de proteínas oriundas do líquido seminal
Alterações na arquitetura e composição da MP
(perda de colesterol e a redistribuição de
fosfolipídios e carboidratos)
COLESTEROL  remoção desestabiliza a MP da
cabeça do sptz
Capacitação dos sptz
Hiperpolarização na MP dos sptz  > influxo de HCO3
- e
aumenta o metabolismo de AMPc > velocidade
Maior quantidade de íons HCO3
- (movido por co-
transporte  estimula a AC  > produção de AMPc
(molécula sinalizadora que atua sobre o Ca2+)
Ca2+ apresenta um papel importante dentro do sptz e
há diferentes canais expressos por toda célula
espermática.
• Calmodulina  maior transdutor. Redução de sua
atividade Ca2+ -ATPase causa influxo do íon
Orientação dos sptz até oócito
• Termotaxia (longa distância)  Apenas
sptz capacitados são termo-responsivos
• Quimiotaxia (curta distância) 
cumulus oophurus
1 2 3 4
Passagem do 
sptz pela CR
Penetração na
ZP
Fusão das MP 
do ovócito e 
sptz
Término da 2ª 
divisão
meiótica e 
formação dos 
PN´s
Fases da fertilização
Interação entre os gametas e RA
> influxo de Ca2+  fusão da membrana externa do
acrossomo com a MP do sptz (RA)  rompimento (A) 
liberação das enzimas do acrossomo (B)
Apenas sptz capacitados podem sofrer a RA.
A RA habilita o sptz a penetrar a ZP e fusão com a MP do
oócito.
Depende do influxo de Ca2+
Reação Acrossômica
Ovocito II
ZP
CR
A Hialuronidase degrada o ác.
hialurônico (GP) presente na matrix
extracelular das céls. da CR 
passagem por esta barreira
Enzimas da mucosa das tubas
uterinas possivelmente também
auxiliam esse processo.
Movimentos da cauda dos
espermatozóides facilitam também
a entrada nessa camada
Barreira de GP
 Contém ptns de
reconhecimento espécie-
específico entre sptz e
óvulo
Funções
 Nutrição
 Proteção mecânica e
química
 Adesão do spzt
 Bloqueio à poliespermia
Interação entre os gametas e RA
Galactosil-transferase presente na MP do sptz liga-se à
galactose terminal da glicoproteína ZP-3 da ZP em uma ligação
específica da espécie
A Acrosina fica exposta na membrana acrossomal interna e digere as
glicoproteínas da zona pelúcida
Outras proteínas liberadas 
esterase e neuraminidaseOvocito II
ZP
CR
O primeiro sptz a chegar na
zona pelúcida se liga à ZP3 
liberação da acrosina pela
membrana acrossômica interna
O contato do sptz ao oócito é tangencial (C)  apenas a MP da
porção posterior da cabeça permanece intacta após RA)
Ovocito II
ZP
CR
Sptz ao fundir-se com o ovócito
induz:
• Despolarização da MP do
ovócito devido ao influxo de
íons de cálcio e sódio
(Elétrica - bloqueio curto) 
outro sptz não consegue
ligar-se às GPs da ZP
Bloqueio à poliespermia
Reação do ovócito à entrada do sptz, impedindo a entrada de
outros
• Bloqueio químico - definitivo (Reação cortical)  > quantidade de
Ca2+  exocitose dos grânulos corticais localizados logo abaixo da
MP
Bloqueio à poliespermia
Grânulos liberam enzimas e glicosaminoglicanos.
• Enzimas: Inativam a ZP3 (outro sptz não pode ligar-se) e
clivam a ZP2 (modificam a estrutura da ZP, endurecimento)
Reação de zona  Mudança das propriedades tornando-se
impermeável a outros sptz.
Composição da capa extracelular de glicoproteínas muda após a
fertilização
Bloqueio à poliespermia
Núcleo do sptz Metáfase II 
do ovócito
Final da meiose 
do ovócito
Pronúcleo 
masculino
Placa 
metafásica
Primeiros 
blastômeros
Pronúcleo 
masculino
Fuso 
mitótico
Pronúcleo 
feminino
Corpúsculo 
polar II
Anáfase da 
primeira 
mitose
Zona 
pelúcida
Cariogamia
Após entrada do sptz  ovócito secundário completa
a segunda divisão meiótica liberando o segundo
corpúsculo polar
Depois da descondensação dos cromossomos
maternos, o núcleo do ovócito torna-se o pronúcleo
feminino.
Cariogamia
Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do sptz
aumenta de tamanho e a cauda do espermatozóide
degenera.
Morfologicamente o núcleo do ovócito e do sptz são
indistinguíveis.
Durante o crescimento dos pronúcleos eles replicam
seu DNA.
A FERTILIZAÇÃO termina em até 24 horas após a ovulação.
Resultados da fertilização
1. Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão
meiótica, produzindo o segundo corpo polar.
2. Restaura o número diplóide normal dos cromossomos (46)
no zigoto.
3. Determina o sexo cromossômico do embrião, um
espermatozóide portador de X produz um embrião feminino,
e um portador de Y produz menino.
4. Causa a ativação do ovócito, que inicia a clivagem (divisão
celular do zigoto).
A clivagem ou segmentação consiste em repetidas divisões
celulares mitóticas do zigoto. O que leva ao rápido aumento do
número de células.
Blastômeros - tornam-se menores a cada divisão de clivagem.
Primeiro o zigoto se divide em dois blastômeros, depois em 4 blastômeros,
depois em oito blastômeros e assim por diante.
• Normalmente a clivagem ocorre quando o zigoto
avança pela tuba uterina em direção ao útero.
• Durante a clivagem o zigoto ainda está contido dentro 
da zona pelúcida.
• A divisão do zigoto em blastômero começa cerca de 
30 horas depois da fertilização. 
• Seguem- se outras divisões formando blastômeros 
cada vez menores. 
Ciclo ovariano- desenvolvimento humano 
durante a primeira semana
Após o estágio de 9 células, os blastômeros mudam de forma e se ajustam
firmemente uns aos outros formando uma bola compacta de células
Compactação
Provavelmente é mediado por 
glicoproteínas de adesão a superfície 
celular
Quando há 12-15 blastômeros- ocorre o estágio de MÓRULA ( do lat. morus= 
AMORA)
A mórula esférica forma-se por volta de 3 dias após a
fertilização, momento em que ocorre a penetração na camada
uterina
Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias após a fertilização),
fluido da cavidade uterina passa pela zona pelúcida, formando um
espaço cheio de fluido - cavidade blastocística - DENTRO DA
MÓRULA.
Com o aumento do fluido dentro da cavidade blastocística,os
blastômeros se separam em duas partes.
TROFOBLASTO ( do gr. trophe= nutrição) uma delgada camada
externa de células, que dá origem a parte embrionária da
placenta.
Massa celular interna ou EMBRIOBLASTO- Um grupo de
blastômeros localizados centralmente, dá origem ao embrião.
Neste estágio de desenvolvimento o concepto é chamado BLASTOCISTO
• Clivagem do zigoto
• Formação do blastocisto
• trofoblasto
• Massa celular interna ou 
embrioblasto

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