Hexapoda Capitulo 22

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Classi�cação do reino Animal (Metazoa)
Não Bilateria*
(Também conhecidos como diploblastos)
FILO PORIFERA
FILO PLACOZOA
FILO CNIDARIA
FILO CTENOPHORA
Bilateria
(Também conhecidos como triploblastos)
FILO XENACOELOMORPHA
Protostomia
FILO CHAETOGNATHA
SPIRALIA
FILO PLATYHELMINTHES
FILO GASTROTRICHA
FILO RHOMBOZOA
FILO ORTHONECTIDA
FILO NEMERTEA
FILO MOLLUSCA
FILO ANNELIDA
FILO ENTOPROCTA
FILO CYCLIOPHORA
Gnathifera
FILO GNATHOSTOMULIDA
FILO MICROGNATHOZOA
FILO ROTIFERA
Lophophorata
FILO PHORONIDA
FILO BRYOZOA
FILO BRACHIOPODA
ECDYSOZOA
Nematoida
FILO NEMATODA
FILO NEMATOMORPHA
Scalidophora
FILO KINORHYNCHA
FILO PRIAPULA
Quadro 22.1
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
O
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
_______
*Grupo para�lético.
s hexápodes destacam-se de todos os outros invertebrados porque, sem sombra de dúvida, constituem o grupo mais
diversificado de animais da Terra – os únicos invertebrados que voam e os únicos invertebrados terrestres que passam
por desenvolvimento indireto ou metamorfose completa.
O subfilo Hexapoda dos artrópodes abrange a classe Insecta e três outros pequenos grupos diretamente relacionados de
animais semelhantes aos insetos, embora sem asas: Collembola, Protura e Diplura. Os hexápodes são reunidos com base em um
plano corpóreo bem-definido composto de cabeça, tórax com três segmentos e abdome com 11 segmentos, três pares de pernas
torácicas, um único par de antenas, três conjuntos de “peças orais” (mandíbulas, maxilas e lábio), um sistema de trocas gasosas
aéreas formado por traqueias e espiráculos, túbulos de Malpighi formados como evaginações proctodeais (ectodérmicas) e, entre
os Pterigotas, asas (Quadro 22.1). A existência de um tórax com três segmentos, cada qual com um par de pernas locomotoras, é
uma sinapomorfia singular dos hexápodes. Outras sinapomorfias são a presença de um corpo gordo e grande (concentrado
principalmente no abdome) e a fusão das segundas maxilas para formar um lábio inferior (lábio).
Os hexápodes evoluíram no ambiente terrestre; os grupos que hoje habitam os ambientes aquáticos invadiram
secundariamente tais hábitats por meio de adaptações comportamentais e modificações de seus sistemas de troca gasosa aéreos.
Os fósseis inquestionáveis mais antigos dos hexápodes datam do período Devoniano Inicial (412 Ma). Contudo, existem fósseis
vestigiais do período Siluriano muito semelhantes aos hexápodes, e os dados baseados no relógio molecular sugerem que esses
animais tenham surgido no período Ordoviciano Inicial (há cerca de 479 milhões de anos) e que a origem do grupo Insecta tenha
ocorrido no período Siluriano inicial (há cerca de 441 milhões).
A radiação evolutiva mais espetacular entre os hexápodes (na verdade, entre todos os animais eucariotos) certamente ocorreu
com os insetos, que vivem praticamente em quaisquer hábitats imagináveis de água doce e terrestres e até mesmo, embora menos
comumente, na superfície dos oceanos e na região litorânea marinha. Os insetos também são encontrados em locais improváveis,
como pântanos e poças de óleo, fontes de enxofre, riachos glaciais e lagos hipersalinos. Frequentemente, os insetos vivem onde
poucos animais ou plantas conseguiriam existir. Não seria exagero dizer que os insetos dominam a Terra. Suas diversidade e
abundância desafiam a imaginação (Figuras 22.1 a 22.7).
Características do sub�lo Hexapoda.
Corpo constituído de 20 somitos verdadeiros (mais o ácron) organizados em cabeça (6 somitos), tórax (3 somitos) e abdome (11 somitos). Em razão da fusão
dos somitos, esses segmentos corporais nem sempre são perceptíveis externamente.
Os segmentos cefálicos contêm as seguintes estruturas (da frente para trás): olhos compostos e ocelos; antenas; clipeolabro; mandíbulas; maxilas; e lábio
(segundas maxilas fundidas). Os ocelos (e os olhos compostos) foram perdidos secundariamente por alguns grupos.
Pernas unirremes; presentes nos três segmentos torácicos do animal adulto; pernas compostas de 6 artículos: coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso, pré-tarso e
tarso comumente subdividido; nos casos típicos, o pré-tarso tem garras.
Troca gasosa por meio dos espiráculos e das traqueias.
Trato digestivo com cecos gástricos (digestivos).
Corpo gordo e grande (concentrado basicamente no abdome).
O exoesqueleto fundido da cabeça forma o tentório interno singular.
Túbulos de Malpighi derivados da ectoderme (evaginações proctodeais).
9.
10.
Os gonóporos abrem-se no último segmento abdominal, ou se abrem no segmento abdominal 7, 8 ou 9.
Gonocorísticos; desenvolvimento direto ou indireto.
Hoje não sabemos quantas espécies de insetos existem, ou mesmo quantas já foram descritas. As estimativas publicadas do
número de espécies descritas variam de 890.000 a bem mais de um milhão (calculamos em cerca de 926.990). Desde a
publicação do livro Systema Naturae por Lineu em 1758, anualmente têm sido descritas em média cerca de 3.500 espécies novas,
embora nos últimos anos tal média tenha aumentado acentuadamente para 7.000 espécies novas por ano. As estimativas do
número de espécies de insetos que ainda não foram descritas variam de 3 a 100 milhões. Os coleópteros (besouros) com cerca de
380.000 espécies descritas certamente constituem a ordem de insetos mais numerosa (mais de um quarto de todas as espécies
animais é constituído de besouros). A família Curculionidae (gorgulhos) é classificada entre os besouros e contém cerca de
65.000 espécies descritas (quase 5% de todas as espécies animais descritas). A diversidade ampla de insetos parece ter surgido
por uma combinação de elementos favoráveis, incluindo exploração evolutiva dos genes do desenvolvimento, que atuam nos
corpos segmentados e compartimentalizados; coevolução com as plantas (principalmente plantas que florescem); miniaturização;
e a invenção do voo.
Os insetos não são apenas diversos, como também incrivelmente abundantes. Para cada ser humano vivo, existem cerca de
200 milhões de insetos. Howard Ensign Evans estimou que um acre de pastos comuns da Inglaterra contenha e sustente números
estonteantes de 248.375.000 de colêmbolos e 17.825.000 de besouros. Nas florestas tropicais úmidas, os insetos podem constituir
40% de toda a biomassa animal (peso seco) e a biomassa de formigas pode ser muito maior que a de toda a fauna combinada de
mamíferos (até 15% da biomassa animal total). Uma única colônia de formigas-africanas (Anomma wilverthi) pode conter cerca
de 22 milhões de operárias. Com base em seus estudos realizados nos trópicos, o pesquisador de biodiversidade Terry Erwin
calculou que existam cerca de 3,2 × 108 espécimes de artrópodes por hectare, representando mais de 60.000 espécies no oeste da
Amazônia. Em Maryland, uma única colônia de formigas (Formica exsectoides) continha 73 ninhos cobrindo uma área de 10
acres e abrigando cerca de 12 milhões de operárias. Os cupins formam colônias numericamente semelhantes. E. O. Wilson
calculou que, em determinado momento, 1015 (um milhão de bilhões) de formigas estejam vivas no planeta Terra!
Na maior parte do planeta, os insetos estão entre os principais predadores dos outros invertebrados. São também componentes
essenciais das dietas de muitos vertebrados terrestres e desempenham um papel importante como organismos “redutores de nível”
(detritívoros e decompositores) das cadeias alimentares. Graças a sua quantidade, os insetos constituem grande parte da matriz
das cadeias alimentares do planeta. Na maioria dos hábitats terrestres, sua biomassa e seu consumo de energia são maiores que os
dos vertebrados. Nos desertos e nos trópicos, as formigas substituem as minhocas da terra como animais móveismais abundantes
do planeta (as formigas são quase tão importantes quanto as minhocas, mesmo nas regiões temperadas). Os cupins estão entre os
principais decompositores de madeira morta e folhiço ao redor do mundo e, sem os besouros-de-estrume, as savanas africanas
estariam abarrotadas de excrementos eliminados por dezenas de milhares de grandes mamíferos que pastam.
Sem os insetos, a vida como a conhecemos deixaria de existir. Na verdade, E. O. Wilson afirmou que “os insetos e outros
artrópodes terrestres são tão importantes que, se todos desaparecessem, a humanidade provavelmente não poderia subsistir por
mais que alguns meses”. Oitenta por cento das espécies cultiváveis do mundo, inclusive de alimentos, compostos medicinais e
culturas de fibras, dependem dos animais polinizadores, quase todos insetos. Além disso, os insetos desempenham funções
importantes na polinização das plantas nativas silvestres. A apicultura começou há muito tempo, no mínimo por volta de 600 a.C
no vale do Nilo, provavelmente bem antes. Os primeiros apicultores migratórios eram egípcios que navegavam pelo rio Nilo
fornecendo serviços de polinização para os agricultores das planícies inundadas, ao mesmo tempo que produziam e colhiam mel.
As abelhas-de-mel domésticas (Apis mellifera), introduzidas na América do Norte e na Europa em meados do século 17, hoje são
os polinizadores principais na maioria das plantações de alimentos cultivados em todo o mundo e desempenham uma função
importante na polinização de 80% das variedades cultivadas nos EUA (estima-se que as abelhas sejam diretamente responsáveis
por US$ 10 a 20 bilhões arrecadados anualmente na agricultura).1
Figura 22.1 Exemplos representativos de três ordens de hexápodes entognatos (não insetos). A. Anurida granaria, um colêmbolo (ordem
Collembola). B. Ptenothrix sp., um colêmbolo mostrando peças orais entognatas. C. Um dipluro da Nova Zelândia (ordem Diplura). D. Um
proturo da Colúmbia Britânica (ordem Protura).
As interações de insetos com plantas floríferas têm ocorrido ininterruptamente há muito tempo, tendo se iniciado há mais de
100 milhões de anos com o surgimento das angiospermas e se acelerado com a ascendência das plantas floríferas durante a era
Cenozoica Inicial. Milhões de anos de coevolução das plantas e dos insetos resultaram em flores com anatomia e perfumes
delicadamente ajustados aos seus insetos parceiros. Em troca dos serviços de polinização, as flores fornecem aos insetos
alimentos (néctar e pólen), abrigo e compostos químicos usados por eles para produzir substâncias como os ferormônios. Em
geral, a polinização é realizada acidentalmente pelos insetos, uma vez que os polinizadores visitam as flores por outras razões.
Contudo, em alguns casos – como o das mariposas-da-iúca do sudoeste americano (Tegiticula spp.) –, os insetos realmente
colhem o pólen e forçam-no a entrar os estigmas receptores da flor, iniciando a polinização. O objetivo da mariposa é assegurar
um suprimento de sementes de iúca para suas larvas, que se desenvolvem dentro dos frutos dessa planta. Alguns insetos também
desempenham funções importantes como dispersores de sementes, especialmente as formigas. Mais de 3.000 espécies de plantas
(distribuídas em 60 famílias) são conhecidas por dependerem das formigas para a dispersão de suas sementes.
Como todos os outros animais da Terra, os insetos têm enfrentado riscos enormes de extinção. Certamente, alguns milhares de
espécies foram extintos ao longo do último século em consequência do uso descontrolado da terra e do desmatamento. Com a
aceleração das perdas de biodiversidade do planeta, as estimativas do número de espécies de insetos que já foram extintas podem
ficar na faixa dos milhões. Além disso, o uso generalizado e comumente inapropriado de pesticidas gerou uma “crise de
polinização” em muitas partes do planeta, à medida que os insetos polinizadores são eliminados localmente e diminui
vertiginosamente a polinização das plantas nativas e das culturas domésticas.
Independentemente de quão valiosos sejam os insetos para a vida humana, algumas espécies parecem conspirar no sentido de
conferir má reputação ao grupo inteiro. Algumas espécies de insetos são pragas e consomem cerca de um terço de nossas
colheitas anuais potenciais, enquanto outras espécies transmitem muitas das principais doenças dos seres humanos. Anualmente,
gastamos bilhões de dólares com controle de insetos. A malária transmitida por mosquitos mata 1 a 3 milhões de pessoas todos os
anos (principalmente crianças) e, a cada ano, cerca de 500 milhões contraem a doença. A malária é a principal causa de mortes
por doença infecciosa e tem atormentado a humanidade há no mínimo 3.000 anos (pesquisadores encontraram antígenos da
malária no sangue das múmias egípcias). A dengue, uma das doenças virais humanas que se alastra mais rapidamente e tem
distribuição mais generalizada, é transmitida por mosquitos do gênero Aedes. É basicamente uma doença urbana associada quase
exclusivamente aos ambientes antropogênicos, porque seus vetores principais – A. albopictus e A. aegypti – proliferam
especialmente em recipientes artificiais (p. ex., vasos de flores, pneus descartados, tanques de água). Nos últimos anos, essas
espécies espalharam-se por todas as regiões tropicais, geralmente acompanhando o comércio internacional de pneus usados.
Embora esses mosquitos não tenham penetrado muito longe nas zonas temperadas, já se estabeleceram no sul dos EUA. Vários
mosquitos transmitem o nematódeo da filária Wuchereria bancrofti, agente etiológico da filariose linfática (“elefantíase”) em
todas as regiões tropicais do planeta. A doença de Chagas (tripanossomose americana) é transmitida por certos percevejos da
subfamília Triatomínea (família Reduviídea) e causa degeneração crônica do coração e dos intestinos. As espécies de
triatomíneos encontradas no sudoeste dos EUA não tendem a defecar quando se alimentam, o que reduz expressivamente a
possibilidade de que seres humanos contraiam doença de Chagas nessa região. Contudo, o aquecimento global tem aumentado a
dispersão de Aedes, Culex triatomíneos e vetores de outras doenças tropicais.
O escritor de história natural David Quammen, quando comentava as variedades de mosquitos sugadores de sangue, lembrou
que uma refeição média de sangue de uma fêmea (o único sexo que se alimenta de sangue) representa cerca de 2,5 vezes o peso
original do inseto – o equivalente, segundo Quammen, a “Audrey Hepburn sentar-se para jantar e levantar-se da mesa pesando
170 kg e, em seguida, apesar disso, levantar voo”. Contudo, conforme assinalado por Quammen, os mosquitos tornaram as
florestas tropicais úmidas (os ecossistemas mais diversificados da Terra) praticamente inabitáveis por seres humanos, ajudando
assim a preservá-los!
A diversidade enorme de hexápodes é comumente atribuída à evolução de três inovações fundamentais: a capacidade de voar,
a capacidade de recolher suas asas e a evolução do desenvolvimento holometábolo (= desenvolvimento indireto, = metamorfose
completa). A persistência das linhagens principais de insetos desde o período Devoniano e sua versatilidade morfológica e
ecológica certamente contribuíram para fazer dos hexápodes o grupo dominante nos ecossistemas terrestres atuais no que se
refere à diversidade das espécies, à diversidade funcional e à biomassa geral. Evidentemente, o tema da biologia dos insetos (ou
entomologia) é uma disciplina por direito e existem incontáveis livros e cursos universitários sobre o assunto. Se distribuíssemos
as páginas escritas sobre os grupos animais com base nos números de espécies, na abundância em geral ou na importância
econômica, os capítulos dedicados aos insetos constituiriam 90% do texto do livro. As Referências ao fim deste capítulo
oferecem uma introdução a alguns estudos publicados na literatura sobre insetos.
Como os hexápodes constituem um grupo de artrópodes tão grande e diversificado, primeiramente apresentaremosuma
classificação sucinta das 31 ordens reconhecidas e, em seguida, resumos mais detalhados, descrições diagnósticas resumidas e
comentários sobre cada uma delas. Essas duas seções servem como um prefácio à descrição do plano corpóreo que se segue e
também constituem uma referência, que o leitor pode consultar quando necessário.
CLASSIFICAÇÃO DO SUBFILO HEXAPODA
Nosso esquema de classificação reconhece 31 ordens de hexápodes vivos. Três ordens de hexápodes entognatos (Entognatha, ou
não insetos) são basais à classe monofilética Insecta. A classe Insecta inclui dois grupos-irmãos monofiléticos – a ordem
Archaeognatha (com mandíbulas monocondilares) e todas as outras (com mandíbulas dicondilares). A subclasse Pterygota (ou
insetos voadores) abrange dois grupos: Palaeoptera (Ephemeroptera, Odonata), que podem constituir um grupo parafilético, e a
infraclasse monofilética Neoptera. Também reconhecemos três superordens entre os insetos alados atuais, ou neópteros:
Polyneoptera (Plecoptera, Zoraptera, Blattodea, Mantodea, Dermaptera, Orthoptera, Phasmida, Grylloblattodea, Embioptera,
Mantophasmatodea), Acercaria (Psocodea, Thysanoptera, Hemiptera) e Holometabola (todas as ordens restantes). Entre os
holometábolos, reconhecemos quatro clados bem-estabelecidos, embora ainda não classificados: Coleopetrida (Coleoptera,
Strepsiptera), Neuropterida (Neuroptera, Megaloptera, Rhapidioptera), Antliophora (Mecoptera, Siphonaptera, Diptera) e
Amphiesmenoptera (Trichoptera, Lepidoptera). Com cerca de um milhão de espécies nomeadas de hexápodes, optamos por
incluir nos resumos taxonômicos apenas as famílias representantes das ordens mais comuns e diversificadas.
SUBFILO HEXAPODA
(Nota: “Entognatha” e “Palaeoptera” provavelmente são grupos parafiléticos.)
ENTOGNATHA
Ordem Collembola: colêmbolos
Ordem Protura: proturos
Ordem Diplura: dipluros
CLASSE INSECTA (= ECTOGNATHA)
Ordem Archaeognatha: traças saltadoras
DICONDYLIA
Ordem Thysanura (= Zigentoma): tisanuros
SUBCLASSE PTERYGOTA: INSETOS ALADOS
Palaeoptera: primeiros insetos alados
Ordem Ephemeroptera: efêmeras ou efemerópteros
Ordem Odonata: libélulas e donzelinhas
INFRACLASSE NEOPTERA: INSETOS ALADOS MODERNOS COM ASAS QUE SE DOBRAM
Superordem Polyneoptera
Ordem Plecoptera: plecópteros ou moscas-da-pedra
Ordem Blattodea: baratas e cupins
Ordem Mantodea: louva-a-deus
Ordem Phasmida (= Phasmatodea): bicho-pau e insetos-folha
Ordem Grylloblattodea: griloblatódeos
Ordem Dermaptera: tesourinhas
Ordem Orthoptera: gafanhotos, esperanças e grilos, e outros tipos de gafanhotos
Ordem Mantophasmatodea: gladiadores
Ordem Embioptera (= Embiidina): embiópteros
Ordem Zoraptera: zorápteros
Superordem Acercaria (= Paraneoptera)
Ordem Thysanoptera: tripes e larcerdinha
Ordem Hemiptera: percevejo
Ordem Psocodea: piolho-de-livro, piolho verdadeiro
Superordem Holometabola
Ordem Hymenoptera: formigas, abelhas, vespas
Coleopterida
Ordem Coleoptera: besouros
Ordem Strepsiptera: parasitas com asas torcidas
Neuropterida
Ordem Megaloptera: megalópteros
Ordem Raphidioptera: rafidiópteros
Ordem Neuroptera: crisopas, formigas-leão, crisopídeos
Antliophora
Ordem Mecoptera: mecópteros, moscas-escorpião
Ordem Siphonaptera: pulgas
Ordem Diptera: moscas verdadeiras, mosquitos, maruins
Amphiesmenoptera
Ordem Trichoptera: tricópteras (moscas-de-água)
Ordem Lepidoptera: borboletas, mariposas
Classificação dos hexápodes
Subfilo Hexapoda
Corpo dividido em cabeça (ácron + 6 segmentos), tórax (3 segmentos) e abdome (11 ou menos segmentos); cabeça com um par
de olhos compostos laterais e, em geral, uma tríade ou um par de ocelos medianos; com um par de antenas, mandíbulas e maxilas
unirremes multiarticuladas; segundo par de maxilas fundidas para formar um lábio complexo; cada segmento torácico tem um par
de pernas unirremes; asas comumente presentes no segundo e terceiro segmentos torácicos (nos insetos pterigotos); abdome sem
pernas totalmente desenvolvidas, mas as “falsas-pernas” (supostamente homólogas aos apêndices abdominais dos artrópodes
ancestrais) ocorrem ao menos em sete ordens (em adultos de Diplura, Thysanura e Archaeognatha; nas larvas de alguns Diptera,
Trichoptera, Lepidoptera e Hymenoptera); abdome com corpo gordo e grande; os gonóporos abrem-se no último segmento
abdominal, ou no 7o, 8o ou 9o segmento abdominal; cercos duplos geralmente presentes; os machos comumente têm estruturas
intromitentes para agarrar; desenvolvimento direto envolvendo alterações relativamente pequenas da forma corporal (ametábolo
ou hemimetábolo), ou indireto com alterações marcantes (holometábolo).
Entognatha
Componentes orais com suas bases escondidas dentro da cápsula cefálica (ento-gnatos); mandíbulas com articulação única; a
maioria ou todos os elementos antenais têm musculatura intrínseca; animais sem asas; não têm túbulos de Malpighi, ou esses são
pouco desenvolvidos; pernas com um tarso (indiviso). As três ordens dos hexápodes entognatos não formam um grupo
monofilético. Collembola e Protura parecem ser homólogas (essas duas ordens frequentemente são reunidas na classe Ellipura), a
condição entognata de Diplura pode ser um produto da evolução convergente. Dados recentes fornecidos por paleontologia,
anatomia comparada e filogenética molecular sugeriram que os dipluros sejam o grupo-irmão de Insecta e, por isso, estejam
relacionados mais diretamente com esses últimos que com as outras ordens de entognatos.
Ordem Collembola. Cerca de 6.000 espécies descritas (Figura 22.1 A e B). Animais pequenos (a maioria mede menos de 6 mm);
componentes orais para morder e mastigar; com ou sem olhos compostos pequenos; ocelos vestigiais; antena quadriarticulada,
com músculos intrínsecos nos primeiros 3 artículos; tarsos das pernas indistintos (talvez fundidos às tíbias); pré-tarsos das pernas
com uma única garra; abdome com quantidade reduzida de segmentos (seis); primeiro segmento abdominal com tubo ventral
(colóforo) sem função conhecida; terceiro segmento abdominal com um processo pequeno (retináculo); um apêndice bifurcado
em forma de cauda no quarto ou no quinto segmento abdominal (fúrcula); sem cercos; com gonóporos no último segmento
abdominal; sem túbulos de Malpighi; geralmente não têm espiráculos ou traqueias.
Os hexápodes mais antigos do registro fóssil são colêmbolos. Rhyniella praecursor e outras espécies do período Devoniano
Inferior são muito semelhantes a algumas famílias de colêmbolos atuais. Ao contrário dos outros hexápodes, que respiram
utilizando tubos internos conhecidos como traqueias, os colêmbolos respiram ar diretamente através de suas cutícula e epiderme.
A cutícula repele água, permitindo-lhes viver em ambientes úmidos sem que sufoquem. Além disso, esses animais têm um
sistema notável para fugir dos predadores. Enquanto estão em repouso, a fúrcula fica retraída sob o abdome e é mantida nessa
posição pelo retináculo. Quando a fúrcula e o retináculo separam-se, a fúrcula abre para baixo com tanta força, que se choca com
o substrato e propele rapidamente o colêmbolo para o alto no ar. Muitos pesquisadores acreditam que os colêmbolos tenham
evoluído por neotenia.
Ordem Protura. Cerca de 200 espécies descritas (Figura 22.1 D). Animais diminutos (menos de 2 mm) e esbranquiçados; sem
olhos, espiráculos abdominais, hipofaringe ou cercos; os túbulos de Malpighi são papilas diminutas; componentes orais para
aspiração; mandíbulas semelhantes a estiletes; antenas vestigiais; o primeiro par de pernas é carregado em posição elevada e
usado como “antenas” substitutas; os pré-tarsos das pernas têm uma única garra; abdome com 11 segmentos e um télson (talvez
um reminiscente de seus ancestrais, os crustáceos); natureza segmentar desse télson ou 12o “segmento” não confirmada; os
primeiros três segmentos abdominais têm apêndices pequenos; não há genitália externa, mas os gonóporos masculinos estão
sobre um complexo fálico protraível; gonóporoslocalizados no último segmento abdominal; com ou sem traqueias;
desenvolvimento simples.
Os proturos são os únicos hexápodes com desenvolvimento anamórfico, um tipo de desenvolvimento no qual um novo
segmento abdominal é acrescentado a cada instar (ou muda). Todos os outros insetos têm desenvolvimento epimórfico, ou seja, a
segmentação está concluída antes da eclosão. Os proturos são raros e vivem no folhiço, nos solos úmidos e na vegetação
decomposta.
Ordem Diplura. Cerca de 800 espécies descritas (Figura 22.1 C); os fósseis datam do período Carbonífero. Animais pequenos
(menos de 4 mm) e esbranquiçados; sem olhos, ocelos, genitália externa ou túbulos de Malpighi; componentes orais para
mastigação; abdome com 11 segmentos, mas os segmentos embrionários 10 e 11 fundem-se antes da eclosão; gonóporos
localizados no 9o segmento abdominal; sete pares de styli abdominais; dois cercos caudais; com traqueias e até sete pares de
espiráculos abdominais; antenas multiarticuladas, cada uma com musculatura intrínseca; desenvolvimento simples. A maioria das
espécies vive em hábitats mésicos sob as rochas, troncos em decomposição, folhiço, húmus e solo.
Classe Insecta
Apêndices orais ectognatos (expostos e projetando-se da cápsula cefálica); mandíbulas com dois pontos de articulação (exceto
Archaeognatha); os músculos intrínsecos dos artículos antenares estão acentuadamente reduzidos; pedicelo antenar com um
mecanorreceptor que percebe os movimentos do flagelo, conhecido como órgão de Johnston; cabeça com uma saliência tentorial
interligando os braços tentoriais posteriores; tarsos subdivididos em tarsômeros; com túbulos de Malpighi bem-desenvolvidos;
ovipositor formado por modificações dos segmentos abdominais 8 e 9. Os membros da classe Insecta compreendem dois clados,
a ordem Archaeognatha (com mandíbulas monocondilares) e todos os outros insetos (o clado Dicondylia com mandíbulas
dicondilares). Os dicondíleos também incluem dois clados, a ordem Thysanura e a subclasse Pterygota (insetos alados).
Ordem Archaeognatha. Cerca de 390 espécies descritas (Figura 22.2 A e B). Animais pequenos (até 15 mm) e sem asas (talvez
perdidas secundariamente), semelhantes às traças, mas têm o corpo mais cilíndrico; ocelos presentes; olhos compostos grandes e
contíguos; corpo geralmente coberto por escamas; mandíbulas com elementos para morder e mastigar; côndilo único (ponto de
articulação); palpo mandibular grande e semelhante a uma perna; tarsos triarticulados; coxas média e posterior geralmente com
exitos (“styli”); abdome com 11 segmentos e três a oito pares de expansões laterais (“styli”) e três filamentos caudais;
desenvolvimento simples. As traças-saltadoras geralmente são encontradas nas áreas recobertas por gramíneas ou madeira, e
vivem sob as folhas, cascas de árvores ou pedras.
Dicondylia
Inclui a ordem Thysanura e a subclasse Pterygota. Esses insetos têm mandíbulas com dois côndilos (pontos de articulação).
Ordem Thysanura. Cerca de 450 espécies descritas (Figura 22.2 C e D). Animais pequenos, sem asas, semelhantes aos
arqueognatos, mas com corpos achatados; com ou sem ocelos; olhos compostos reduzidos e não contíguos; corpo geralmente
coberto por escamas; mandíbulas para morder e mastigar; antenas multiarticuladas, mas apenas o artículo basal tem músculos;
tarsos com três a cinco artículos; abdome com 11 segmentos e styli laterais nos segmentos 2 a 9, 7 a 9 ou 8 a 9; três cercos
caudais; os gonóporos femininos estão localizados no 8o segmento abdominal, enquanto os gonóporos masculinos ficam no 10o;
sem órgãos copuladores; com traqueias; desenvolvimento simples. As traças vivem no folhiço ou sob cascas de árvores ou
pedras, ou nas construções, onde podem alimentar-se da massa de papel de parede, nas encadernações e nas fibras de amido de
alguns tecidos.
Subclasse Pterygota
Insetos alados (com um par de asas no segundo e terceiro segmentos torácicos) com asas dianteiras (ou frontais) e asas traseiras
(ou posteriores); as asas podem ter sido perdidas secundariamente por um ou pelos dois sexos, ou modificadas para desempenhar
outras funções além de voar; os animais adultos não têm “styli” abdominais, exceto nos segmentos genitais; os gonóporos
femininos estão localizados no 8o segmento abdominal, os masculinos, no 10o; a fêmea geralmente tem ovipositor; a muda cessa
com a maturidade.
Figura 22.2 Representantes de duas ordens de insetos sem asas. A. Traça-saltadora (ordem Archaeognatha). B. Fotografia ampliada da
cabeça de uma traça-saltadora; observe que os olhos são contíguos. C. Traça (ordem Thysanura). D. Fotografia ampliada da cabeça de
uma traça. Observe que os olhos não são contíguos, mas amplamente afastados, e que os corpos desses dois grupos são cobertos por
escamas.
Palaeoptera
As asas não podem ser dobradas e, quando o animal está em repouso, as asas são mantidas abertas e esticadas ao lado do corpo,
ou verticalmente acima do abdome (com as superfícies dorsais comprimidas uma contra a outra); as asas são sempre
membranosas com muitas nervuras longitudinais e transversais; as asas tendem a ser pregueadas, semelhantes a um acordeão;
antenas extremamente reduzidas ou vestigiais nos animais adultos; desenvolvimento hemimetábolo; larvas aquáticas. Duas
ordens viventes; muitos grupos extintos.
Ordem Ephemeroptera. Cerca de 2.500 espécies descritas (Figura 22.3 A). Adultos com componentes orais vestigiais, antenas
diminutas e corpos macios; asas mantidas verticalmente sobre o corpo quando o animal está em repouso; asas dianteiras
presentes; asas traseiras ausentes ou presentes, mas muito menores que as dianteiras; cercos articulados e longos, geralmente com
filamento caudal mediano; macho com o primeiro par de pernas alongadas para agarrar a fêmea no voo; a segunda e a terceira
pernas do macho e todas as pernas das fêmeas podem ser vestigiais ou ausentes (Polymitarcyidae); abdome com 10 segmentos;
larvas aquáticas; formas jovens (ninfas) com duas brânquias laterais pareadas articuladas, filamentos caudais e peças orais bem-
desenvolvidas; os animais adultos são precedidos pelo estágio subimago alado. O subimago das efeméridas (forma subadulta) é o
único inseto alado conhecido a passar por mudas adicionais. Única exceção à regra de que um inseto com asas é um adulto
maduro e nunca passa por mudas adicionais.
As efeméridas são insetos alados primitivos, nos quais o estágio de ninfa aquática dominou o ciclo de vida. As larvas eclodem
na água doce e transformam-se em ninfas de vida longa, que passam por muitos instares. As ninfas das efeméridas são alimentos
importantes para muitos peixes de lagos e rios. Os adultos eclodem ao mesmo tempo e vivem apenas algumas horas ou dias (daí o
nome “alados efêmeros”), não se alimentam e copulam no ar, algumas vezes em grandes enxames nupciais.
Ordem Odonata. Cerca de 6.000 espécies descritas (Figura 22.3 B e C). Os adultos têm antenas filiformes diminutas, olhos
compostos grandes e componentes orais mastigadores com mandíbulas maciças; o lábio larval é modificado para formar um
órgão preênsil; dois pares de asas grandes, mantidas esticadas (libélulas) ou retas e levantadas sobre o corpo (donzelinhas)
quando o animal está em repouso; abdome mais delgado e alongado com 10 segmentos; machos com genitália acessória no
segundo e terceiro esternitos abdominais; ovos e larvas aquáticos, com brânquias retais ou caudais.
As libélulas e as donzelinhas são insetos espetaculares, com grande atrativo público, não apenas por sua beleza, mas também
porque são voadores ágeis e consomem grandes quantidades de pragas (p. ex., mosquitos) em suas asas. As larvas e os animais
adultos são predadores extremamente ativos, e as primeiras consomem vários invertebrados, enquanto os adultos capturam outros
insetos voadores. Muitas espécies medem 7 a 8 cm de comprimento, e algumas formas extintas tinham envergadura de asas com
mais de 70 cm.
Infraclasse Neoptera
Insetos atuais quedobram as asas. As modificações dos escleritos e um músculo associado à base das asas permitem que os
neópteros girem a articulação de suas asas e dobrem-nas sobre o dorso quando não estão em voo. Essa é uma das inovações
evolutivas mais importantes dos hexápodes. A dobradura das asas permite que os insetos protejam suas asas frágeis,
especialmente contra abrasões, permitindo-lhes assim viver em espaços apertados, como fendas sob cascas de árvore, debaixo de
pedras e dentro de buracos, ninhos e túneis.
Figura 22.3 Representantes de duas ordens de Palaeoptera. A. Uma efemérida (ordem Ephemeroptera). B. Uma donzelinha (ordem
Odonata). C. Uma libélula (ordem Odonata). Observe que todos esses insetos sustentam suas asas abertas ao lado ou retas e voltadas
para cima, mas não podem dobrar suas asas sobre seu dorso.
Superordem Polyneoptera
Os polineópteros constituem um grupo morfologicamente diversificado de insetos com peças orais para morder e mastigar, e
desenvolvimento hemimetábolo. Há muito existem controvérsias quanto às relações filogenéticas entre as ordens da superordem
Polyneoptera e à monofilia desse próprio grupo. Entretanto, estudos filogenéticos recentes baseados em 1.478 genes nucleares
com uma única cópia forneceram evidências claras de que as 10 ordens de polineópteros constituem um grupo monofilético
(Misof et al., 2014).
Ordem Plecoptera
Cerca de 1.700 espécies descritas (Figura 22.4 A). Os animais adultos têm peças orais reduzidas, antenas alongadas (em geral),
cercos articulados e longos, corpos macios e abdome com 10 segmentos; sem ovipositor; as asas são membranosas, pregueadas e
dobradas sobre e ao redor do abdome quando o animal está em repouso; asas com inervação primitiva; ninfas aquáticas (náiades)
com brânquias.
As ninfas das moscas-da-pedra vivem em lagos e riachos bem-oxigenados, onde são herbívoras e alimentam-se das folhas
submersas e das algas bentônicas, ou predadores de outros artrópodes aquáticos. Essas ninfas são recursos alimentares
importantes para os peixes. As ninfas dos plecópteros não toleram poluição da água e sua presença é utilizada frequentemente
como bioindicador da excelente qualidade da água. Os animais adultos da maioria das espécies têm vida curta e morrem pouco
depois de cruzar.
Ordem Blattodea. Cerca de 7.000 espécies descritas (Figura 22.4 B e C). Duas formas corporais principais: baratas e cupins. As
baratas têm corpo achatado em sentido dorsoventral, pronoto grande com bordas expandidas e estendidas sobre a cabeça; asas
dianteiras (quando presentes) coriáceas; asas traseiras expansíveis e semelhantes a um leque; ovipositor reduzido; cercos
multiarticulados; pernas adaptadas para correr; ovos depositados dentro de envoltórios (ooteca). Os cupins são pequenos e têm
corpos macios; as asas têm o mesmo tamanho e são alongadas, membranosas e frágeis (desprendem-se quando quebram na linha
basal de fraqueza); antenas curtas e filamentosas com 11 a 33 artículos; cercos pequenos a diminutos; ovipositor reduzido ou
ausente; muitos têm genitália rudimentar, ou não têm genitália externa; polimorfismo acentuado.
Das 4.000 espécies de baratas descritas, menos de 40 são domésticas (habitantes de residências humanas). Algumas espécies
são onívoras, enquanto outras têm dietas restritivas. A maioria das espécies é tropical, mas algumas vivem nos hábitats
temperados, nas cavernas, nos desertos e nos ninhos de formigas e aves. Algumas vivem e alimentam-se da madeira e têm flora
intestinal que lhes ajuda a digerir a celulose (Cryptocercus). Essas baratas que se alimentam de madeira deram origem aos cupins
(infraordem Isoptera), que constituem um grupo de insetos estritamente sociais, geralmente com três tipos bem-definidos de
espécimes ou castas na mesma espécie: operários, soldados e insetos alados (espécimes reprodutores). Os operários geralmente
são estéreis e cegos, mas têm mandíbulas normais; tais são responsáveis por prover alimento, construir ninhos e cuidar dos
membros das outras castas. Os soldados são cegos, estéreis e geralmente sem asas, embora com mandíbulas grandes e poderosas
usadas para defender a colônia. Os alados têm asas e olhos compostos inteiramente formados. São produzidos em grandes
número em determinadas épocas do ano, quando emergem das colônias em enxames. O cruzamento ocorre nessa época, e os
pares de indivíduos formam colônias novas. As asas são desprendidas depois da cópula. As colônias formam ninhos (termitários
ou cupinzeiros) na madeira enterrada ou na superfície do chão. Os operários abrigam diversos protistas flagelados simbiontes que
digerem celulose em câmaras especiais do trato digestivo posterior. Algumas famílias contêm bactérias simbióticas, que
desempenham a mesma função. Em geral, os cupins são extremamente numerosos, e uma estimativa espetacular sugeriu que
existam cerca de três quartos de tonelada de cupins para cada ser humano da Terra! Existem evidências morfológicas e
moleculares claras de que a ordem Blattodea seja um grupo-irmão da ordem Mantodea. Em conjunto, esses dois grupos são
descritos como Dictyoptera.
Ordem Mantodea. Cerca de 2.400 espécies descritas (Figura 22.4 D). O primeiro par de pernas é grande e raptorial; protórax
alongado; cabeça ligeiramente móvel em razão dos escleritos cervicais, que conferem sustentação muscular e estrutural; têm
olhos compostos muito grandes não cobertos pelo pronoto; asas dianteiras espessadas, asas traseiras membranosas; abdome com
11 segmentos, 10 visíveis e o epiprocto fragmentado (que é formado por um componente mediano e dois laterais); ovipositor
reduzido constituído de três estruturas valvares; a genitália masculina é formada por três lobos faloméricos; um par de cercos
multiarticulados; os machos de algumas espécies têm styli.
Os louva-a-deus são predadores obrigatórios, basicamente de outros insetos e aranhas. Embora muitas espécies sejam
extremamente crípticas em suas cores e morfologia estrutural, outras apresentam placas intensamente coloridas na superfície
anteroventral de suas coxas anteriores, usadas como alerta de perigo ou atrativos para a corte. Os louva-a-deus têm visão muito
boa, que eles usam para localizar e perseguir presas, golpeando com suas pernas dianteiras raptoriais e adotando uma estratégia
de emboscada ou caça persecutória. As fêmeas depositam muitos ovos juntos em uma mesma ooteca, matriz de espuma
endurecida protetora típica dessa ordem. Os louva-a-deus estão distribuídos em todo o planeta, com suas maiores diversidades
nas regiões da Indo-Malásia, África tropical e áreas neotropicais.
Ordem Phasmida. Cerca de 3.000 espécies descritas (Figura 22.4 E). Corpo cilíndrico ou acentuadamente achatado em sentido
dorsoventral, geralmente alongado; peças orais para morder e mastigar; protórax curto com glândulas especializadas para excretar
compostos químicos nocivos quando o animal é perturbado; mesotórax e metatórax acentuadamente alongados; asas dianteiras
ausentes, ou formando tégminas coriáceas pequenas a moderadamente alongadas; asas traseiras ausentes, reduzidas a tégminas
coriáceas, ou em forma de leque; tarsômeros com almofadas adesivas ventrais (euplântulas); cercos não segmentados curtos;
machos com vômer – um esclerito especializado no centro do 10o segmento abdominal; ovipositor frágil.
Os bichos-pau e os bichos-folha (“bichos-pau-andarilhos”) e outros fasmídeos são herbívoros tropicais grandes e herbívoros
predominantemente noturnos; alguns deles estão entre os insetos mais espetaculares e antigos. Embora sejam semelhantes aos
ortópteros em sua forma básica, esses insetos constituem claramente uma radiação bem-definida. Sua capacidade de mimetizar
partes das plantas é lendária e alguns evoluíram e transformaram-se em cópias exatas de galhos, folhas, cascas de árvore, ramos
quebrados, musgos ou liquens. Os bichos-pau e os bichos-folha são os únicos hexápodes que podem regenerar membros perdidos
(p. ex., em consequência da predação) como seusancestrais (crustáceos); a regeneração ocorre durante as mudas, quando surgem
pernas novas acentuadamente menores que os apêndices originais, as quais crescem progressivamente a cada muda subsequente
(como ocorre nos crustáceos). Os fasmídeos representam a única ordem de insetos com morfologia de ovos específica para todas
as espécies dessa ordem. Os ovos de algumas espécies chegam até a imitar as sementes das angiospermas e são espalhados por
dispersão mediada pelas formigas. Essa ordem inclui os mais longos insetos existentes da Terra, incluindo os maiores de todos,
com mais de 56 cm de comprimento, embora alguns meçam menos de 4 cm. O dimorfismo sexual é tão marcante que com
frequência machos e fêmeas, erroneamente, recebem nomes de espécies diferentes. Os fasmídeos são partenogênicos facultativos
e, na ausência dos machos, as fêmeas podem produzir ovócitos viáveis, que são clones genéticos da mãe.
Ordem Grylloblattodea. Cerca de 30 espécies descritas (Figura 22.4 F). Insetos delgados, alongados, cilíndricos, sem asas,
geralmente com 15 a 30 cm de comprimento. Em geral, o corpo é claro ou dourado e apresenta pubescências delicadas; olhos
compostos pequenos ou ausentes; não têm ocelos e as peças orais são mandibulares; as antenas são longas e filiformes, com 23 a
45 antenômeros; cercos longos com 8 segmentos; ovipositor terminal em forma de espada com comprimento semelhante ao dos
cercos.
Os escaladores-de-rocha (rock crawlers) foram descobertos apenas em 1914 e, hoje em dia, existem descritas 33 espécies, das
quais praticamente a metade vive nos EUA. Esses animais vivem em hábitats rochosos frios, como os campos nevados abaixo das
geleiras e cavernas de gelo. A maioria das espécies não consegue tolerar temperaturas moderadas, mas se desenvolve facilmente
abaixo das temperaturas de congelamento. Em razão da temperatura baixa em que vivem, o crescimento e o desenvolvimento
desses insetos são muito lentos. Os escaladores-de-rochas podem necessitar de até 7 anos para concluir uma única geração. Eles
são detritívoros noturnos e alimentam-se de insetos mortos e outras matérias orgânicas.
Ordem Dermaptera. Cerca de 1.800 espécies descritas (Figura 22.4 G). Em geral, os cercos formam pinças posteriores
extremamente esclerotizadas; asas anteriores (quando presentes) formam tégminas coriáceas curtas, sem veias, que funcionam
como coberturas para as asas posteriores membranosas semicirculares (quando presentes); ovipositor reduzido ou ausente.
As tesourinhas são comuns nos ambientes urbanos. A maioria parece ser constituída de onívoros detritívoros noturnos. As
pinças são usadas para predação, defesa, segurar o companheiro durante a corte, tornar o corpo atraente e dobrar as asas
posteriores sob as asas anteriores coriáceas. Algumas espécies ejetam um líquido malcheiroso das glândulas abdominais quando
perturbadas. A maioria das espécies é tropical, embora algumas também possam viver nas regiões temperadas.
Ordem Orthoptera. Cerca de 23.000 espécies descritas (Figura 22.4 H). Pronoto geralmente grande, estendendo-se
posteriormente sobre o mesonoto; asas dianteiras com região coriácea espessada (tégminas), ocasionalmente modificadas para
estridulação ou camuflagem; asas posteriores membranosas, semelhantes a um leque; pernas posteriores geralmente grandes e
adaptadas para saltar; tímpanos auditivos presentes nas pernas anteriores e no abdome; tarsômeros com almofadas adesivas
ventrais (euplântulas); ovipositor grande; genitália masculina complexa; cercos bem-definidos, curtos e articulados.
Os gafanhotos e seus parentes são insetos comuns e abundantes em todas as latitudes, exceto nas mais frias. Essa ordem inclui
alguns dos maiores insetos vivos. A maioria é herbívora, mas muitos são onívoros e outros, predadores. A estridulação, comum
entre os machos, geralmente é produzida pela esfregação das asas anteriores especialmente modificadas (tégminas) umas contra
as outras, ou por esfregar uma crista localizada na superfície interna do fêmur posterior contra uma nervura especial da asa
tégma. Nenhum ortóptero estridula esfregando as pernas posteriores umas contra as outras, como se pensava comumente. As
famílias comuns são Acrididae (gafanhotos de chifres curtos), Gryllotalpidae (grilos-moles), Gryllacridadae (grilos-de-
jerusalém), Tetrigridae (gafanhotos-pigmeus), Tridactylidae (grilos-moles-pigmeus); Gryllacridadae (grilos-das-cavernas),
Gryllidae (grilos comuns), Tettigoniidae (gafanhotos-de-chifres longos, esperanças).
Ordem Mantophasmatodea. Cerca de 20 espécies (Figura 22.4 I). Cabeça hipognata com peças orais generalizadas; antenas
longas e filiformes; ocelos ausentes; asas totalmente ausentes; coxas alongadas; tarsos com 5 tarsômeros, pré-tarsos de todas as
pernas com arólio incomumente grande; cercos curtos e unissegmentares.
Os mantofasmatódeos constituem a ordem de insetos descritos mais recentemente (2002) e a única ordem nova descrita desde
1914. Essa ordem inclui várias espécies vivas (de Namíbia, África do Sul, Tanzânia e Malaui) e seis espécies de fósseis (cinco do
âmbar báltico e um fóssil da China). Esses insetos assemelham-se a uma mistura de louva-a-deus com fasmídeos, mas evidências
moleculares indicam que estejam relacionados mais diretamente com os griloblatódeos.
Os mantofasmatódeos têm várias características bem-definidas, como a cabeça hipognata e – o mais importante –, quando
andam, todas as espécies mantêm o quinto tarsômero e o pré-tarso (um arólio acentuadamente aumentado acrescido de duas
garras tarsais) de cada perna voltados para cima e fora do substrato, conferindo-lhes um aspecto como se “andassem sobre os
calcanhares”. Os dois sexos não têm asas. Esses insetos são extremamente flexíveis ao longo do eixo longitudinal do seu corpo,
permitindo-lhes limpar sua genitália externa com suas peças orais. Durante o dia, escondem-se em arbustos, fendas das pedras ou
tufos de grama, e caçam aranhas e insetos à noite. Os machos e as fêmeas emitem sinais percussivos batendo suavemente seus
abdomes contra o substrato para localizar companheiros.
Ordem Embioptera (Embiidina). Cerca de 400 espécies descritas (Figura 22.4 J). Os machos são até certo ponto achatados,
enquanto as fêmeas e as formas jovens são cilíndricas. A maioria mede cerca de 10 mm de comprimento, mas algumas espécies
do Sudeste Asiático do gênero Ptilocerembia medem cerca de 20 mm de comprimento. Antenas filiformes, ocelos ausentes;
peças orais mastigadoras; cabeça prognata; pernas curtas e grossas; tarsos com três artículos; fêmures posteriores acentuadamente
aumentados. O artículo basal do tarso anterior é grande e contém glândulas secretoras de seda, fiada de um grupo denso de
estruturas filiformes ocas existentes na superfície ventral. Os machos da maioria das espécies são alados, mas alguns não têm
asas; as fêmeas e as ninfas nunca têm asas. Abdome com 10 segmentos e rudimentos do 11o segmento, além de um par de cercos
curtos.
Figura 22.4 Representantes das 10 ordens da superordem Polyneoptera. A. Uma mosca-da-madeira (ordem Plecoptera). B. Uma barata
(ordem Blattodea). C. Cupins (ordem Blattodea, infraordem Isoptera). D. Um louva-a-deus (ordem Mantodea). E. Um bicho-pau (ordem
Phasmida). F. Um escalador de rocha (ordem Grylloblattodea). G. Tesourinhas (ordem Dermaptera). H. Um gafanhoto (ordem Orthoptera). I.
Um gladiador (ordem Mantophasmatodea); inserção com fotografia de microscopia eletrônica de varredura do tarso de um gladiador
mostrando o arólio aumentado. J. Um embióptero (ordem Embioptera). K. Um zoráptero (ordem Zoraptera).
Os tecedores-de-teias (webspinners) são insetos delgados, principalmente tropicais. Vivem gregariamente em galerias de
seda, que constroem na serapilheira, sob ou sobre as pedras, nas rachaduras do solo, nas fendas das cascas de árvores e nas
plantas epifíticas. As asas são enrijecidas para voar e flexíveis nas galerias por meio da regulação da pressão do líquido
hemocélico presentenos seios sanguíneos radiais dos dois pares de asas. Esses animais alimentam-se basicamente de matéria
vegetal morta e também “pastam” na casca exterior das árvores, bem como nos musgos e liquens.
Ordem Zoraptera. Cerca de 40 espécies (Figura 22.4 K). Insetos diminutos (até 3 mm), semelhantes aos cupins; formam colônias
e podem ou não ter asas; por fim, as asas são desprendidas; antenas moniliformes com 9 artículos; abdome curto, oval, com 10
segmentos; peças orais mastigadoras; desenvolvimento simples. Esses insetos raros geralmente são encontrados em colônias
gregárias em madeira morta, mas não têm uma divisão de tarefas ou polimorfismo (como ocorre com os cupins e as formigas). Os
zorápteros alimentam-se basicamente de ácaros e outros artrópodes pequenos. Todas as espécies viventes estão classificadas no
único gênero Zorotypus. A relação de grupo-irmão dessa ordem ainda é controversa e pouco esclarecida.
Superordem Acercaria
Algumas vezes, a superordem Acercaria é referida como Paraneoptera ou “hemipteroides”. Esses insetos caracterizam-se por
antenas incomumente curtas, músculos cibários (alimentares) hipertrofiados e visíveis externamente como um segmento dilatado
da cabeça; lacínios mais delgados e alongados; peças orais sugadoras, tarsos com três ou menos tarsômeros, cercos ausentes,
inexistência de gonóporos masculinos verdadeiros, asas (quando presentes) com padrão venoso reduzido e desenvolvimento
hemimetábolo (embora os ciclos de vida de vários grupos incluam um ou dois estágios semelhantes às pupas inativas).
Ordem Thysanoptera. Cerca de 5.000 espécies descritas (Figura 22.5 D). Insetos diminutos e delicados (0,5 a 1,5 mm) com asas
longas e estreitas (quando presentes), e franjas com longas cerdas marginais; as peças orais formam um bico sugador assimétrico
cônico; a mandíbula esquerda é um estilete, enquanto a direita é vestigial; têm olhos compostos; antenas com 4 a 10
flagelômeros; abdome com 10 segmentos, mas sem cercos; tarsos com um ou dois segmentos e um saco pré-tarsal adesivo
eversível, ou arólio. Os tripes são basicamente herbívoros ou predadores, e muitos polinizam as flores. São conhecidos por
transmitir vírus de plantas e esporos de fungos. O termo “tripes” é singular e plural.
Ordem Hemiptera. Cerca de 85.000 espécies (Figura 22.5 A e B). Peças orais sugadoras picadoras formando um bico articulado;
as mandíbulas e as primeiras maxilas são semelhantes a estiletes, situadas no lábio sulcado dorsalmente; as asas dianteiras são
inteiramente membranosas ou endurecidas na base e membranosas apenas distalmente; as asas traseiras são membranosas;
pronoto grande.
Os hemípteros ocorrem em todo o mundo e vivem em praticamente todos os hábitats. Esses insetos alimentam-se de líquidos.
A maioria alimenta-se do xilema ou floema das plantas, embora muitos suguem a hemolinfa dos artrópodes ou o sangue dos
vertebrados e outros sejam ectoparasitas especializados. Os hemípteros têm importância econômica significativa, porque muitos
são sérias pragas agrícolas. Os membros de uma subfamília de reduviídeos (Triatominae, ou barbeiros) transmitem a doença de
Chagas. Outros têm importância econômica mais favorável aos seres humanos, como as cochonilhas (Dactylopiidae), das quais se
extrai um corante vermelho inofensivo para uso na indústria alimentícia. A goma-laca é feita de laca, uma substância química
produzida pelos mebros da família Kerriidae (insetos da laca). Entre os hemípteros mais famosos estão as cigarras de 17 anos
(gênero Magiciada), que têm ciclo de vida longo, desenvolvimento sincronizado e podem alcançar níveis de abundância
semelhantes a pragas (até 3,7 milhões de indivíduos por hectare). As famílias de hemípteros predadores comuns incluem Nepidae
(escorpiões-aquáticos), Belostomatidae (besouros-aquáticos-gigantes ou “pica-dedos”), Corixidae (barqueiros-aquáticos),
Notonectidae (nadadores-de-costa), Gerridae (aranha-d’água), Saldidae (saldídeos), Cimicidae (percevejos-de-cama) e
Reduviidae (barbeiros).
Muitos outros hemípteros alimentam-se das plantas (daí o nome comum “besouros-das-plantas”). Infestações maciças das
plantas por esses insetos podem fazê-las murchar, enfraquecer ou até mesmo levá-las à morte, e alguns são vetores de doenças
importantes das plantas. As famílias de herbívoros comuns incluem Cicadidae (cigarras), Cicadellidae (cigarrinhas), Fulgoridae
(jequitiranaboia), Membracidae (soldadinho), Cercopidae (cigarrinhas-das-pastagens), Aleyrodidae (moscas-brancas) e Aphidae
(pulgões), bem como membros da numerosa superfamília Coccoidea (cocoides, insetos de escamas, cochonilhas e muitos outros).
Figura 22.5 Representantes das três ordens de Acercaria. A. Um besouro verdadeiro (ordem Hemiptera). B. Uma cigarra (ordem
Hemiptera). C. Dois piolhos-de-casca (ordem Psocodea). D. Um tripes (ordem Thysanoptera). Observe que o termo “tripes” é singular e
plural.
Ordem Psocodea. Cerca de 8.500 espécies descritas (Figura 22.5 C). Até recentemente, as espécies dessa ordem estavam
classificadas em duas ordens separadas: Psocoptera (piolho-de-livro e piolho-de-casca) e Phthiraptera (piolho verdadeiro). Os
psocópteros são pequenos (1 a 10 mm de comprimento), têm antenas longas, filiformes e multiarticuladas; protórax curto;
mesotórax e metatórax geralmente fundidos; peças orais mastigadoras; abdome com 9 segmentos; sem cercos. Os ftirápteros são
ainda menores (menos de 5 mm), não têm asas, são sugadores de sangue e ectoparasitas obrigatórios das aves e dos mamíferos;
os segmentos torácicos estão completamente fundidos; a cutícula é predominantemente membranosa e expansível para permitir o
ingurgitamento; olhos compostos ausentes ou com 1 a 2 omatídios; ocelos ausentes; peças orais para perfurar e sugar, retráteis
para dentro de uma bolsa oral; antenas curtas (5 ou menos flagelômeros) expostas ou escondidas em sulcos abaixo da cabeça;
com um par de espiráculos torácicos dorsais e seis ou menos espiráculos abdominais; não têm cercos; as fêmeas não têm
ovipositor.
Os psocódeos – piolho-de-livro e piolho-de-casca – geralmente se alimentam de algas e fungos e vivem nas áreas com
umidade apropriada (p. ex., debaixo de cascas de árvore, no folhiço, sob as pedras, nos hábitats humanos onde prevalecem climas
úmidos). Em geral, esses insetos são pragas de vários produtos alimentícios armazenados ou consomem insetos e coleções de
plantas; algumas espécies vivem nos livros e comem as encadernações. Comumente conhecidos como piolhos-sugadores
(“Anoplura”) e piolhos-picadores (“Mallophaga”), os ftirápteros passam toda a sua vida no mesmo hospedeiro. Os ovos (lêndeas)
geralmente ficam fixados aos pelos ou nas penas do hospedeiro, embora o piolho corporal humano (um “piolho-sugador”) possa
fixar seus ovos nas roupas. Nenhum piolho-picador conhecido infecta seres humanos. O desenvolvimento pós-eclosão inclui três
instares ninfais. Algumas espécies que infestam aves e mamíferos domésticos têm importância econômica.
Superordem Holometabola
Os holometábolos (Holometabola) constituem um grupo monofilético fortemente embasado por dados morfológicos e
moleculares. Uma de suas sinapomorfias principais é o desenvolvimento indireto (holometábolo) com estágios bem-definidos de
ovo, larva, pupa e forma adulta. Durante o estágio de pupa, a maioria dos tecidos passa por uma reorganização completa (p. ex.,
os olhos larvais [estematos] desintegram-se, os olhos compostos e os ocelos dos adultos formam-se de novo). Outra sinapomorfia
fundamental é a existência de brotos alares internos (discos imaginários) no estágio larval; esses grupos de células embrionárias
primitivas originam-se das invaginações da ectoderme do embrião primitivo e formam as estruturas do animal adulto durante o
estágio de pupa.
Ordem Hymenoptera. Cerca de 115.000 espécies descritas (Figura 22.6 A). Em geral, as peças orais são alongadas e modificadas
para ingerir néctar floral, embora as mandíbulas geralmente mantenham sua funcionalidade;o lábio (nas abelhas) frequentemente
está expandido distalmente na forma de estruturas lobulares duplas conhecidas como glossas e paraglossas; três ocelos;
geralmente com dois pares de asas membranosas; asas traseiras pequenas e interligadas às dianteiras por ganchos (hâmulos);
padrão venoso das asas acentuadamente reduzido; antenas bem-desenvolvidas com vários formatos e 3 a 70 flagelômeros;
metatórax reduzido, geralmente fundido ao primeiro segmento abdominal; machos com genitália complexa; fêmeas com
ovipositor (em sua maioria) modificado para serrar, perfurar ou picar.
O fóssil mais antigo dos himenópteros data do período Triássico (220 a 207 Ma). Formigas, abelhas, vespas, vespões e seus
parentes são todos insetos ativos com tendência a formar comunidades sociais polimórficas. Em geral, são reconhecidas duas
subordens. A subordem Symphyta inclui os himenópteros primitivos semelhantes às vespas com “cintura grossa” (vespões,
vespa-da-madeira e seus parentes). Esses insetos raramente apresentam dimorfismo sexual evidente e sempre são completamente
alados. O primeiro e o segundo segmentos abdominais são amplamente articulados. As larvas são basicamente semelhantes às
lagartas com uma cápsula cefálica bem-desenvolvida, pernas verdadeiras e comumente também com falsas pernas abdominais. A
subordem Apocrita inclui os himenópteros de “cintura fina” (vespas verdadeiras, abelhas e formigas), nos quais o primeiro e o
segundo segmentos abdominais estão unidos por uma constrição bem-definida e comumente alongada. Os adultos tendem a ser
acentuadamente sociais e mostram polimorfismo acentuado. Em geral, as comunidades sociais incluem castas bem-definidas de
rainhas, machos haploides, fêmeas partenogênicas e indivíduos com outras especializações relacionadas com sexo, bem como
operários e soldados que não se reproduzem. As famílias comuns de himenópteros incluem Apidae (abelhões e abelhas),
Formicidae (formigas), Vespidae (vespas-amarelas, vespões, vespa-papel e vespa-oleira), Halictidae (abelhas-doceiras),
Sphecidae (vespas-da-areia, vespas-escavadoras e marimbondo-do-barro) e três grandes grupos de vespas parasitas
(Ichneumonidae, Braconidae, Chalcidoidea).
Coleopterida
Os coleópteros incluem duas ordens: Coleoptera (besouros) e Strepsiptera (parasitos alados torcidos). Esse clado inclui a ordem
mais diversa de insetos (Coleoptera) e um dos grupos de parasitas mais profundamente modificado com morfologia e
desenvolvimento aberrantes (Strepsiptera). Em grande parte dada sua combinação bizarra de características morfológicas e o
índice alto de evolução molecular de muitos genes dos estrepsípteros, a relação de grupo-irmão desses insetos não era percebida
pelos pesquisadores até recentemente. No passado, os estrepsípteros várias vezes foram considerados parentes próximos dos
himenópteros, dípteros ou coleópteros. Análises recentes do genoma inteiro e evidências morfológicas recentes sugerem
claramente que eles, na verdade, sejam um grupo-irmão dos coleópteros.
Ordem Coleoptera. Cerca de 380.000 espécies descritas (Figura 22.6 B). Em geral, o corpo é acentuadamente esclerotizado; as
asas dianteiras são esclerotizadas e modificadas na forma de coberturas rígidas (élitros) sobre as asas posteriores e o corpo; as
asas posteriores membranosas dobram transversal e longitudinalmente e, em geral, estão reduzidas ou ausentes; peças orais para
morder e mastigar; antenas geralmente com 8 a 11 flagelômeros; protórax grande e móvel; mesotórax reduzido; abdome
geralmente com cinco (ou até oito) segmentos; sem ovipositor; genitália masculina retrátil.
Os coleópteros constituem a ordem mais numerosa de insetos. Muitas hipóteses foram sugeridas para explicar a diversidade
extraordinária dos besouros, como: (1) sua idade – os fósseis mais antigos datam do período Permiano Inicial, mas eles
provavelmente surgiram no final do período Carbonífero (300 Ma); (2) seus corpos maciçamente esclerotizados, com élitros
protetores, bem como a ausência geral de uma superfície membranosa exposta, o que facilita sua adaptação a grande variedade de
espaços estreitos e exíguos, diminuindo o risco de predação; e (3) sua coevolução com a grande irradiação de angiospermas no
período Cretáceo. Hoje em dia, os besouros variam de insetos minúsculos (Nanosella fungi com 0,35 mm) até muito grandes
(Titanus giganteus com 20 cm), que ocorrem em todos os hábitats do planeta (exceto nos mares abertos). Os besouros estão entre
os animais mais fortes do mundo: os besouros-rinocerontes carregam até 100 vezes seu próprio peso por distâncias curtas e 30
vezes seu peso por distâncias indefinidas (o equivalente a um homem de 70 kg carregar um Cadillac na cabeça – sem cansar). Os
seres humanos têm uma longa história de fascinação pelos besouros, cuja adoração pode ser encontrada no mínimo a partir do
ano 2.500 a.C. (O venerado escaravelho dos egípcios antigos na verdade era um rola-bosta.)
Algumas famílias de coleópteros comuns são Carabidae (besouros-da-terra), Dytiscidae (besouros-mergulhadores-
predadores), Gyrinidae (besouro-carrossel), Hydrophilidae (besouros detritívoros aquáticos), Staphylinidae (besouro
estafilinídeo), Cantharidae (besouros-soldados), Lampyridae (pirilampos e vaga-lumes), Phengodidae (fengodídeos), Elateridae
(salta-martins), Buprestidae (besouros metálicos perfuradores de madeira), Coccinellidae (joaninhas), Meloidae (besouros-bolha),
Tenebrionidae (besouros-da-escuridão), Scarabaeidae (escaravelhos, besouros coprófagos, besouro-de-junho), Cerambycidae
(besouros-de-chifre longo), Chrysomelidae (besouros-de-folha), Curculionidae (gorgulhos), Brentidae (gorgulhos primitivos) e
Ptiliidae (besouros com asas que lembram penas, o menor de todos os besouros, alguns com corpos medindo apenas 0,35 mm).
Ordem Strepsiptera. Cerca de 600 espécies descritas (Figura 22.6 C). Dimorfismo sexual extremo; machos alados e de vida
livre; fêmeas sem asas, geralmente parasitas. As fêmeas das espécies de vida livre têm cabeça bem-definida, antenas simples,
peças orais mastigadoras e olhos compostos. As fêmeas das espécies parasitas são neotênicas e larviformes, geralmente sem
olhos, antenas e pernas; segmentação corporal indistinta. As antenas dos machos geralmente têm processos alongados nos
flagelômeros; asas dianteiras reduzidas a estruturas claviformes semelhantes aos halteres dos dípteros; asas posteriores grandes e
membranosas com padrão venoso reduzido; olhos semelhantes a framboesas.
A maioria desses insetos diminutos é de parasitas de outros insetos. As fêmeas adultas das espécies parasitas são larviformes
e vivem mais comumente entre os escleritos abdominais dos insetos voadores que polinizam flores, como abelhas e vespas. Os
machos alados encontram as fêmeas no abdome da abelha ou da vespa e aí cruzam. Os ovos fecundados eclodem dentro do
primeiro instar larvar e dentro do corpo de sua mãe. Essas larvas (conhecidas como triungulinos) têm olhos e pernas bem-
desenvolvidos e rastejam ativamente para fora de sua mãe a fim de invadir o solo e a vegetação. Por fim, os triungulinos
localizam um novo inseto hospedeiro e entram nele, passando por uma muda e transformando-se no estágio larval vermiforme
sem pernas, o qual se alimenta na cavidade corporal do hospedeiro. A transformação em pupa também ocorre dentro do corpo do
hospedeiro, onde as fêmeas permanecem pelo resto de suas vidas e de onde os machos de vida livre emergem como adultos
totalmente formados.
Neuropterida
As três ordens da superordem Neuropterida sempre foram consideradas parentes próximos. Alguns pesquisadores incluem
Megaloptera e Raphidioptera entre os neurópteros, mas todos os três grupos são monofiléticos, tornando arbitrária essa decisão
taxonômica. Essas três ordens têm dois pares de asas membranosas com muitas veias transversais, cinco tarsos segmentados,
adultos com mandíbulas e pupas decticosas (com mandíbulas articuladas).
Ordem Megaloptera. Cerca de 300 espécies descritas (Figura22.6 D). Ocelos presentes ou ausentes; larvas aquáticas com
brânquias abdominais laterais. Os megalópteros (alderflies, dobsonflies, fishflies) são muito semelhantes aos neurópteros (e
comumente são classificados como uma subordem), mas suas asas posteriores são mais largas na base que as anteriores, e as
nervuras longitudinais não têm ramificações perto da margem da asa. As larvas de alguns megalópteros (hellgrammites) são
usadas comumente como iscas de peixe.
Ordem Raphidioptera. Cerca de 260 espécies descritas (Figura 22.6 E). Lembram fortemente os neurópteros (e frequentemente
são consideradas uma subordem); são, porém, singulares porque têm o protórax alongado (como os louva-a-deus) e as pernas
anteriores semelhantes às demais. A cabeça pode ser elevada acima do restante do corpo, como uma serpente preparando-se para
atacar. As formas adultas e as larvas são predadores de pequenos insetos.
Ordem Neuroptera. Cerca de 600 espécies descritas (Figura 22.6 F). Os adultos têm corpos macios, dois pares de asas
semelhantes, com muitas veias, mantidas como uma tenda sobre o abdome quando o animal está em repouso; peças orais para
morder e mastigar; abdome com 10 segmentos, mas sem cercos; larvas com mandíbulas e maxilas coadaptadas para formar um
tubo de sucção; boca fechada pelo labro e lábio modificado; pernas bem-desenvolvidas; trato digestivo médio da larva fechado
posteriormente e acúmulo de escórias produzidas na larva até que a forma adulta ecloda; túbulos de Malpighi secretam seda pelo
ânus a fim de construir o casulo da pupa.
As crisopas, as formigas-leão, os mantispídeos, os bichos-lixeiro e as moscas-coruja constituem um grupo complexo, cujos
adultos frequentemente são predadores importantes de insetos considerados pragas (p. ex., afídeos). As larvas de muitas espécies
têm peças orais sugadoras e picadoras, enquanto as de outras espécies são predadoras e têm peças orais para morder. As pupas
geralmente são incomuns porque têm apêndices livres e mandíbulas funcionais usadas como defesa; tais pupas podem caminhar
ativamente antes da muda até a forma adulta, mas não se alimentam. As famílias comuns são Chrysopidae (crisopas verdes),
Myrmeleontidae (formigas-leões), Ascalaphidae (moscas-coruja) e Mantispidae (mantispídeos).
Antliophora
Os antlióforos (Antliophora) incluem três ordens: Mecoptera, Siphonaptera e Diptera. Há bases morfológicas e moleculares
firmes para afirmar a monofilia desse grupo. Os machos de todos os membros dos antlióforos têm uma bomba de esperma,
estrutura que facilita a transferência dos espermatozoides durante a cópula. Muitos outros traços também definem esse
agrupamento, a maioria dos quais consistindo em aspectos relativamente sutis das peças orais dos adultos.
Ordem Mecoptera. Cerca de 600 espécies descritas (Figura 22.6 G). Dois pares de asas membranosas estreitas e semelhantes,
mantidas horizontalmente nos lados do corpo quando o animal está em repouso; antenas longas, delgadas e com muitos
flagelômeros (cerca de metade do comprimento do corpo); cabeça com rostro ventral e peças orais mordedoras reduzidas; pernas
delgadas e longas; mesotórax, metatórax e primeiro tergito abdominal fundidos; abdome com 11 segmentos; fêmeas com dois
cercos; genitália masculina proeminente e complexa no ápice do abdome reduzido, geralmente semelhante ao ferrão de um
escorpião. As larvas de algumas espécies são notáveis pela presença de olhos compostos, uma condição desconhecida entre as
larvas de outros insetos que fazem metamorfose completa.
Em geral, os mecópteros são encontrados em locais úmidos, geralmente nas florestas, onde a maioria é de insetos que voam
durante o dia. Eles estão bem-representados na região do Holártico. Alguns se alimentam de néctar, outros caçam insetos ou são
detritívoros. Existem várias famílias, como Panorpidae (mosca-escorpião), Bittacidae (bitacídeos) e Boreidae (mosca-escorpião-
da-neve).
Ordem Siphonaptera. Cerca de 3.000 espécies descritas (Figura 22.6 H). Insetos pequenos (menos de 3 mm de comprimento),
sem asas; corpo comprimido lateralmente e acentuadamente esclerotizado; antenas curtas situadas nos sulcos profundos
existentes nas laterais da cabeça; peças orais sugadoras e picadoras; olhos compostos geralmente ausentes; pernas modificadas
para agarrar e saltar (especialmente as pernas posteriores); abdome com 11 segmentos; o 10o segmento abdominal abriga o
sensílio semelhante a uma almofada de alfinetes dorsal bem-definido, que contém alguns órgãos dos sentidos; sem ovipositor;
estágio pupal transcorrido dentro do casulo.
As pulgas adultas são ectoparasitas dos mamíferos e das aves, dos quais obtêm suas refeições de sangue. Esses insetos são
encontrados onde quer que existam hospedeiros apropriados, inclusive no Ártico e na Antártida. Em geral, as larvas alimentam-se
de restos orgânicos do ninho ou do local de moradia do hospedeiro. A especificidade dos hospedeiros geralmente é fraca,
especialmente entre os parasitas dos mamíferos; as pulgas alternam regularmente de uma espécie de hospedeiro para outra. As
pulgas atuam como hospedeiros intermediários e vetores de microrganismos como as bactérias que causam a peste bubônica,
tênias de cães e gatos, além de vários nematódeos. As espécies encontradas comumente são Ctenocephalides felis (pulga-do-
gato), C. canis (pulga-do-cão), Pulex irritans (pulga doméstica) e Diamus montanus (pulga do esquilo ocidental).
Ordem Diptera. Cerca de 135.000 espécies descritas (Figura 22.6 I). Os adultos têm um par de pernas dianteiras mesotorácicas
membranosas e um par metatorácico de halteres claviformes (órgãos do equilíbrio); cabeça grande e móvel; olhos compostos
grandes; antenas primitivamente filiformes com 7 a 16 flagelômeros e, em muitos casos, secundariamente aneladas (reduzidas a
apenas alguns poucos artículos em alguns grupos); peças orais adaptadas para remover como uma esponja, sugar ou lamber; as
mandíbulas das fêmeas que sugam sangue desenvolveram estiletes perfurantes; hipofaringe, lacínias, gáleas e mandíbulas
variavelmente modificadas na forma de estiletes nos grupos parasitas e predadores; o lábio forma uma probóscide (“língua”), que
consiste em partes basal e distal bem-definidas, essas últimas nas famílias superiores, formando uma almofada semelhante a uma
esponja (labelo) com canais absortivos; mesotórax acentuadamente aumentado; abdome primitivamente com 11 segmentos, mas
reduzidos ou fundidos em muitas formas superiores; genitália masculina complexa; fêmeas sem ovipositor verdadeiro, mas
muitas com ovipositor secundário formado de segmentos abdominais posteriores que se acoplam como um telescópio; as larvas
não têm pernas verdadeiras, embora muitas possam ter estruturas ambulatórias (falsas-pernas e “pseudópodes”).
As moscas verdadeiras (que incluem os mosquitos e os maruins) constituem um grupo numeroso e morfologicamente
diversificado, notável por visão excelente e capacidade aeronáutica. As peças orais e o sistema digestivo são modificados para
consumir uma dieta líquida, e vários grupos alimentam-se do sangue ou do suco das plantas. Os dípteros são muito importantes
como transmissores de doenças humanas, inclusive doença do sono, febre amarela, cegueira dos rios africanos e várias doenças
entéricas. A lenda diz que os mosquitos (e as doenças que eles transmitiam) impediram que Genghis Khan conquistasse a Rússia,
mataram Alexandre, o Grande, e desempenharam papéis muito importantes na Segunda Guerra Mundial. A miíase – infestação
dos tecidos vivos por larvas dos dípteros – é um problema comum dos animais de criação e, algumas vezes, dos seres humanos.
Muitos dípteros também são benéficos aos seres humanos como parasitas ou predadores de outros insetos e polinizadores das
plantas floríferas. Os dípteros têm distribuição mundial e vivem em quase todos os tipos de ambiente (exceto no mar aberto).
Alguns se reproduzem em ambientes extremos, como fontes hidrotermais, lagos salgados do deserto,vazadouros de óleo, lagos
das tundras e até mesmo hábitats marinhos bentônicos rasos.
Algumas famílias comuns de dípteros são Asilidae (mosca-ladra), Bombyliidae (mosca-abelha), Calliphoridae (moscas-
varejeiras), Chironomidae (mosquitos-pólvora), Coelopidae (“mosca-de-alga”), Culicidae (mosquitos: Culex, Anopheles etc.),
Drosophilidae (moscas-de-pomar ou moscas-do-vinagre; também conhecidas comumente como moscas-das-frutas), Ephydridae
(moscas efidrídeas), Glossinidae (moscas-tsé-tsé), Halictidae (abelhas-doceiras), Muscidae (mosca-doméstica, mosca-de-estábulo
etc.), Otitidae (moscas otitídeas), Sarcophagidae (moscas-da-carne), Scatophagidae (moscas-do-estrume), Simuliidae
(borrachudo), Syrphidae (moscas sirfídeas e moscas-das-flores), Tabanidae (mosca-do-cavalo, mosca-do-cervo e mutucas),
Tachinidae (moscas taquinídeas), Tephritidae (moscas-das-frutas) e Tipulidae (pernilongos).
Amphiesmenoptera
Os anfiesmenópteros incluem as ordens Trichoptera e Lepidoptera. Entre as características que reúnem esses dois grupos estão a
presença de asas pilosas (pelos modificados em escamas nos lepidópteros), as fêmeas representam o sexo heterogamético, e o
lábio e a hipofaringe larvais estão fundidas em um lobo composto com o orifício de uma glândula de seda associada em seu
ápice.
Figura 22.6 Representantes das 11 ordens de holometábolos. A. Vespa-papel (ordem Hymenoptera). B. Gibbifer californicus (“besouros-
amigos-do-fungo”) (ordem Coleoptera). C. Fêmeas parasitas de asa torcida (ordem Strepsiptera) visíveis entre os escleritos abdominais de
uma vespa (ordem Hymenoptera). D. Um sialídeo (ordem Megaloptera). E. Um rafidióptero (ordem Raphidioptera). F. Uma crisopa verde
(ordem Neuroptera). G. Uma mosca-escorpião (ordem Mecoptera). H. Um macho adulto da pulga Oropsylla montana (ordem Siphonaptera).
I. Uma mosca-de-estrume-dourado (Scathophaga stercoraria) (ordem Diptera). J. Uma mosca-de-água (ordem Trichoptera). K. Uma
mariposa-lua (ordem Lepidoptera).
Ordem Trichoptera. Cerca de 12.000 espécies descritas (Figura 22.6 J). Os adultos são semelhantes a mariposas pequenas, mas
seu corpo e suas asas estão recobertos por pelos curtos; dois pares de asas arqueadas no plano vertical oblíquo (semelhante a um
telhado) sobre o abdome quando o animal está em repouso; olhos compostos presentes; mandíbulas diminutas ou ausentes;
antenas geralmente longas ou maiores que o corpo, cerdosas; pernas longas e delgadas; larvas e pupas vivem predominantemente
na água doce, enquanto os animais adultos são terrestres; larvas com falsas-pernas no segmento terminal do abdome.
As larvas de água doce das moscas-de-água constroem “casas” (casulos) fixas ou portáteis formadas por grãos de areia,
fragmentos de madeira ou outro material reunido pela seda secretada pelo lábio. As larvas são primariamente detritívoras de
matéria vegetal; algumas usam a seda para produzir dispositivos de filtragem do alimento. A maioria das larvas vive nos hábitats
bentônicos dos rios, lagos e lagoas das regiões temperadas. Os adultos são estritamente terrestres e têm dietas líquidas.
Ordem Lepidoptera. Cerca de 120.000 espécies descritas (Figura 22.6 K). Insetos diminutos a grandes; peças orais sugadoras;
mandíbulas geralmente vestigiais; maxilas acopladas, formando uma probóscide de sucção tubular, retorcida entre os palpos
labiais quando não utilizada; cabeça, corpo, asas e pernas geralmente com muitas escamas; olhos compostos bem-desenvolvidos;
em geral, têm dois pares de asas grandes e com escamas coloridas interligadas por vários mecanismos; pró-tíbias com epífises
usadas para limpar as antenas; genitália masculina complexa; fêmeas com ovipositores.
As borboletas e as mariposas estão entre os animais mais coloridos e bem-estudados. Os adultos alimentam-se basicamente de
néctar e muitos são polinizadores importantes, dos quais os mais bem-conhecidos são a mariposa-falcão ou mariposa-esfinge
(Sphingidae). Algumas espécies tropicais são conhecidas por alimentarem-se de sangue animal e algumas podem até beber as
lágrimas dos mamíferos. As larvas (lagartas) alimentam-se de plantas verdes. As lagartas têm três pares de pernas torácicas e um
par de falsas-pernas macias em cada um dos segmentos abdominais de 3 a 6; os segmentos anais têm um par de falsas-pernas ou
clásperes. As borboletas podem ser diferenciadas das mariposas por dois aspectos: suas antenas sempre são longas e delgadas e
terminam em um botão (as antenas das mariposas nunca terminam em botões) e suas asas geralmente são mantidas juntas acima
do corpo quando o animal está em repouso (as mariposas nunca sustentam suas asas nesta posição). Mais de 80% dos
lepidópteros descritos são mariposas.
Outras famílias comuns são Psychidae (psiquídeos); Cossidae (vermes-carpinteiros); Pyralidae (piralídeos); Saturniidae
(bichos-da-seda); Sphingidae (mariposas-falcão); Hesperiidae (hesperídeas); Geometridae (mariposas); Arctiidae (mariposas-
tigre); Noctuidae (mariposas-corujinha); Papillionidae (borboletas-cauda-de-andorinha); Nymphalidae (borboletas ninfalídeas);
Pieridae (pierídeos); Lycaenidae (licaenídeos); e Riodinidae (borboletas-metálicas).2
Plano corpóreo dos hexápodes
Morfologia geral
No Capítulo 20, descrevemos sucintamente as diversas vantagens e limitações impostas pelo fenômeno da artropodização, como
as acarretadas pela adoção de um estilo de vida terrestre. A saída do ambiente aquático ancestral exigiu a evolução de apêndices
locomotores e de sustentação mais fortes e eficientes, adaptações especiais para resistir aos estresses osmótico e iônico e
estruturas aéreas para troca gasosa. O plano corpóreo básico dos artrópodes incluiu muitas pré-adaptações à vida no mundo
“seco”. Como vimos antes, o exoesqueleto dos artrópodes fornece intrinsecamente sustentação e proteção física contra os
predadores e, com a incorporação de ceras à epicutícula, os insetos (como os aracnídeos) desenvolveram uma barreira eficaz
contra a perda de água. Do mesmo modo, entre os hexápodes, os apêndices dos artrópodes – extremamente adaptáveis e dispostos
em série – especializaram-se em apêndices locomotores e de captura de alimentos. O comportamento reprodutivo tornou-se
progressivamente mais complexo e, em alguns casos, os insetos desenvolveram sistemas sociais extremamente evoluídos. Entre a
classe Insecta, vários táxons tiveram coevolução direta com as plantas terrestres, principalmente as angiospermas. O potencial
adaptativo dos insetos é evidente em muitas espécies que desenvolveram camuflagem marcante, coloração de advertência e
defesa química (Figura 22.7).
Os hexápodes que não são insetos (proturos, colêmbolos e dipluros – hexápodes entognatos) diferem dos insetos em vários
aspectos importantes. As peças orais não são totalmente expostas (i. e., são entognatas), as mandíbulas têm um único ponto de
articulação, o desenvolvimento é sempre simples, o abdome pode ter quantidades reduzidas de segmentos e tais animais nunca
desenvolvem o voo.
Os insetos são compostos primitivamente de 20 somitos (como ocorre nos eumalacóstracos; Capítulo 21), embora esses
somitos nem sempre estejam evidentes. A consolidação e a especialização desses segmentos corporais (i. e., tagmose)
desempenharam um papel fundamental na evolução dos hexápodes e abriram caminho para irradiação adaptativa subsequente. O
corpo sempre está organizado em cabeça, tórax e abdome (Figuras 22.8 e 22.9), formados por 6, 3 e 11 segmentos,
respectivamente. Ao contrário dos artrópodes marinhos, uma carapaça verdadeira nunca se desenvolve nos hexápodes. Na
cabeça, todos os escleritos corporais estão mais ou menos fundidos em uma cápsula cefálica sólida. No tórax e no abdome, os
escleritos dos animais adultos geralmente se desenvolvem embriologicamente, de modo que fiquem superpostos às articulações
dos segmentos primários, formando os segmentos secundários; esses são os “segmentos” que geralmente vemos quando
examinamos um inseto externamente (p. ex.,o tergo e o esterno de cada segmento secundário do abdome do animal adulto na
verdade se sobrepõem ao seu segmento primário anterior adjacente) (Figura 22.10). A segmentação corporal primitiva (primária)
pode ser vista nas larvas não esclerotizadas através da inserção dos músculos segmentares e sulcos transversais na superfície do
corpo.
A maioria dos insetos é pequena e mede entre 0,5 e 3,0 cm de comprimento. Os menores são os tripes, os besouros de asas de
pena e algumas vespas parasitas, todos com dimensões microscópicas. Os maiores incluem alguns besouros, ortópteros e bichos-
pau; entre esses últimos, alguns atingem mais de 56 cm. Entretanto, algumas espécies da era Paleozoica eram duas vezes maiores
que isso. De modo a familiarizar o leitor com o plano corpóreo dos hexápodes e sua terminologia, discutiremos brevemente cada
uma das regiões principais do corpo (tagmas) adiante.
Cabeça do hexápode. A cabeça do hexápode consiste em um ácron e seis segmentos, que contêm (da frente para trás) os olhos,
as antenas, o clipeolabro e três pares de peças orais (mandíbulas, maxilas e lábio) (Figura 22.11). Os olhos compostos, assim
como os três olhos simples (ocelos) geralmente estão presentes nos hexápodes adultos. O ocelo mediano (anterior) parece ter
sido originado da fusão de dois ocelos separados. Os correspondentes internos do exoesqueleto fundido da cabeça formam vários
apódemas, tiras e suportes denominados coletivamente tentório. Externamente, a cabeça também pode ter linhas que demarcam
suas divisões segmentares originais e outras que representam as linhas ecdisiais dorsais (e ventrais), nas quais a cápsula cefálica
separa-se nos insetos imaturos e que persistem na forma de linhas despigmentadas em alguns animais adultos. Outras linhas
representam as inflexões da superfície associadas aos apódemas internos.
Figura 22.7 Defesa, coloração de alerta e camuflagem em insetos. A. Camuflagem perfeita de folha de uma esperança (Orthoptera:
Tettigoniidae) do Equador. B. A coloração brilhante da larva de um bicho-da-seda (Lepidoptera: Saturniidae: Hyalophora euryalus) alerta os
potenciais predadores sobre os pelos de defesa em seu dorso. C. Besouro-bombardeiro (Coloptera: Carabidae: Brachinus) espirrando
benzoquinona nociva ao ser “atacado” por forceps. D. Detalhe do “ocelo” de uma mariposa-luva (ver Figura 22.6 K) (Lepidoptera:
Saturniidae). Manchas semelhantes a ocelos atraem predadores para longe da cabeça e do corpo da mariposa, fazendo-os focarem nas
asas. Como borboletas e mariposas conseguem voar mesmo com leves danos às asas, as “manchas oculares” são um mecanismo de
defesa comumente usado. E. Uma cigarrinha (Hemiptera: Cercopoidea) produz uma cobertura de seiva espumosa semelhante a saliva, a
qual esconde a ninfa da visão de predadores e parasitas.
As antenas (Figura 22.12) são compostas por três regiões: escapo, pedicelo e flagelo sensorial multiarticulado. O escapo e o
pedicelo formam o protopódio; o flagelo representa o telopódio. Entre os insetos entognatos, os músculos intrínsecos do escapo,
do pedicelo e do flagelo estão conservados. Contudo, na classe Insecta, os músculos intrínsecos das antenas foram perdidos,
exceto no caso dos músculos no escapo. Além disso, em muitos insetos, as articulações do flagelo (ou flagelômeros) podem ter
sido subdivididas secundariamente (ou aneladas) para formar outras articulações sem músculos, aumentando o comprimento e a
flexibilidade da antena.
A boca é circundada anteriormente pelo clipeolabro, posteriormente pelo lábio e nos dois lados pelas mandíbulas e maxilas.
Nos entognatos, as peças orais estão escondidas dentro da cápsula cefálica e praticamente inacessíveis à visão. Por outro lado, as
peças orais dos insetos ficam expostas (ectognatos) e projetam-se ventralmente (hipognatos). Contudo, em alguns insetos, a
orientação da cabeça mudou, de modo que eles são prognatos (projeção anterior) ou opistognatos (projeção posterior; Figura
22.13).
Figura 22.8 Principais regiões do corpo dos hexápodes, ilustradas com base em três tipos de insetos. A. Gafanhoto (asas retiradas). B.
Besouro. C. Formiga. Em todos os casos, a região pontilhada representa a cabeça; a região branca, o tórax; e a região preta, o abdome.
Figura 22.9 Anatomia geral do corpo dos insetos. A. Um gafanhoto (ordem Orthoptera). B e C. Vistas dorsal e ventral de uma barata
(ordem Blattodea).
Figura 22.10 Ontogenia dos segmentos corporais dos insetos. A. Segmentação primária. B. Segmentação secundária simples. C.
Segmentação secundária avançada.
Figura 22.11 Apêndices orais de um inseto mordedor-mastigador típico: gafanhoto (ordem Orthoptera). A. Vista frontal. B. Vista lateral.
Figura 22.12 Antenas de vários insetos e a terminologia geralmente a elas aplicada. A. Setácea. B. Filiforme. C. Moniliforme. D e E.
Clavada. F. Capitada. G. Serreada. H. Pectinada. I. Plumosa. J. Aristada. K. Estilada. L. Flabelada. M. Lamelada. N. Geniculada.
O labro é uma placa móvel ligada à borda do clípeo (um fragmento da cabeça que se projeta à frente); juntos, eles formam o
clipeolabro. Alguns pesquisadores consideram que o clipeolabro seja uma estrutura independentemente derivada do
exoesqueleto; outros acreditam que ele poderia ser formado pelos apêndices fundidos do primeiro ou do terceiro segmento
cefálico. As mandíbulas (Figura 22.14) são intensamente esclerotizadas, geralmente têm dentes, mas não palpo. Na maioria dos
insetos, a mandíbula tem apenas um artículo, mas, em alguns grupos primitivos (e nos táxons fósseis), é composta de vários
artículos. Contudo, o gene Distal-less (Dll) aparentemente nunca é expresso durante a embriogenia das mandíbulas dos
hexápodes, sugerindo que esses animais sejam totalmente gnatobásicos (i. e., protopodiais). Em geral, as maxilas são
multiarticuladas e têm palpo com 1 a 7 artículos. O lábio abrange as segundas maxilas fundidas e, nos casos típicos, tem dois
palpos. Além desses apêndices, há um órgão mediano simples com formato de língua – conhecido como hipofaringe – que se
projeta anteriormente a partir da área posterior da cavidade pré-oral. As glândulas salivares drenam para a hipofaringe.3
Figura 22.13 Posições diferentes da cabeça e das peças orais em relação ao resto do corpo. A. Condição hipognata (gafanhoto). B.
Condição prognata (larva de besouro). C. Condição opistorrinca (afídeo).
Figura 22.14 Musculatura da mandíbula de um inseto.
No passado, as variações dos apêndices alimentares eram usadas para definir os clados principais de insetos e, mais
recentemente, os estudos de filogenética molecular praticamente corroboraram essas ideias, embora alguns casos de evolução
convergente das peças orais também tenham sido revelados. Nos insetos sugadores, as mandíbulas e as maxilas podem ser
transformadas em estruturas semelhantes a arpões (estiletes), ou as mandíbulas podem ser perdidas por completo (Figura 22.15 e
22.24). Na maioria dos lepidópteros, as maxilas formam um tubo sugador alongado, a probóscide. Em alguns insetos (p. ex.,
hemípteros), o lábio é puxado de fora para dentro de uma calha alongada para sustentar as outras peças orais, e seus palpos
podem estar ausentes; em outros (p. ex., dípteros), ele está modificado distalmente em um par de lobos porosos e carnosos
conhecidos como labelos.
Tórax do hexápode. Os três segmentos do tórax são protórax, mesotórax e metatórax (Figura 22.9). Seus tergitos têm os
mesmos prefixos: pronoto, mesonoto e metanoto. Nos insetos alados (Pterygota), o mesotórax e o metatórax são dilatados e
firmemente fundidos, formando um pterotórax rígido. Quando estão presentes, as asas saem desses dois segmentos e articulam-
se com os processos no tergito (notos) e das pleuras desses somitos. Em alguns casos, o protórax está acentuadamente reduzido,
mas, em alguns insetos, está muito aumentado (p. ex., besouros) ou até expandido, formando um grande escudo (p. ex., baratas).
Os escleritos pleurais laterais sãocomplexos e parecem ser derivados ao menos em parte dos elementos subcoxais (protopodiais)
das pernas ancestrais, que se tornaram incorporadas à parede lateral do corpo. Os esternitos podem ser simples ou divididos em
diversos escleritos em cada segmento.
Cada um dos três somitos torácicos tem um par de pernas (Figura 22.9) compostas de duas partes – um protopódio proximal e
um telopódio distal. O protopódio (também conhecido como “coxopodito” pelos entomologistas) é formado por dois elementos
(coxa e trocânter), enquanto o telopódio é constituído de quatro artículos (fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso) (Figura 22.16). O
tarso comumente é subdividido em pseudoartículos adicionais conhecidos como tarsômeros. Os hexápodes basais têm um único
tarso (Protura e Diplura), ou um tarso maldefinido (Collembola; provavelmente fundido à tíbia). Nos arqueognatos, o tarso
geralmente é composto de três tarsômeros, enquanto nos pterigotos é formado por um, três ou cinco tarsômeros.4
Independentemente do número de elementos tarsais, não há musculatura intrínseca neles e, por isso, são considerados subdivisões
de um único artículo original. Todo o comprimento do tarso é cruzado pelo tendão do músculo flexor do pré-tarso, cujas fibras
geralmente se originam da tíbia (Figura 22.17). O pré-tarso é um artículo diminuto que geralmente contém um par de garras
laterais. O pré-tarso dos colêmbolos e dos proturos tem uma única garra mediana. A garra única também ocorre em muitas larvas
holometábolas e alguns pterigotos adultos. Contudo, na maioria dos hexápodes, o pré-tarso tem um par de garras laterais, e
muitos também têm um arólio mediano (que funciona como almofada adesiva para superfícies lisas), uma placa unguitratora
ou uma garra mediana.
Figura 22.15 Vários apêndices orais dos insetos especializados para diversos tipos de hábitos alimentares. A e B. Peças orais perfurantes–
sugadoras de um mosquito (Diptera). Observe a estrutura complexa do estilete em B. C. Peças orais sugadoras de uma abelha-de-mel
(Hymenoptera). D. Peças orais sugadoras de uma borboleta (Lepidoptera). E. Peças orais absorvedoras de uma mosca-negra-falsa
(Diptera). (Para uma ilustração das peças orais mordedora–mastigadora, ver Figura 22.11.)
Nos insetos, muitos órgãos dos animais adultos derivam de agrupamentos de células embrionárias primitivas conhecidos
como discos imaginais, os quais se originam de invaginações localizadas na ectoderme do embrião em estágio inicial. O tórax
embrionário contém três pares de discos pedais e, à medida que o desenvolvimento avança, tais discos transformam-se em uma
série de anéis concêntricos, os primódios dos artículos das pernas. O centro do disco corresponde aos elementos mais distais
(tarso e pré-tarso) da futura perna, enquanto os anéis periféricos correspondem à sua região proximal (coxa e trocânter). Durante
a embriogênese, a perna estica como um telescópio, à medida que se subdivide nos componentes dos artículos. O gene Distal-less
(Dll) está expresso na suposta região distal do apêndice, enquanto o gene Extradenticle (Exd) é necessário ao desenvolvimento da
parte proximal do apêndice. Desse modo, o protopódio e o telopódio das pernas têm seu próprio controle genético independente.
Entre os pterigotos (Pterygota), a maioria das espécies também tem um par de asas no segundo e no terceiro segmentos
torácicos. A morfologia das asas tem sido mais amplamente utilizada para classificar insetos que quaisquer outras estruturas
isoladas. Em muitos casos, as asas são os únicos resquícios preservados de insetos nos fósseis. As asas dos insetos atuais
desenvolvem-se como evaginações do tegumento, com membranas cuticulares finas formando as superfícies superior e inferior
de cada asa. As veias da asa, que contêm hemolinfa circulante, formam anastomoses e por fim drenam para dentro do corpo. A
disposição das veias das asas dos insetos fornece características diagnósticas importantes em todos os níveis taxonômicos. A
origem e a homologização da distribuição das veias têm sido intensamente debatidas há muitas décadas. A maioria dos
pesquisadores usa um sistema de nomeação consistente, que reconhece seis veias principais: costa (C), subcosta (SC), rádio (R),
média (M), cúbito (CU) e anal (A) (Figura 22.18). As áreas das asas que estão envolvidas pelas veias longitudinais e transversais
são conhecidas como células e também têm uma nomenclatura até certo ponto complexa. Em alguns grupos (p. ex., Orthoptera,
Dermaptera), as asas anteriores formam regiões maciçamente esclerotizadas conhecidas como tégminas, usadas como defesa,
para estridulação ou outras finalidades. Em muitas linhagens sedentárias, crípticas, parasitas e insulares, as asas foram encurtadas
(braquípteros) ou perdidas (ápteros). Em muitos casos, os insetos reúnem suas duas asas para voar por meio de dispositivos
semelhantes a ganchos, situados ao longo da margem entre a borda posterior das asas anteriores e a borda anterior das asas
posteriores (p. ex., hâmulos dos himenópteros e frênulos de muitos lepidópteros). Nesses insetos, as asas reunidas funcionam
juntas como unidade singular.
Figura 22.16 Modificações das pernas de alguns insetos. A. Perna posterior de um gafanhoto (Orthoptera), modificada para saltar. B.
Perna anterior raptorial de um louva-a-deus (Mantodea), modificada para capturar presas. C. Perna posterior de uma abelha-de-mel
(Hymenoptera), modificada para coletar e guardar pólen (ilustração anatômica e fotografia). D. A perna anterior de uma abelha operária tem
um entalhe para a “limpeza” da antena. E. Perna anterior de uma paquinha (Orthoptera), modificada para cavar. F. Perna posterior de um
notonectídeo (Hemiptera), modificada para nadar (ilustração anatômica e fotografia). G. Fotografia ampliada do tarso de um inseto com 5
tarsômeros e um pré-tarso com duas garras laterais ao lado de um arólio.
Figura 22.17 Musculatura da perna de um inseto.
Abdome do hexápode. Primitivamente, o abdome tem 11 segmentos, embora o primeiro geralmente esteja reduzido ou
incorporado ao tórax e o último possa ser vestigial. A pleura abdominal está acentuadamente reduzida ou ausente. A existência de
“anéis” abdominais verdadeiros (ainda que diminutos, também conhecidos como “falsas-pernas” ou “styli”) nos segmentos pré-
genitais é comum entre os apterigotos e também ocorre nas larvas de muitos pterigotos (p. ex., pernas das lagartas). Além disso,
brotos transitórios ou rudimentos dos apêndices aparecem fugazmente nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário de
algumas espécies, presumivelmente remontando ao passado evolutivo longínquo. Nos casos típicos, os segmentos abdominais 8 e
9 (ou 7 e 9) são modificados na forma de tagmas anogenitais, ou terminália, que correspondem às partes expostas da genitália.
O gonóporo feminino mediano está localizado atrás do esterno 7 nos efemerópteros (Ephemeroptera) e dermápteros
(Dermaptera), ou atrás do esterno 8 ou 9 de todas as outras ordens. O ânus sempre está no segmento 11 (que pode estar fundido
ao segmento 10).
Figura 22.18 Nomenclatura da distribuição básica das veias da asa de um inseto. Embora as células formadas dentro das veias também
tenham nomes, aqui colocamos apenas os nomes das veias. As veias longitudinais são codificadas com letras maiúsculas e as transversais
com letras minúsculas. Veias longitudinais: costa (C); subcosta (SC); rádio (R); setor-radial (RS); média (M); cúbito (CU); anal (A). Veias
transversais: humeral (h); radial (r); setorial (s); radiomedial (rm); medial (m); mediocubital (m-cu); cubitoanal (cu-a).
Entre os hexápodes, existe enorme complexidade de órgãos agarradores e intromitentes e uma discordância
proporcionalmente acirrada quanto à homologia e à terminologia dessas estruturas. Em geral, as fêmeas são diferenciadas dos
machos com base nos estímulos sensoriais produzidos pela genitália masculina; por isso, a pressão seletiva tem sido uma força
poderosa na evolução dessas estruturas(dos dois sexos). A arquitetura masculina mais primitiva pode ser encontrada nos
apterigotos e nos efemerópteros, nos quais os pênis são duplos e contêm ductos ejaculatórios separados. Contudo, na maioria dos
outros insetos, o órgão intromitente desenvolve-se nos estágios embrionários tardios por fusão das papilas genitais para formar
um endofalo tubular mediano e geralmente eversível com seus ductos ejaculatórios fundidos e um gonóporo abrindo-se em sua
base. As paredes externas podem ser esclerotizadas ou modificadas de várias maneiras, e o órgão inteiro é conhecido como
edeago. Alguns pesquisadores consideram que o edeago seja derivado do segmento 9; outros consideram-no parte do segmento
10. Em geral, um par de cercos sensoriais projeta-se do último segmento abdominal.
Locomoção
Marcha. Os hexápodes dependem de seu exoesqueleto esclerotizado para sua sustentação na terra. Seus apêndices fornecem a
sustentação física necessária para levantar o corpo bem acima do solo durante a locomoção. Para conseguir isso, os apêndices
precisam ser suficientemente longos para sustentar o corpo em posição alta no solo, mas não tão elevada a ponto de comprometer
sua estabilidade. A maioria dos hexápodes mantém sua estabilidade colocando as pernas em posições que suspendem o corpo
como se fosse uma tipoia, em geral mantendo em nível baixo o centro de gravidade (Figura 20.19).
A estrutura básica dos apêndices dos artrópodes foi descrita no Capítulo 20. Nos hexápodes (e crustáceos), os movimentos
anteroposteriores dos apêndices ocorrem entre as coxas e o corpo propriamente dito (ao contrário da maioria dos aracnídeos, nos
quais as coxas são firmemente fixadas ao corpo e os movimentos dos apêndices ocorrem nas articulações mais distais). Como a
força controlada pelo conjunto de marchas de um automóvel, a força exercida por um apêndice é maior nas velocidades baixas e
menor nas velocidades mais altas. Em velocidades baixas, as pernas ficam em contato com o chão por mais tempo e, desse modo,
aumentam a força (ou potência) que pode ser exercida durante a locomoção. Nos animais escavadores, as pernas são curtas e o
passo é lento e potente, à medida que o animal abre caminho através do solo, de madeiras podres ou outros materiais. Os
apêndices mais longos reduzem a força, mas aumentam a velocidade da corrida, assim como os apêndices capazes de oscilar ao
longo de um ângulo maior. Os apêndices longos em comprimento e passada são elementos típicos dos insetos corredores (p. ex.,
besouros-tigre, Carabidae).
Um dos problemas principais associados ao aumento do comprimento dos apêndices é que a amplitude dos movimentos de
um apêndice pode ficar superposta à dos apêndices adjacentes. Essa interferência é evitada pela colocação das pontas das pernas
adjacentes a diferentes distâncias do corpo (Figura 22.19). Desse modo, os insetos corredores geralmente têm pernas com
comprimentos ligeiramente diferentes. Em geral, os insetos movimentam suas pernas com uma sequência em tripé alternado. O
balanço é mantido sempre tendo três pernas em contato com o solo.
Figura 22.19 Um besouro andando. O passo em tripé alternado consiste em alternar as passadas com dois conjuntos de três pernas;
desse modo, o corpo sempre fica sustentado por três pernas. Aqui, três pernas (E1, D2 e E3) movem-se para frente, enquanto as outras três
(D1, E2 e D3) estão apoiadas no chão.
Como muitas aranhas, alguns insetos podem andar sobre a água e o fazem quase da mesma forma que as primeiras –
equilibrando a força de gravidade sobre seus corpos levíssimos com os princípios físicos da flutuação e da tensão superficial. Os
insetos (e as aranhas) que andam sobre a água não se molham, porque seus exoesqueletos são recobertos com ceras que repelem
as moléculas de água. A superfície da água, mantida retesada pela tensão superficial, afunda sob cada perna para formar uma
depressão (ou cavidade) que ajuda a empurrar o animal para cima e sustentá-lo. Muitos grupos de insetos andam sobre a água,
especialmente hemípteros (p. ex., alfaiates), coleópteros (p. ex., girinídeos) e alguns colêmbolos.5
Muitos insetos são exímios saltadores (p. ex., pulgas, colêmbolos e a maioria dos ortópteros), mas os besouros elaterídeos
(Elateridae) provavelmente são os campeões. Pesquisadores calcularam que um elaterídeo típico (p. ex., Athous
haemorrhoidalis), quando se dobra como um canivete e salta no ar para fugir de um predador, gera 400 g de força com
desaceleração de pico de 2.300 g.
Voo. Entre muitos dos avanços notáveis dos insetos, o voo talvez seja o mais impressionante. Os insetos foram os primeiros
animais voadores e, ao longo de toda a história de vida na Terra, nenhum outro invertebrado aprendeu a verdadeira arte do voo.
Os insetos sem asas fazem parte de grupos que perderam secundariamente suas asas (p. ex., pulgas, piolhos, alguns insetos com
escamas) ou de táxons primitivos (apterigotos) que se originaram antes da evolução das asas. Em três ordens, as asas foram
eficazmente reduzidas a um único par. Nos besouros, as asas anteriores são modificadas para formar um escudo dorsal protetor
(élitro). Nos dípteros, as asas posteriores são modificadas como órgãos de equilíbrio (halteres). Os halteres batem na mesma
frequência que as asas anteriores, funcionando como giroscópios para ajudar a realizar o voo e manter a estabilidade – as moscas
voam muito bem.
Em comparação com um inseto, o avião é um projeto aerodinâmico simples. Os aviões voam movimentando o ar sobre a
superfície de uma asa fixa, sendo a margem anterior inclinada para cima, forçando o ar a percorrer maior distância (e mais
rapidamente) pela superfície superior da asa do que pela inferior, o que resulta em um vórtice que cria uma elevação. Contudo, a
teoria aerodinâmica convencional das asas fixas não é suficiente para entender o voo dos insetos. As asas dos insetos certamente
não são fixas. Evidentemente, os insetos voam batendo suas asas para criar vórtices, a partir dos quais conseguem levantar seu
corpo, mas tais vórtices escapam das asas a cada batimento e outros vórtices são produzidos a cada batimento alternado. O
batimento das asas do inseto descreve uma figura em formato de “8” e também gira em determinados momentos cruciais. Desse
modo, cada ciclo de batimento das asas cria forças dinâmicas que flutuam drasticamente. Por meio das ações complexas de
orientação das asas, os insetos podem pairar, voar para frente, para trás e para os lados, realizar manobras aéreas altamente
sofisticadas e aterrissar em qualquer posição. Para complicar ainda mais, no caso dos insetos pequenos (e a maior parte é
pequena, sendo as dimensões médias de todos os insetos na faixa de 3 a 4 mm), a mecânica complexa do voo funciona com
números de Reynolds muito baixos (ver Capítulo 4), de modo que o inseto praticamente “voa dentro de melaço”. Em
consequência dessa mecânica complexa, o voo dos insetos é energeticamente custoso, requerendo taxas metabólicas 100 vezes
maiores do que no repouso.
Cada asa articula-se com a borda do noto (tergito torácico), mas sua extremidade proximal apoia-se em um processo pleural
dorsolateral, que funciona como um fulcro (Figura 22.20). A articulação da asa propriamente dita é composta em grande parte de
resilina, uma proteína extremamente elástica, que permite movimentos rápidos e sustentados. Os movimentos complexos das asas
são possíveis em razão da flexibilidade da própria asa e da ação de alguns conjuntos diferentes de músculos, que se estendem
desde a base da asa até as paredes internas do segmento torácico do qual se originam. Esses músculos diretos de voo servem para
elevar e abaixar as asas, além de inclinar seu plano em diferentes ângulos (algo semelhante à alternância dos ângulos das hélices
de um helicóptero) (Figura 22.21). Contudo, com exceção dos paleópteros (Odonata e Ephemeroptera), os músculos diretos de
voo não são a fonte principal de força para os movimentos das asas dos insetos. A maiorparte da força provém de dois conjuntos
de músculos indiretos de voo, que não têm sua origem ou inserção nas próprias asas (Figuras 22.21 e 22.22).
Os músculos longitudinais dorsais estendem-se entre os apódemas das extremidades anterior e posterior de cada segmento da
asa. Quando esses músculos contraem-se, o segmento é encurtado, resultando no arqueamento dorsal da cobertura do segmento e
na descida das asas. Os músculos dorsoventrais, que se estendem do noto ao esterno (ou às articulações basais das pernas) em
cada um dos segmentos alados, são antagonistas dos músculos longitudinais. A contração dos músculos dorsoventrais abaixa a
cobertura do segmento. Desse modo, levanta as asas. Portanto, o batimento das asas da maioria dos insetos é produzido
principalmente pelas alterações rápidas das paredes e do formato geral de mesotórax e metatórax. Outros grupos musculares
torácicos menores fazem pequenos ajustes nessa operação básica.
Figura 22.20 Configuração da articulação da asa de um inseto típico. O corte transversal através da parede torácica de um gafanhoto
mostra a base da asa e sua articulação. A. Área de articulação inteira. B. Ampliação do corte da articulação.
Figura 22.21 Movimentos da asa de um inseto primitivo, neste caso uma libélula, na qual os músculos diretos de voo causam depressão
das asas. Os pontos representam pontos de pivô, enquanto as setas indicam a direção do movimento da asa. A. Os músculos dorsoventrais
contraem para baixar o noto à medida que os músculos basalares relaxam, combinação que força as asas a subir. B. Os músculos
dorsoventrais relaxam à medida que os músculos basalares contraem – uma combinação de forças que puxa as asas para baixo e relaxa
(eleva) o noto. C. Tórax de uma libélula mostrando a inserção da asa ao noto dos segmentos torácicos 2 e 3.
Figura 22.22 Movimentos das asas de um inseto, no caso um hemíptero, no qual os movimentos das asas para cima e para baixo são
produzidos pelos músculos indiretos de voo. Nesses cortes transversais de um segmento do tórax, os pontos representam os pontos de
pivô e as setas indicam a direção do movimento da asa. Apenas dois grupos de músculos estão ilustrados. A. Os músculos dorsoventrais
contraem e rebaixam o noto torácico, forçando as asas a bater para cima. B. Os músculos dorsoventrais relaxam à medida que os músculos
longitudinais dorsais contraem para “levantar” o noto, de forma a elevá-lo e forçar as asas a bater para baixo.
Os insetos com taxas lentas de batimento das asas (p. ex., libélulas, ortópteros, efeméridas e lepidópteros) são limitados pela
taxa com que os neurônios podem ser ativados repetidamente e que os músculos podem executar contrações. Entretanto, os
insetos com taxas altas de batimento das asas (p. ex., dípteros, himenópteros e alguns coleópteros) desenvolveram um mecanismo
regulador totalmente diferente. Depois de iniciar o voo e alcançar uma taxa elevada de batimento das asas (até 100 batimentos/s),
o controle miogênico entra em ação. Esse mecanismo explora as propriedades mecanoelásticas do exoesqueleto. Quando um
conjunto de músculos indiretos contrai-se, o tórax é deformado. Com o relaxamento dos músculos, há um “rebote” elástico do
exoesqueleto torácico, que estica o segundo grupo de músculos indiretos e, desse modo, estimula diretamente sua contração. Essa
contração causa uma segunda deformação que, por sua vez, estica e estimula o primeiro grupo de músculos. Depois de ser
iniciado, esse mecanismo é praticamente autoperpetuável, e os disparos não sincronizados dos neurônios servem apenas para
mantê-lo em ação.
Nem todos os insetos utilizam as asas para navegar no ar. Muitos insetos pequenos e imaturos são dispersados eficazmente
apenas pela força do vento. Alguns lepidópteros de primeiro instar usam fios de seda para dispersão (como aranhas e ácaros). Os
insetos escamosos minúsculos ficam comumente reunidos nas teias aéreas. Na verdade, estudos revelaram a existência de um
“plâncton aéreo”, que consiste em insetos e outros artrópodes minúsculos, os quais podem chegar a altitudes de até 4.000 m. A
maioria é representada por insetos alados, mas também é comum encontrar espécies sem asas.
Origem do voo dos insetos
Durante muitas décadas, predominaram duas visões antagônicas acerca da origem do voo dos insetos. Em geral, esses conceitos
podem ser referidos como hipótese do lobo paranotal e hipótese dos apêndices. A primeira sustenta que as asas evoluíram por
expansão progressiva das pregas laterais dos tergitos torácicos (lobos paranotais) que, por fim, tornaram-se articulados e
musculares, formando as asas. A segunda hipótese defende que as asas evoluíram a partir de estruturas articuladas preexistentes
nos apêndices torácicos, como brânquias ou exitos protopodiais das pernas. Também existem evidências convincentes no registro
fóssil sugerindo que os primeiros insetos pterigotos tinham apêndices no protórax (as chamadas “protoasas”), que podem ter sido
sequencialmente homólogos às asas atuais; isso significa que a perda das protoasas protorácicas poderia ter ocorrido no início da
história evolutiva dos hexápodes.
A hipótese dos lobos paranotais foi proposta primeiramente por Müller em 1873, readquiriu popularidade em meados do
século 20 e caiu em descrédito nos últimos anos. Essa hipótese sugere que as asas se originaram de abas aerodinâmicas laterais
dos notos torácicos, as quais permitiram aos insetos aterrizar na posição certa depois de saltar ou quando soprados pelo vento.
Esses lobos paranotais estabilizadores desenvolveram estruturas articuladas e músculos em suas bases. A existência de lobos
paranotais fixos em alguns insetos fósseis antigos foi citada em apoio à hipótese dos lobos paranotais (Figura 22.23). Entretanto,
estudos recentes sugeriram que esses lobos paranotais primitivos poderiam ter sido usados com outras finalidades, como: cobrir
os orifícios dos espiráculos ou as brânquias dos insetos anfíbios; proteger ou esconder os insetos de seus predadores; atrair os
parceiros para o cruzamento; ou desempenhar a função termorreguladora por absorção da radiação solar.
Figura 22.23 Insetos fósseis com lobos paranotais no protórax. A. Stenodictya lobata. B. Lemmatophora typa. C. Estágio ninfal de
Rochdalia parkeri, um paleodictióptero terrestre da era Paleozoica. Nessas espécies, todos os três segmentos torácicos parecem ter tido
lobos torácicos “articulados”.
A hipótese dos apêndices (também conhecida como “teoria da brânquia ou brânquial”, “teoria dos exitos” ou “teoria das
pernas”) também é datada do século 19, mas foi ressuscitada pelo grande entomologista V. B. Wigglesworth na década de 1970 e
defendida por J. Kukalová-Peck a partir da década de 1980. Essa é a hipótese mais aceita hoje em dia para explicar a origem das
asas, e está baseada em estudos paleontológicos recentes, anatomia microscópica e biologia do desenvolvimento molecular. Ela
sugere que as asas dos insetos sejam derivadas dos apêndices torácicos – dos exitos protopodiais, segundo a visão de
Wigglesworth e Kukalová-Peck. Esses apêndices protoalares poderiam ter funcionado primeiramente como brânquias aquáticas
ou pás, ou como estruturas de deslizamento no solo. As brânquias abominais duplas de efeméridas foram sugeridas como
homólogos sequenciais dessas “protoasas”. Na versão de Kukalová-Peck para essa hipótese, o primeiro artículo protopodial da
perna (a epicoxa) fundiu-se com a membrana pleural torácica no início da evolução dos artrópodes, assim como ocorreu com o
segundo artículo (a pré-coxa) dos hexápodes antigos – ambos migraram dorsalmente da perna e entraram no corpo propriamente
dito. Nos insetos, a epicoxa finalmente se fundiu ao tergito e seu exito dilatou-se para formar a protoasa e, por fim, a asa
verdadeira. A pré-coxa formou o esclerito pleural, que forneceu a articulação ventral da asa. As veias da asa poderiam ter
evoluído a partir das saliências cuticulares, que tinham a função de reforçar essasestruturas e, por fim, fazer o sangue circular por
elas.6
A teoria de Kukalová-Peck para explicar a evolução das asas encontra sustentação nos estudos do desenvolvimento
molecular, os quais demonstraram que as células do primórdio das asas derivam do mesmo grupo de células que forma o
primórdio de perna, do qual se separam, migrando dorsalmente para uma posição abaixo do tergo. Estudos recentes da expressão
dos genes também confirmam a origem das asas a partir das pernas. Os genes pdm e apterous estão expressos nos primórdios das
asas (e pernas) de todos os insetos. A expressão desses dois genes parece ser necessária ao desenvolvimento normal das asas. Nos
crustáceos malacóstracos (mas não nos branquiópodes), esses mesmos genes são expressos de modo semelhante na formação dos
ramos das pernas (exopódio e endopódio).
Alimentação e digestão
Alimentação. As espécies do subfilo Hexapoda exploram todos os tipos imagináveis de dieta, e suas estratégias alimentares
incluem herbivoria, carnivoria e detritivoria, além de uma variedade espetacular de comensalismo e parasitismo. Essa “irradiação
nutricional” tem desempenhado um papel fundamental na evolução fenomenal da classe Insecta. Um estudo abrangente apenas da
biologia alimentar dos insetos poderia facilmente preencher um livro desse porte. Colocando de lado as relações simbióticas por
um tempo, em sentido mais geral os insetos podem ser classificados como (1) mordedores–mastigadores, (2) sugadores ou (3)
absorvedores (Figura 22.24).
Os mordedores–mastigadores, como os gafanhotos, têm peças orais menos modificadas, de maneira que os descreveremos
primeiramente. As maxilas e o lábio desses insetos têm palpos bem-desenvolvidos semelhantes a pernas (Figura 22.24 A), que os
ajudam a manter o alimento no lugar, enquanto mandíbulas poderosas cortam e mastigam fragmentos com dimensões que possam
ser engolidas. As mandíbulas não têm palpos (em todos os insetos) e, nos casos típicos, contêm pequenos dentes pontiagudos, que
trabalham em oposição à medida que os apêndices deslizam uns sobre os outros no plano transversal (lado a lado), típico da
maioria das mandíbulas dos artrópodes. Os insetos mordedores–mastigadores podem ser carnívoros, herbívoros ou detritívoros.
Em muitos herbívoros, o labro tem uma incisura ou fenda, na qual a borda de uma folha pode ser alojada enquanto está sendo
comida. Alguns dos exemplos mais claros dessa estratégia alimentar são encontrados entre os ortópteros (gafanhotos e grilos), e a
maioria de nós já presenciou a eficiência com que esses insetos devoram as plantas do nosso jardim! Igualmente impressionantes
são as famosas formigas-cortadeiras dos Neotrópicos, que podem despir uma árvore inteira em alguns dias. As formigas-
cortadeiras têm uma adaptação alimentar notável: quando cortam fragmentos das folhas, produzem vibrações de alta frequência
com um órgão estridulatório abdominal. Essa estridulação é sincronizada com os movimentos da mandíbula, produzindo
vibrações complexas. A alta aceleração vibracional da mandíbula parece firmar o material cortado, assim como um material mole
é firmado em laboratório por um vibrátomo antes de ser cortado. As formigas-cortadeiras não comem as folhas que cortam; em
vez disso, levam-nas para um ninho subterrâneo, onde as utilizam para cultivar um fungo, do qual se alimentam. Vários outros
grupos de insetos estabeleceram relações simbióticas com os fungos e, em quase todos os casos, são mutualistas obrigatórios –
nenhum dos parceiros pode viver sem o outro.
Nos insetos sugadores, as peças orais são acentuadamente modificadas para o consumo de alimentos líquidos, geralmente
seivas ou néctares das plantas, bem como sangue ou líquidos celulares de animais (Figura 22.24 D). As peças orais sugadoras e as
dietas líquidas certamente evoluíram diversas vezes nas diferentes linhagens de insetos – um testemunho adicional da frequência
da convergência evolutiva dos artrópodes e da adaptabilidade do desenvolvimento de seus apêndices. Em alguns insetos
sugadores (p. ex., mosquitos), a refeição é iniciada pela perfuração dos tecidos epidérmicos da vítima; esse tipo de alimentação é
conhecido como perfuração–sucção. Outros insetos, como as borboletas e mariposas, que se alimentam do néctar das flores, não
perfuram coisa alguma e são simplesmente sugadores.
Em todos os insetos sugadores, a boca propriamente dita é muito pequena e escondida. As peças orais, em vez de adaptadas
para manusear e mastigar fragmentos sólidos dos alimentos, são alongadas e formam um bico semelhante a uma agulha, adaptado
para ingerir uma dieta líquida. Diversas combinações dos apêndices orais constituem esse bico nos diferentes táxons. Os besouros
verdadeiros (Hemiptera), que são perfuradores–sugadores, têm um bico formado por cinco elementos: um elemento externo em
forma de calha (lábio) e, abrigados na calha, quatro estiletes muito pontiagudos (as duas mandíbulas e as duas maxilas). Os
estiletes comumente têm farpas para lacerar os tecidos da vítima e ampliar a ferida. O labro tem a forma de uma pequena aba que
dobra a base do lábio sulcado. Quando os perfuradores–sugadores se alimentam, o lábio permanece parado e os estiletes
trabalham perfurando a planta (ou o animal) e drenando sua refeição líquida.
Figura 22.24 Peças orais especializadas para diferentes modos de alimentação. A. Peças orais de mordedor–mastigador de um gafanhoto.
Observe os palpos bem-desenvolvidos semelhantes a pernas. B. Peças orais absorvedoras de uma mosca. C. Peças orais sugadoras de
uma borboleta. D. Peças orais perfuradoras de um besouro verdadeiro.
Outros táxons de insetos apresentam diversas variações das peças orais perfuradoras–sugadoras. Nos mosquitos, maruins e
algumas moscas hematófagas (p. ex., mutucas), existem seis estiletes longos e delgados, que incluem o labro-epifaringe e a
hipofaringe, além das mandíbulas e primeiras maxilas (Figura 22.15 A). Outras moscas picadoras, como a mosca-de-estábulo,
têm peças orais como a dos mosquitos, mas não têm mandíbulas nem maxilas. As pulgas (Siphonaptera) têm três estiletes: o
labro-epifaringe e as duas mandíbulas. Os tripes têm peças orais incomuns: a mandíbula direita é acentuadamente reduzida,
tornando a cabeça até certo ponto assimétrica, enquanto a mandíbula esquerda, a primeira maxila e a hipofaringe constituem os
estiletes.
Os lepidópteros são insetos sugadores que não perfuram e suas primeiras maxilas pares são extremamente alongadas,
enroladas e fundidas para formar um tubo, por meio do qual o néctar das flores é sugado (Figura 22.24 C); as mandíbulas são
vestigiais ou ausentes (Figura 22.15 D). As peças orais das abelhas são semelhantes: as primeiras maxilas e o lábio são
modificados para formar um tubo sugador de néctar, mas as mandíbulas são conservadas e usadas para manipular cera durante a
construção das colmeias (Figura 22.15 C). O néctar recolhido é armazenado em um “saco” especial localizado no trato digestivo
anterior e levado para colmeia, onde é transformado em mel e armazenado como reserva alimentar. As abelhas de uma colmeia
mediana consomem cerca de 230 kg de mel/ano – nós, seres humanos, pegamos as sobras.
As peças orais sugadoras têm vários mecanismos associados para puxar o alimento líquido para dentro da boca. A maioria
dos insetos perfuradores–sugadores depende basicamente da ação capilar, mas outros desenvolveram “bombas” alimentares. Em
geral, a bomba é desenvolvida por meio do alongamento da cavidade pré-oral – ou cibário – que, por extensão da cutícula ao
redor da boca, transforma-se em uma câmara semifechada comunicando-se com o canal alimentar (Figura 22.25). Nesses casos,
os músculos cibariais do clípeo são aumentados para formar uma bomba potente. Nos lepidópteros, dípteros e himenópteros, a
bomba cibarial é combinada com uma bomba faríngea, que se abre por meio de músculos originados da parte anterior da cabeça.
Glândulas salivares especializadas também são associadascomumente às peças orais sugadoras. Em alguns hemípteros, uma
bomba salivar força a saliva a entrar no tubo alimentar e na presa, amolecendo seus tecidos e pré-digerindo o alimento líquido.
Nos mosquitos, a saliva carrega “afinadores” de sangue e anticoagulantes (e comumente parasitas, como Plasmodium causador
da malária).
Nos absorvedores, como a maioria das moscas (ordem Diptera), o lábio geralmente é expandido em seu segmento distal e
forma o labelo (Figuras 22.15 E e 22.24 B). Os nutrientes líquidos são transportados por capilaridade ao longo de diminutos
canais superficiais, que se estendem dos labelos até a boca. Em alguns absorvedores, como as moscas-domésticas, a saliva é
exsudada sobre o alimento para liquefazê-lo parcialmente. Nos absorvedores estritos, as mandíbulas não existem. Nos
absorvedores que picam, como as mutucas, as mandíbulas servem para abrir e ampliar uma fenda na carne e, desse modo, expor o
sangue e os líquidos capilares para que sejam absorvidos pelos labelos.
Alguns insetos são escatófagos, ou seja, alimentam-se de fezes. A maioria dos animais desse grupo têm peças orais
mastigadoras, mas alguns (certas moscas) têm peças orais sugadoras. Talvez os mais famosos insetos escatófagos sejam os
besouros-rola-bosta ou outros besouros (certos besouros das famílias Scarabaeidae e Histeridae). Esses insetos notáveis recolhem
fezes de animais, que são mordidas ou cortadas em fragmentos por estruturas especializadas da cabeça ou das pernas e, com eles,
fazem uma pelota. Eles rolam a pelota de estrume por uma distância considerável e, por fim, enterram-na no solo, onde as fêmeas
depositam seus ovos. Desse modo, as larvas ficam asseguradas de um suprimento imediato de alimento. As bolas de estrume
podem até ser manuseadas por um par de rola-bostas e empurradas colaborativamente pelos dois.
Figura 22.25 Bomba alimentar de uma cigarra (Hemiptera). A. Fotografia ampliada da cabeça, mostrando a bomba cibária dilatada para
alimentação no xilema. B. Ilustração esquemática de um corte transversal vertical da cabeça e do cibário. Observe o aumento dos músculos
dilatadores do cibário, que ativam a bomba alimentar.
Existem muitos insetos simbiontes, e duas ordens são constituídas unicamente de parasitas sem asas, a maioria dos quais
passa toda a sua vida nos seus hospedeiros: alguns piolhos (Psocodea) e algumas pulgas (Siphonaptera). Os piolhos das aves são
comuns e os piolhos também são encontrados em cães, gatos, cavalos, gado e outros mamíferos. Os piolhos que picam têm
cabeças largas e peças orais mordedoras, usadas para mastigar as células epiteliais e outras estruturas existentes na pele do
hospedeiro. Os piolhos-sugadores têm cabeças estreitas e peças orais perfuradoras–sugadoras, que eles usam para sugar sangue e
líquidos teciduais do seu hospedeiro, sempre um mamífero. Ao contrário da maioria dos parasitas artrópodes, os piolhos (de
ambos os tipos) passam toda a sua vida nos corpos de seus hospedeiros, e a transmissão aos outros hospedeiros ocorre por contato
direto. Por isso, a maioria dos piolhos mostra um grau acentuado de especificidade de hospedeiros. Os ovos (ou lêndeas) são
fixados pela fêmea às penas ou aos pelos do animal, onde se desenvolvem sem passar por metamorfose acentuada. Muitos
piolhos, especialmente os que se alimentam basicamente com uma dieta de queratina, têm bactérias intracelulares simbióticas,
que parecem facilitar a digestão do seu alimento. Essas bactérias são transmitidas aos filhotes por meio dos ovos do inseto.
Bactérias semelhantes são encontradas em carrapatos, ácaros, percevejos e alguns dípteros sugadores de sangue.
Nenhum dos piolhos picadores é conhecido por infestar seres humanos ou transmitir microrganismos que causem doenças
humanas, embora uma espécie atue como hospedeiro intermediário de algumas tênias dos cães. Por outro lado, o piolho-sugador
inclui dois gêneros, que infestam comumente seres humanos (Pediculus e Phthirus). Esse último gênero inclui o famoso P. pubis,
também conhecido como piolho púbico, ou “chato” (frequentemente localizado também em outras áreas do corpo). Alguns
piolhos-sugadores são vetores de microrganismos que causam doenças humanas. A reação mais comum à infestação por piolhos
– uma condição conhecida como pediculose – é irritação simples e prurido causado pelo anticoagulante injetado pelo parasita
durante a alimentação. A infestação crônica por piolhos de alguns viajantes andarilhos é evidenciada por pele coriácea e
escurecida – uma condição conhecida como doença do vagabundo.
As pulgas (ordem Siphonaptera) talvez sejam os mais conhecidos de todos os insetos parasitas. Existem descritas quase 1.500
espécies, que parasitam aves e mamíferos. Ao contrário dos piolhos, as pulgas são holometábolas e passam por estágios de ovo,
larva, pupa e forma adulta. Algumas espécies de pulgas passam toda a vida no seu hospedeiro, embora os ovos geralmente sejam
depositados no ambiente do hospedeiro e as larvas alimentem-se de restos orgânicos do local. As larvas das pulgas domésticas,
como a pulga humana rara (Pulex irritans), alimentam-se de quase todos os restos orgânicos que encontram nos móveis ou no
tapete da casa. Com a metamorfose ao estágio adulto, as pulgas podem passar por um período de inatividade, até que apareça um
hospedeiro apropriado. Alguns microrganismos patogênicos graves são transmitidos pelas pulgas, e no mínimo 8 a 60 ou mais
espécies de pulgas associadas aos roedores domésticos podem atuar como vetores das bactérias que causam peste bubônica.
Outras ordens de insetos incluem animais predominantemente de vida livre, mas também várias famílias de insetos parasitas
ou micropredadores, ou grupos nos quais o estágio larval é parasita, mas as formas adultas têm vida livre. A maioria desses
“parasitas” não vive continuamente no seu hospedeiro e tem comportamentos alimentares situados em uma “zona de transição”
entre parasitismo obrigatório verdadeiro e predação. Alguns desses insetos são classificados como parasitas intermitentes, ou
micropredadores. Os percevejos-de-cama (Hemiptera, Cimicidae), por exemplo, são insetos diminutos achatados, que se
alimentam das aves e dos mamíferos. Entretanto, a maioria vive nos ninhos ou área de repouso dos hospedeiros, de onde saem
apenas periodicamente para se alimentar. Os percevejos-de-cama comuns dos seres humanos (Cimex lectularius e C. hemipterus)
escondem-se nas roupas de cama, nas rachaduras, nos telhados de palha ou sob os tapetes durante o dia e alimentam-se em seus
hospedeiros durante a noite. Esses insetos são perfuradores–sugadores, muito semelhantes aos piolhos-sugadores. Os percevejos-
de-cama não transmitem doença humana conhecida, embora, quando presentes em grandes quantidades, possam causar problema
(na América do Sul, foram encontrados cerca de 8.500 percevejos em uma única residência de adobe). Por outro lado, os
mosquitos (família Culicidae) são vetores de muitos microrganismos patogênicos, como Plasmodium (agente etiológico da
malária; Figura 3.16), febre amarela, encefalite viral, dengue e filariose linfática (com seu quadro clínico marcante de elefantíase,
causada pelo bloqueio dos canais linfáticos). Os barbeiros (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) também estabelecem uma
relação casual com seus hospedeiros. Esses insetos vivem em todos os tipos de ambiente, mas comumente habitam tocas ou
ninhos de aves e lagartos. Os barbeiros alimentam-se do sangue desses e de outros vertebrados, como cães, gatos e seres
humanos. A especificidade aos hospedeiros é baixa. Várias espécies são vetores da tripanossomíase dos mamíferos (Trypanosoma
cruzi, agente etiológico da doença de Chagas). A tendência de alguns animais a picar na face (onde a pele é fina) explica o nome
comum desses insetos.
Na família Calliphoridae dos dípteros, as larvas são saprófagas, coprófagas, parasitas ou se alimentam das feridas. As
espécies parasitas têm entre seus hospedeiros minhocas, envoltóriosde ovos de gafanhotos, colônias de cupins e ninhos de aves, e
várias parasitam seres humanos e animais domésticos (p. ex., Gochliomya americana, ou verme-parafuso americano tropical).
Muitos insetos parasitas de plantas causam crescimento anormal dos tecidos vegetais (também conhecidos como galha).
Alguns fungos e nematódeos também formam galhas em plantas, mas a maioria é causada por ácaros e insetos (especialmente
himenópteros e dípteros). Os adultos parasitas podem residir na planta hospedeira ou, mais comumente, depositar ovos nos
tecidos vegetais, onde têm seu desenvolvimento larval. A presença do inseto ou de suas larvas estimula os tecidos vegetais a
proliferar rapidamente, formando uma galha. O significado adaptativo (para os insetos) das galhas ainda não está definido, mas
uma teoria popular sustenta que sua produção interfira na formação de compostos químicos defensivos pela planta, desse modo
tornando os tecidos das galhas mais palatáveis. Uma estratégia até certo ponto semelhante é utilizada pelos “minadores-de-folha”,
ou larvas especializadas de várias ordens (p. ex., Coleoptera, Diptera, Hymenoptera), que vivem inteiramente dentro dos tecidos
das folhas, perfurando e consumindo a maioria dos tecidos digeríveis.
Uma estratégia predatória interessante é a das larvas luminescentes da Nova Zelândia (Arachnocampa luminosa), que vivem
nas cavernas e nos arbustos dos leitos dos rios. Essas larvas pequenas de mosquitos produzem bioluminescência nas extremidades
distais dos túbulos de Malpighi, que iluminam a extremidade posterior do corpo. (Os picos de luz estão em comprimento de onda
em 485 nm.) Cada larva constrói uma teia horizontal, a partir da qual até 30 “linhas de pesca” verticais descem, cada uma com
uma série de gotículas pegajosas regularmente espaçadas. Invertebrados pequenos (p. ex., moscas, aranhas, besourinhos,
himenópteros) atraídos pela luz ficam retidos nas linhas de pesca, são transportados e ingeridos. Os opiliões são os predadores
principais das larvas luminosas e usam a luz para localizar suas presas!
Sistema digestivo. Como o trato digestivo de todos os artrópodes, o tubo digestivo longo e geralmente retilíneo dos hexápodes
pode ser dividido em trato digestivo anterior estomodeal, trato digestivo médio endodermal e trato digestivo posterior proctodeal
(Figura 22.26). Glândulas salivares estão associadas a um ou vários apêndices orais (Figura 22.27). As secreções salivares
amolecem e lubrificam os alimentos sólidos e, em algumas espécies, contêm enzimas que iniciam a digestão química. Nas larvas
de mariposas (lagartas) e nas larvas das abelhas e vespas, as glândulas salivares secretam seda usada para produzir células pupais.
Todos os hexápodes e também a maioria dos outros artrópodes que consomem alimentos sólidos produzem uma membrana
peritrófica no trato digestivo médio (Figura 22.26 B). Essa lâmina de material quitinoso fino pode revestir o trato digestivo
médio ou se soltar para circundar e cobrir as partículas alimentares, à medida que passam pelo trato digestivo. A membrana
peritrófica serve para proteger o epitélio delicado do trato digestivo médio contra abrasões. Ela é permeada por poros
microscópicos, que permitem a passagem das enzimas e dos nutrientes digeridos. Em muitas espécies, a produção dessa
membrana também ocorre no trato digestivo posterior, onde ela circunda as fezes e forma pelotas bem-definidas.
Junto com sua ampla variedade de hábitos alimentares, os insetos desenvolveram algumas estruturas digestivas
especializadas. Nos casos típicos, o trato digestivo anterior é dividido em faringe, esôfago, papo e proventrículo bem-definidos
(Figuras 22.26 e 22.27). A faringe é muscular, principalmente nos insetos sugadores, nos quais geralmente forma uma bomba
faríngea. O papo é um centro de armazenamento, cujas paredes são extremamente extensíveis nas espécies que fazem refeições
volumosas e infrequentes. O proventrículo regula a passagem do alimento para o trato digestivo médio, seja na forma de uma
valva simples que filtra os alimentos semilíquidos dos insetos sugadores, ou como um órgão de trituração conhecido como moela
ou moinho gástrico, que mastiga os bocados ingeridos pelos insetos que mordem. Os moinhos gástricos bem-desenvolvidos têm
dentes cuticulares e superfícies de moagem, esfregados uns contra os outros por músculos proventriculares potentes.
O trato digestivo médio (= estômago) da maioria dos insetos tem cecos gástricos, que se localizam perto da junção entre os
tratos digestivos anterior e médio e são semelhantes aos dos crustáceos. Essas evaginações ajudam a aumentar a superfície
disponível para a digestão e a absorção. Em alguns casos, os cecos também abrigam microrganismos mutualísticos (bactérias e
protozoários). O trato digestivo posterior dos insetos tem basicamente a função de regular a composição das fezes e,
possivelmente, absorver alguns nutrientes. A digestão da celulose pelos cupins e algumas baratas xilófagas é possibilitada pelas
enzimas produzidas por protistas e bactérias que vivem no trato digestivo posterior.
Grupos de células gordurosas formam um corpo adiposo na hemocele de muitos insetos, que é mais evidente no abdome,
embora também se estenda ao tórax e à cabeça. O corpo adiposo é um órgão singular dos insetos e, em geral, é comparado com o
fígado dos vertebrados e o tecido cloragógeno dos anelídeos. O corpo adiposo não apenas armazena lipídios, proteínas e
carboidratos, mas também sintetiza proteínas. Muitos insetos não se alimentam durante sua vida adulta; em vez disso, dependem
dos nutrientes armazenados e acumulados nos estágios larvais ou juvenis, que ficam acondicionados no corpo adiposo.
Figura 22.26 Subdivisões principais do trato digestivo de um inseto. A. Canal alimentar inteiro. B. Junção entre os tratos digestivos anterior
e médio de um díptero. Observe a origem da membrana peritrófica e a dobra formada pela invaginação do estomodeu e a parede do trato
digestivo médio.
Figura 22.27 Anatomia interna de dois insetos comuns. A. Barata. B. Gafanhoto.
Circulação e troca gasosa
O sistema circulatório dos hexápodes inclui um coração tubular dorsal, que bombeia o líquido hemocélico (sangue) para a
cabeça. O coração estreita-se no segmento anterior e abre-se para uma aorta semelhante a um vaso, por meio do qual o sangue
entra nas amplas câmaras hemocélicas, fluindo delas aos segmentos posteriores e finalmente retorna ao coração por meio de dois
óstios laterais (Figura 22.28). Na maioria dos insetos, o coração estende-se ao longo dos primeiros nove segmentos abdominais; o
número de óstios é variável. Órgãos bombeadores acessórios, ou órgãos pulsáteis, ocorrem comumente nas bases das asas e nos
apêndices especialmente longos, como as pernas posteriores dos gafanhotos, de modo a facilitar a circulação e a manutenção da
pressão sanguínea.
O coração é um órgão bombeador muito fraco, e o sangue é circulado basicamente pela atividade muscular rotineira do corpo
e dos apêndices. Por isso, a circulação é lenta e a pressão do sistema é relativamente baixa. Como muitos aracnídeos, alguns
hexápodes usam a pressão hidráulica do sistema hemocélico em lugar dos músculos extensores. Desse modo, por exemplo, as
borboletas e as mariposas desenrolam seus tubos alimentares maxilares.
Muitos tipos de hemócitos foram descritos no sangue dos insetos. Nenhum tem a função de armazenar ou transportar
oxigênio, mas aparentemente vários deles são importantes para a coagulação e a cicatrização das feridas. Nutrientes, escórias
metabólicas e hormônios podem ser transportados eficientemente por esse sistema, mas não o oxigênio respiratório (parte do CO2
difunde-se para o sangue). Os estilos de vida ativos desses animais terrestres requerem estruturas especiais para desempenhar as
tarefas de troca gasosa e excreção. Essas estruturas são o sistema traqueal e os túbulos de Malpighi, que estão descritos a seguir.
A dessecação é um dos perigosprincipais enfrentados pelos invertebrados terrestres. As adaptações à vida terrestre sempre
envolvem algum grau de equilíbrio entre a perda de água e a troca gasosa com a atmosfera. Ainda que a superfície corporal geral
dos insetos possa ser amplamente à prova d’água, as superfícies de troca gasosa não podem.
Em alguns hexápodes diminutos, como os colêmbolos, a troca de gases ocorre por difusão direta através da superfície do
corpo. Entretanto, a maioria dos hexápodes depende de um sistema traqueal (Figura 22.29). Conforme explicamos no Capítulo
20, as traqueias são invaginações tubulares extensivas da parede corporal, que se abrem através da cutícula por meio de poros
conhecidos como espiráculos. Até 10 pares de espiráculos podem ocorrer nas paredes pleurais do tórax e do abdome. Uma vez
que as traqueias têm origem epidérmica, seus revestimentos são substituídos a cada muda. A parede cuticular de cada traqueia é
esclerotizada e, em geral, fortalecida por anéis ou espessamentos espirais conhecidos como tenídias, os quais impedem os tubos
de entrarem em colapso, mas permitem alterações do comprimento que podem acompanhar os movimentos corporais. As
traqueias que se originam de um espiráculo geralmente sofrem anastomoses com outras, formando redes ramificadas que
penetram na maior parte do corpo. Em alguns insetos, parece que o ar é captado pelo corpo por meio dos espiráculos torácicos e
liberado pelos espiráculos abdominais, estabelecendo assim um sistema de fluxo contínuo.
Figura 22.28 Sistema circulatório dos insetos. A. Abdome de um inseto (corte transversal). Observe a divisão da hemocele em três
câmaras (um seio pericárdico dorsal, um seio perineural ventral e um seio perivisceral ventral). Essas câmaras estão separadas por
diafragmas situados nos planos frontais. B. Circulação sanguínea de um inseto com sistema circulatório completamente desenvolvido (corte
longitudinal). As setas indicam o trajeto da circulação. C. Uma barata (dissecção ventral). Observe os vasos dorsais e segmentares. O
diafragma dorsal e os músculos aliformes (cardíacos) estão em continuidade sobre a parede ventral do coração e dos vasos sanguíneos,
mas foram retirados do diafragma para tornar a ilustração mais clara.
Em geral, cada espiráculo fica recolhido dentro de um átrio, cujas paredes são revestidas com cerdas ou espinhos (tricomas),
os quais impedem que poeira, detritos e parasitas entrem nos tubos traqueais. Uma valva muscular ou outro dispositivo de
fechamento está frequentemente presente e atua no controle das pressões parciais internas de O2 e CO2. Nos insetos em repouso, a
maior parte dos espiráculos geralmente está fechada. A ventilação do sistema traqueal é realizada por gradientes de difusão
simples, assim como pelas alterações de pressão induzidas pelo próprio animal. Quase qualquer movimento do corpo ou do trato
digestivo faz com que o ar entre e saia de algumas traqueias. O alongamento, como em um telescópio, do abdome é usado por
alguns insetos para fazer o ar entrar e sair dos tubos traqueais. Muitos insetos têm regiões traqueais expandidas conhecidas como
bolsas traqueais, que funcionam como sacos para armazenamento de ar.
Uma vez que o sangue dos hexápodes não transporta oxigênio, as traqueias precisam estender-se diretamente a cada órgão do
corpo, onde suas terminações realmente penetram nos tecidos. Desse modo, o oxigênio e o CO2 são trocados diretamente entre as
células e as diminutas terminações das traqueias, as traquéolas. No caso dos músculos do voo, nos quais a demanda de oxigênio é
alta, os tubos traqueais invadem as próprias fibras musculares. Traquéolas, as partes mais internas do sistema traqueal, são canais
com paredes finas, preenchidos por líquido, que terminam em uma única célula, conhecida como célula terminal da traquéola (=
célula traqueolar) (Figura 22.29). As traquéolas penetram em todos os órgãos do corpo, e a troca gasosa ocorre diretamente entre
as células corporais e elas. Ao contrário das traqueias, as traquéolas não são trocadas durante a ecdise. As traquéolas são tão
diminutas (0,2 a 1,0 μm), que a ventilação é impossível, e o transporte de gases nessas estruturas depende da difusão aquosa. Essa
limitação final nas taxas de trocas gasosas pode ser a razão primária para que os artrópodes terrestres nunca tenham atingido
tamanhos extremamente grandes.
Nos insetos aquáticos, os espiráculos geralmente não são funcionantes e os gases simplesmente difundem-se através da
parede corporal diretamente para as traqueias. Algumas espécies conservam espiráculos funcionais; eles seguram uma bolha de ar
sobre cada orifício por meio do qual o oxigênio da água circundante difunde-se. As bolhas de ar são mantidas nessa posição por
ceras secretadas e por placas de pelos hidrofóbicos em densidades que podem passar de 2 milhões/mm2. A maioria dos insetos
aquáticos, especialmente os estágios larvais, tem brânquias – projeções externas da parede corporal cobertas por cutícula fina
não esclerotizada e que contêm sangue, traqueias ou bolhas de ar (Figura 22.30). As brânquias têm canais que levam ao sistema
traqueal principal. Em alguns insetos aquáticos, como as ninfas das libélulas, o reto tem túbulos ramificados minúsculos
conhecidos como brânquias acessórias retais. Com o bombeamento da água para dentro e para fora do ânus, esses insetos
trocam gases por meio da superfície ampliada da parede do trato digestivo. Existem exemplos análogos de irrigação respiratória
do trato digestivo posterior em outros grupos de invertebrados não aparentados (p. ex., equiuros, holotúrias).
Excreção e osmorregulação
O problema da conservação de água e a natureza dos sistemas circulatório e de troca gasosa dos artrópodes terrestres exigiram o
desenvolvimento de estruturas totalmente novas para eliminar as escórias metabólicas. Como as superfícies de troca gasosa, o
sistema excretor é uma área de perda potencial de água, porque as escórias nitrogenadas estão inicialmente em estado dissolvido.
Esses problemas são agravados nos animais terrestres diminutos, como muitos hexápodes, por causa de suas altas razões
superfície:volume. Além disso, os problemas associados à perda de água são ainda mais graves nos insetos voadores, porque o
voo provavelmente é a atividade metabolicamente mais consumidora dentre todas as atividades locomotoras.
Figura 22.29 Sistema traqueal dos insetos. A. Traquéolas e células musculares de voo. Observe a região na qual os traquíolos tornam-se
funcionalmente intracelulares dentro das fibras musculares. A figura de cima ilustra uma situação na qual as células musculares estão bem-
oxigenadas, a demanda de oxigênio é pequena e o líquido acumula-se nos traquíolos. A figura de baixo ilustra células musculares
deficientes em oxigênio. Os volumes reduzidos de líquido nas traquéolas permitem que os tecidos aumentem o acesso ao oxigênio. B.
Célula terminal da traquéola. As tenídias são anéis que servem para manter o lúmen dos traquíolos aberto. C. Espiráculo de um inseto
generalizado (corte longitudinal). Observe os espinhos filtradores da poeira (tricomas) que entra no átrio. D. Vista interna de uma traqueia
protorácica de uma abelha-de-mel Apis mellifera (960×). E. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura da traqueia e das traquéolas
de um besouro carabídeo. F. Ninfa de uma libélula em muda para a forma adulta. Observe as traqueias brancas e longas sendo puxadas
para fora das exúvias pelo adulto emergindo.
Figura 22.30 Ninfa aquática da efemérida Paraleptophlebia (Ephemeroptera) com brânquias abdominais laterais.
Na maioria dos artrópodes terrestres, os túbulos de Malpighi são a solução desses problemas. Nos hexápodes, essas projeções
não ramificadas do trato digestivo originam-se perto da junção entre os tratos digestivos médio e posterior (Figuras 22.26, 22.27 e
22.31). As extremidades distais cegas desses túbulos estendem-se para dentro da hemocele e estão localizadas entre os váriosórgãos e tecidos. Um único inseto pode ter até várias centenas de túbulos de Malpighi.
Na ausência de pressão sanguínea suficiente para manter a filtração excretora típica, os hexápodes usam a pressão osmótica
para alcançar o mesmo resultado. Vários íons, especialmente potássio, são ativamente transportados através do epitélio dos
túbulos de Malpighi do sangue para dentro do lúmen tubular (Figura 22.31). O gradiente osmótico mantido por esse mecanismo
de transporte iônico permite que água e solutos saiam da cavidade corporal e entrem nos túbulos, passando daí para o trato
digestivo. A água e outros materiais metabolicamente valiosos são seletivamente reabsorvidos para o sangue através da parede do
trato digestivo posterior, enquanto o filtrado malpighiano deixado para trás é misturado com outros conteúdos do trato digestivo.
A reabsorção de água, aminoácidos, sais e outros nutrientes pode ser aumentada pela ação de células especializadas existentes nas
regiões espessadas conhecidas como glândulas retais. O urato de potássio solúvel dos túbulos de Malpighi, nesse ponto do trato
digestivo, precipita na forma de ácido úrico sólido em consequência do pH baixo do trato digestivo posterior (pH de 4,0 a 5,0).
Os cristais de ácido úrico não são reabsorvidos para o sangue e, por isso, são eliminados do trato digestivo junto com as fezes. Os
insetos também têm células especiais, conhecidas como nefrócitos ou células pericárdicas, que se movimentam em algumas áreas
da hemocele engolfando e digerindo escórias metabólicas complexas ou em forma de partículas.
A cutícula dos hexápodes é esclerotizada ou passou pelo processo de tanagem em graus variáveis, acentuando assim a
impermeabilidade à água. Contudo, o mais importante é que há uma camada de cera dentro da epicutícula, o que aumenta
acentuadamente a resistência ao ressecamento e livra os insetos para explorar completamente ambientes secos. Em muitos
artrópodes terrestres (incluindo insetos primitivos), um saco coxal eversível (não deve ser confundido com as glândulas coxais
dos aracnídeos) projeta-se da parede corporal situada perto da base de cada perna. Esses sacos coxais ajudam a manter a
hidratação do corpo, captando água do ambiente (p. ex., gotas de orvalho). Muitos insetos recolhem água do ambiente por meio
de vários outros dispositivos. Alguns besouros-do-deserto (Tenebrionidae) coletam a água atmosférica “apoiando-se sobre sua
cabeça” e sustentando seus corpos esticados para cima, de modo que a umidade possa condensar-se no abdome e ser canalizada
para a boca a fim de ser consumida.
Os insetos que habitam os ambientes desérticos são muito mais tolerantes às temperaturas altas e à perda de água corporal que
os insetos dos ambientes mésicos, sendo especialmente aptos a conservar água e formar escórias metabólicas nitrogenadas
insolúveis. Além disso, esses insetos têm traços comportamentais (como ciclos de atividade noturna e períodos de dormência)
que facilitam a conservação de água. As temperaturas altas letais às espécies desérticas geralmente atingem a faixa de 50°C. Em
geral, os espiráculos são cobertos por cerdas ou se encontram situados abaixo da superfície cuticular. Muitos insetos xéricos
também passam por períodos de dormência (i. e., diapausa ou estivação) durante algum estágio do seu ciclo de vida, períodos
esses que se caracterizam por redução da taxa metabólica basal e cessação dos movimentos, permitindo-lhes resistir a longo
tempo com extremos de temperatura e umidade. Alguns podem até utilizar o resfriamento por evaporação para reduzir as
temperaturas corporais. Os hidrocarbonetos de cadeia longa, que impermeabilizam a cutícula, também são mais abundantes nos
insetos xéricos.
Figura 22.31 Um único túbulo de Malpighi abrindo-se dentro do trato digestivo posterior em sua junção com o trato digestivo médio. As
setas indicam o fluxo dos materiais.
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
O sistema nervoso dos hexápodes conforma-se ao plano corpóreo básico dos artrópodes, descrito no Capítulo 20 (Figuras 22.32 e
22.33). Em geral, os dois cordões nervosos ventrais, bem como os gânglios segmentares, estão praticamente fundidos. Nos
dípteros, por exemplo, mesmo os três gânglios torácicos estão fundidos em uma única massa. O maior número de gânglios livres
ocorre nos insetos primitivos sem asas, que têm até oito gânglios abdominais separados. Fibras gigantes também foram descritas
em várias ordens de insetos.
Como os “cérebros” de outros artrópodes, os gânglios cerebrais dos insetos estão divididos em três regiões bem-definidas:
protocérebro, deutocérebro e tritocérebro. O gânglio subesofágico é formado pelos gânglios fundidos do quarto, quinto e (talvez)
sexto segmentos cefálicos e controla as peças orais, as glândulas salivares e parte da musculatura local.
Os insetos têm um gânglio hipocerebral situado entre o gânglio cerebral e o trato digestivo anterior. Associados a esse
gânglio, existem dois pares de corpos glandulares conhecidos como corpos cardíacos e corpos alados (Figura 22.33). Esses dois
órgãos trabalham conjuntamente com as glândulas protorácicas e algumas células neurossecretoras do protocérebro. O complexo
como um todo é um centro endócrino importante, que regula o crescimento, a metamorfose e outras funções (ver Capítulo 20).
Nos casos típicos, os hexápodes têm ocelos simples nos estágios larval, juvenil e frequentemente adulto. Quando estão
presentes nos adultos, os ocelos simples geralmente formam tríade ou par na superfície anterodorsal da cabeça. Os olhos
compostos são bem-desenvolvidos (semelhantes aos dos crustáceos) e conseguem formar imagens. A maioria dos insetos adultos
tem um par de olhos compostos (Figura 22.34), que sobressaem até certo ponto, conferindo a esses animais um campo de visão
amplo em quase todas as direções. Os olhos compostos estão acentuadamente reduzidos ou ausentes nos grupos parasitas e em
muitas formas carvernícolas. A anatomia geral dos olhos compostos dos artrópodes está descrita no Capítulo 20, mas vários
elementos estruturais distintos são encontrados nos olhos dos hexápodes; tais características estão descritas adiante.
Aparentemente, a quantidade de omatídios determina a acuidade visual geral de um olho composto; por isso, os olhos grandes
são encontrados geralmente nos insetos predadores ativos, como libélulas e donzelinhas (ordem Odonata), que podem ter mais de
10.000 omatídios em cada olho. Por outro lado, as operárias de algumas espécies de formiga apresentam um omatídio por olho
(as formigas vivem em um mundo de comunicação química)! Da mesma maneira, as facetas mais amplas capturam mais luz e são
típicas dos insetos noturnos. Em todos os casos, um omatídio consiste em dois elementos funcionais: uma região externa
concentradora de luz formada pelo cristalino e por um cone cristalino; e uma região sensorial interna formada por um rabdoma e
por células sensoriais (Figura 22.34).
Figura 22.32 A. Sistema nervoso central de um inseto. B. Vista frontolateral do cérebro de um gafanhoto (Orthoptera).
Figura 22.33 Órgãos endócrinos e sistema nervoso central da cabeça e do tórax de um inseto generalizado. Todos esses órgãos
desempenham funções importantes no controle da muda e da metamorfose.
Figura 22.34 Olhos compostos dos insetos. A. Fotografia ampliada dos olhos compostos de uma mosca taquinídea (Diptera) com muitos
omatídios. B. Olho composto de um inseto generalizado (corte transversal). C. Um único omatídio do olho composto de um eucone.
Em alguns insetos, a superfície exterior da córnea (cristalino) é coberta por tubérculos cônicos diminutos com cerca de 0,2
μm de altura, dispostos em um padrão hexagonal. Aparentemente, essas projeções reduzem a reflexão da superfície do cristalino
e, desse modo, aumentam a porcentagem da luz transmitida pela faceta. Os olhos dos insetos nos quais o cone cristalino está
presente são conhecidos como olhos eucones (Figura 22.34 B). Logo atrás docone cristalino (dos olhos eucones), existem
neurônios sensoriais alongados, também conhecidos como células retinulares. Primitivamente, cada omatídio provavelmente
tinha oito células retinulares, que se originavam de três divisões sucessivas de uma única célula. Esse número é encontrado em
alguns insetos atuais, mas está reduzido a seis ou sete na maioria, com um ou dois persistindo na forma de células basais curtas na
região proximal de cada omatídio. Originando-se de cada célula retinular, há um axônio neuronal que atravessa a membrana basal
da parte posterior do olho e entra no lobo óptico. Os insetos não têm nervo óptico verdadeiro; os olhos conectam-se diretamente
com o lobo óptico do cérebro. Os rabdômeros consistem em microvilosidades firmemente compactadas, que medem cerca de 50
nm de diâmetro e são hexagonais ao corte transversal. As células retinulares são circundadas por 12 a 18 células pigmentares
secundárias, que isolam cada omatídio de seus vizinhos.
A superfície corporal geral dos hexápodes, como as dos outros artrópodes, contém grande variedade de pelos e cerdas
sensoriais microscópicas conhecidas coletivamente como sensilas. A diversidade incrível dessas estruturas circulares superficiais
começou a ser explorada recentemente, em especial com base na microscopia eletrônica de varredura. As sensilas estão
concentradas principalmente em antenas, peças orais e pernas. A maioria parece ser sensores táteis ou quimiossensoriais. As
cerdas quimiossensoriais em forma de clave ou cavilha, conhecidas geralmente como órgãos claviformes, são semelhantes aos
estetos dos crustáceos e especialmente comuns nas antenas dos hexápodes (Figura 22.35).
Os insetos têm proprioceptores internos conhecidos como órgãos cordotonais. Essas estruturas estendem-se através das
articulações e monitoram o movimento e a posição das várias partes do corpo. Fonorreceptores também ocorrem na maioria das
ordens de insetos. Essas estruturas podem ser estruturas corporais simples modificadas, ou cerdas apendiculares, antenas ou
estruturas complexas conhecidas como órgãos timpânicos (Figura 22.36). Em geral, os órgãos timpânicos formam-se a partir da
fusão das partes de uma dilatação traqueal e da parede corporal, que constituem uma membrana timpânica fina (= tímpano).
Células receptoras, presentes em um saco de ar subjacente ou fixadas diretamente à membrana timpânica, reagem às vibrações
quase da mesma maneira que na cóclea da orelha interna humana. Muitos insetos são capazes de diferenciar diversas frequências
sonoras, mas outros podem ser incapazes de perceber tons. Os órgãos timpânicos podem estar localizados no abdome, no tórax ou
nas pernas anteriores. Vários insetos presas de morcegos têm a capacidade de ouvir as frequências altas de seus dispositivos de
ecolocalização e desenvolveram comportamentos de voo para evitar esses mamíferos voadores. Por exemplo, algumas mariposas,
quando ouvem a ecolocalização de um morcego (em geral, acima da faixa audível pelos seres humanos), dobram suas asas e
caem repentinamente em direção ao solo como manobra de fuga. Os louva-a-deus, cujo dispositivo de detecção de sonar está
escondido em um sulco existente na superfície ventral do abdome, lançam os membros raptoriais anteriores e levantam o
abdome. Esses movimentos fazem com que o inseto se esquive e rode, no último minuto de um “mergulho poderoso”, e
efetivamente evite os morcegos predadores.
Figura 22.35 Órgãos claviformes quimiossensoriais. A. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura de um órgão claviforme da
antena de um besouro. B. Ilustração esquemática de um órgão claviforme da antena de um gafanhoto em corte transversal.
Figura 22.36 “Ouvidos” dos insetos. Os órgãos auditivos dos insetos (fonorreceptores) diferem acentuadamente quanto à sua anatomia e
localização. A. O “ouvido” das mariposas noctuídeas (Lepidoptera) é um receptor de pressão usado para detectar os gritos ultrassônicos
dos morcegos predadores. Essa estrutura é semelhante aos “ouvidos” da maioria dos insetos, porque tem uma membrana timpânica
sustentada por um espaço de ar traqueal. Duas células receptoras estão ligadas ao tímpano. B. Em Drosophila (Diptera), uma cerda
plumosa conhecida como arista origina-se do terceiro segmento antenal. A arista detecta movimentos do ar e, desse modo, reage ao som
por uma interação com as partículas de ar em vibração. Essa estrutura é usada para detectar o som de chamada das espécies. C. No
“ouvido” de um Gerridae (Hemiptera), o tímpano é coberto pela base de um corpo cuticular claviforme, que protrai para fora do corpo. A
clava realiza movimentos giratórios, que permitem analisar algumas frequências das “canções” de outros indivíduos da mesma espécie. D.
Tímpanos (setas) das tíbias das pernas anteriores de uma esperança.
A comunicação sonora dos insetos, assim como a comunicação luminosa dos pirilampos (e alguns ostrácodes), é um meio de
comunicação espécie-específico para o cruzamento. Vários grupos de insetos (p. ex., alguns ortópteros, coleópteros, dípteros e
hemípteros) têm estruturas que produzem sons. Os machos do gênero Drosophila produzem canções de cruzamento específicas
dessa espécie, vibrando rapidamente as asas ou o abdome. Essas “canções de amor” atraem fêmeas da mesma espécie para a
cópula. Alguns autores demonstraram que o ritmo da canção do macho está codificado em genes herdados de sua mãe no
cromossomo X, enquanto os “intervalos de pulso” de uma canção são determinados pelos genes dos cromossomos autossômicos.
As cigarras podem ter os órgãos sonorizadores mais complexos do reino animal (Figura 22.37). A região metatorácica ventral
dos machos tem duas placas grandes (ou opérculos), que cobrem um sistema complexo de membranas vibratórias e câmaras
ressonantes. Uma membrana conhecida como tímbale começa a vibrar por ação de músculos especiais, enquanto as outras
membranas da câmara ressonante amplificam essas vibrações. O som deixa o corpo da cigarra por meio do espiráculo
metatorácico.
Muitas famílias de besouros e percevejos utilizam as superfícies das águas como substrato, tanto para a locomoção quanto
para a comunicação por meio de ondas ou ondulações. Esses insetos produzem um sinal por oscilações verticais simultâneas de
um ou mais pares de pernas e, algumas vezes, também por movimentos verticais bem-definidos do corpo. Os padrões de ondas
produzidas são específicos para cada espécie. A presa potencial retida em uma película da superfície também é reconhecida dessa
forma, assim como as aranhas reconhecem suas presas pelas vibrações da teia. Alguns dados limitados sugerem que os órgãos
receptores da comunicação por meio de ondulações sejam sensilas especializadas localizadas nas pernas, ou proprioceptores
especializados localizados entre as articulações das pernas ou nas antenas, talvez semelhantes aos órgãos tarsais dos escorpiões
(Capítulo 24).
Figura 22.37 Estrutura de sonorização das cigarras (Hemiptera), localizada no primeiro segmento abdominal (corte). O som é produzido
pela deformação do tímbale, um disco fino de cutícula. O músculo do tímbale está conectado com o tímbale através de um esteio. A
contração desse músculo faz com que o tímbale encurve para dentro e, desse modo, produza um estalo amplificado pela ressonância dos
sacos aéreos subjacentes. Com o relaxamento, a elasticidade do músculo leva o tímbale a deformar para fora novamente. Na superfície
interna do segmento abdominal, uma membrana pregueada pode ser esticada para regular os sacos aéreos na mesma frequência de
ressonância do tímbale.
Alguns insetos são bioluminescentes e, entre esses, os mais conhecidos são os besouros da família Lampyridae, também
conhecidos como vaga-lumes ou pirilampos. Nas regiões tropicais, onde esses insetos são especialmente abundantes, os vaga-
lumes são conservados em recipientes de vidro e utilizados como lanternas naturais, e algumas mulheres os enrolam em faixas de
gaze utilizadas como ornamentosflorescentes para os cabelos. A luz dos insetos luminescentes varia de verde a vermelho ou
laranja, dependendo da espécie e da composição química específica do sistema de luciferina-luciferase envolvido. Nos casos
típicos, os órgãos geradores de luz são compostos de grupos de células emissoras de luz (ou fotócitos), que se situam sobre uma
camada de células refletoras e estão cobertos por uma epiderme transparente fina. Os fotócitos são profusamente irrigados pelas
traqueias e o oxigênio é necessário à reação química. Cada espécie de pirilampo e a maioria dos outros insetos luminescentes têm
um padrão ou código de piscagem para facilitar o reconhecimento e a comunicação entre o casal.
Um dos comportamentos de comunicação mais sofisticados dos insetos pode ser a famosa dança das abelhas-de-mel.
Diariamente, as abelhas forrageadoras deixam a colônia para localizar novas fontes de alimento (p. ex., flores recentemente
abertas). Elas voam sinuosamente até encontrar uma fonte boa de alimento. Então, retornam à colmeia seguindo um caminho em
linha reta (a “linha das abelhas”); enquanto isso, elas parecem definir um “mapa” de navegação da colônia até a fonte do
alimento. A maioria dos estudiosos de comportamento acredita que essa informação seja comunicada aos parceiros da colmeia
por uma dança complexa de sacudidelas do abdome, que permite que outras abelhas da colmeia voem diretamente para o novo
local de alimento. A abelha forrageadora também carrega os odores do alimento (amostras do néctar), pólen e vários outros
odores agarrados aos pelos de seu corpo. Ela também pode marcar a fonte de alimento com um feromônio produzido por uma
glândula especial conhecida como glândula de Nasanov. Todas essas pistas ajudam seus companheiros a encontrar a nova fonte
de alimento. Karl von Frisch foi o primeiro a documentar todos esses atributos das abelhas forrageadoras no início do século 20.
Desde os estudos pioneiros de von Frisch sobre a “dança das abelhas”, muitos outros estudos sobre o sistema de navegação
das abelhas foram publicados. Hoje sabemos que as abelhas melíferas (e também as solitárias) têm visão espetacular. Grande
parte da atividade diária das abelhas, inclusive navegação e reconhecimento das flores, depende fundamentalmente da visão
ultravioleta. As abelhas parecem utilizar uma série hierárquica de mecanismos de orientação do voo; quando o mecanismo
principal é bloqueado, uma abelha pode alternar para um sistema secundário. O sistema de navegação primário utiliza o padrão
de luz solar ultravioleta polarizada no céu. Esse padrão depende da localização do sol, determinada com base em duas
coordenadas – azimute e elevação. As abelhas e muitos outros animais que se orientam pelo sol têm uma capacidade intrínseca de
compensar as mudanças de horário (elevação) e as mudanças sazonais (azimute) da posição do sol com o transcorrer do tempo.
Nos dias nublados, quando a luz do sol está em grande parte despolarizada, as abelhas não conseguem utilizar seu mecanismo de
navegação celestial ultravioleta e, desse modo, alternam para seu sistema secundário de navegação: navegação por meio de
pontos de referência (folhagem, rochas etc.) gravados durante os voos mais recentes até a fonte de alimento. Evidências limitadas
sugerem que também possa existir algum tipo de sistema de “recuperação” terciário.
Desse modo, se o modelo da dança das abelhas estiver correto,7 as abelhas precisam processar simultaneamente informações
relativas ao tempo, à direção do voo em relação com o azimute do sol, ao movimento do sol, à distância percorrida e aos pontos
de referência locais (sem mencionar as complicações atribuídas a outros fatores, como correntes de vento) e, ao fazer isso,
reconstruir um alvo em linha reta para informar suas companheiras da colmeia. Se as evidências recentes estiverem certas, as
abelhas (assim como os pombos) também podem detectar os campos magnéticos da Terra por meio de compostos ferrosos
(magnetita) localizados em seus abdomes. Faixas de células situadas em cada segmento abdominal da abelha contêm grânulos
ricos em ferro, e ramificações nervosas originadas de cada gânglio segmentar parecem inervar esses tecidos.8
Em alguns insetos, os ocelos são os receptores principais para a navegação. Alguns gafanhotos, libélulas e ao menos uma
espécie de formiga utilizam os ocelos para “ler” informações da bússola no céu azul. Como ocorre nas abelhas, o padrão de luz
polarizada no céu parece ser o indício orientador principal. Em algumas espécies, os ocelos e os olhos compostos podem
funcionar dessa forma. Muitos insetos (provavelmente a maioria) também “enxergam” luz ultravioleta.
Talvez os insetos navegadores mais famosos sejam as borboletas-monarca da América do Norte (Danaus plexippus). A cada
outono, as monarcas migram até 4.000 km das áreas de reprodução, leste dos EUA e do Canadá, para as montanhas de
Michoacán, no centro do México, fugindo do inverno. Essas borboletas realizam essa jornada notável orientando-se por uma
bússola solar, ou seja, utilizando as variações do azimute solar (e seu conhecimento da duração relativa do dia) para dirigir seus
movimentos. Nos dias nublados, quando não é possível conseguir uma orientação exata com base no azimute solar, as monarcas
ainda conseguem orientar-se para o sul–sudoeste, sugerindo que também tenham um mecanismo secundário de orientação, como
uma bússola geomagnética. As monarcas fazem parte de um grupo pequeno de espécies animais em que pesquisadores
conseguiram mostrar a existência de um mecanismo de orientação pela bússola solar.
Muitos insetos liberam compostos nocivos de quinonas para repelir ataques. Talvez o exemplo mais conhecido sejam alguns
tenebrionídeos, alguns utilizando a própria cabeça para isso. Contudo, os campeões dessa estratégia de guerra química certamente
são os besouros-bombardeiros, que fazem parte das subfamílias Brachininae e Paussinae dos carabídeos e expelem compostos de
quinona a uma temperatura em torno de 100°C (Figura 22.7).
Reprodução e desenvolvimento
Reprodução. Os hexápodes são diécios e a maioria é ovípara. Alguns insetos são ovovivíparos e muitos podem reproduzir-se por
partenogênese. A maioria dos insetos depende de copulação e inseminação diretas. Os insetos reprodutivamente maduros são
conhecidos como adultos ou imagos. As imagos-fêmeas têm um par de ovários formado por grupos de ovaríolos tubulares
(Figura 22.38 A). Os ovidutos reúnem-se para formar um ducto comum, antes de entrar em uma câmara genital. Os receptáculos
seminais (espermatecas) e as glândulas acessórias também drenam para dentro da câmara genital. Por meio de uma bursa
copulatória curta (= vagina), a câmara genital abre-se no esterno do oitavo ou, algumas vezes, do sétimo ou do nono segmento
abdominal. O sistema reprodutor masculino é semelhante, ou seja, um par de testículos, cada um formado por alguns tubos
espermáticos (Figura 22.38 B). Os dois espermoductos dilatam-se e formam vesículas seminais (nas quais os espermatozoides
são armazenados) e, em seguida, reúnem-se para formar um único ducto ejaculador. Perto desse ducto, as glândulas acessórias
descarregam líquidos seminais dentro do trato reprodutivo. A extremidade inferior do ducto ejaculatório está acondicionada
dentro de um pênis, que se estende em direção posteroventral a partir do nono esternito abdominal.
Os comportamentos de corte dos insetos são extremamente diversificados e comumente muito sofisticados; cada espécie tem
seus métodos de reconhecimento próprios. A corte pode consistir em atração química ou visual simples, mas, nos casos mais
típicos, envolve secreção de feromônios, seguida de várias exibições, estimulação tátil, canções, luzes brilhantes ou outros rituais,
os quais podem estender-se por algumas horas. O tema da corte dos insetos é uma área de estudo especialmente ampla e
fascinante. Embora o campo da biologia dos feromônios ainda esteja em seus primórdios, os feromônios de atração ou agregaçãosexual foram identificados em cerca de 500 espécies de insetos diferentes (cerca de 50% desses feromônios foram sintetizados e
são vendidos comercialmente com a finalidade de controle de pragas).
A maioria dos insetos transfere seus espermatozoides diretamente quando o macho introduz seu edeago (Figura 22.38 B e D)
ou um gonopódio na câmara genital da fêmea. Clásperes abdominais especiais, ou outras estruturas cuticulares articuladas do
macho, frequentemente reforçam essa fixação copulatória. Essas modificações morfológicas são específicas de cada espécie e,
desse modo, são utilizadas como características de reconhecimento valiosas, tanto pelos casais de insetos quanto pelos
taxonomistas. Em geral, a cópula ocorre durante o voo. Em alguns insetos primitivos sem asas e nos odonatos, a transferência dos
espermatozoides é indireta. Nesses casos, um macho pode depositar seus espermatozoides em regiões especializadas do seu corpo
para que sejam recolhidos pela fêmea; ou pode simplesmente deixar os espermatozoides no chão, onde são encontrados e
recolhidos pelas fêmeas. Nos percevejos-de-cama (ordem Hemiptera, família Cimicidae), os machos usam o pênis dilatado para
perfurar uma região específica da parede corporal da fêmea; em seguida, os espermatozoides são depositados diretamente dentro
de um órgão interno (órgão de Berlese). Desse órgão, os espermatozoides migram para os ovários, onde ocorre a fecundação à
medida que os ovos são liberados.
Os espermatozoides podem ficar suspensos na secreção de uma glândula acessória ou, mais comumente, a secreção endurece
ao redor dos espermatozoides para formar um espermatóforo. As fêmeas de muitos insetos armazenam grandes quantidades de
espermatozoides dentro das espermatecas. Em alguns casos, os espermatozoides de um único cruzamento são suficientes para
fecundar os ovos da fêmea ao longo de toda a sua vida reprodutiva, que pode estender-se por alguns dias ou vários anos.
Os ovos dos insetos são protegidos por uma membrana espessa (córion) produzida dentro do ovário. A fecundação ocorre à
medida que os ovos passam pelo oviduto para ser depositados. Glândulas acessórias contribuem com adesivos ou secreções que
enrijecem sobre os zigotos. Em muitas espécies, extensões cuticulares ao redor do gonóporo da fêmea formam um ovipositor
(Figura 22.38 C), com o qual ela coloca os ovos em uma área de incubação que ofereça condições favoráveis aos filhotes quando
eclodirem (p. ex., uma câmara subterrânea rasa, o caule de uma planta ou o interior do corpo de um inseto hospedeiro). Embora
geralmente sejam depositados 50 a 100 ovos de cada vez, algumas espécies são capazes de depositar apenas um, enquanto outras
depositam milhares. Alguns insetos (p. ex., baratas) envolvem vários ovos de cada vez em um envoltório protetor.
Figura 22.38 Sistemas reprodutivos dos insetos. A. Sistema feminino. B. Sistema masculino. C. Extremidade posterior do abdome da
fêmea madura de um inseto. D. Extremidade posterior do abdome de um inseto-macho maduro.
A partenogênese é comum em vários grupos de insetos. Esse mecanismo é usado sazonalmente como alternativa reprodutiva
por alguns táxons de insetos, principalmente os que vivem em ambientes instáveis. Nos himenópteros (abelhas, vespas e
formigas), a partenogênese também é usada como mecanismo de determinação sexual. Nesses casos, os ovos diploides
fecundados transformam-se em fêmeas, enquanto os ovos haploides não fecundados geram machos. As infecções pela bactéria
Wolbachia – um parasita comum dos sistemas reprodutivos dos artrópodes – afetam comprovadamente a reprodução de muitas
espécies de insetos. Em alguns casos, essas infecções causam infertilidade, enquanto em outros transformam os machos em
fêmeas funcionais. Contudo, em algumas espécies de vespas, as infecções pela bactéria Wolbachia elimina os machos por
completo, interrompendo a primeira divisão celular do ovo e resultando em ovos diploides, que podem transformar-se apenas em
fêmeas – gerando, assim, cepas partenogênicas de vespas, que normalmente são sexuadas. Essas cepas assexuadas retornam à
dioicia quando a bactéria Wolbachia morre.9
Embriologia. Conforme foi explicado no Capítulo 20, os ovos centrolécitos grandes dos artrópodes frequentemente contêm
muito vitelo – uma condição resultante das modificações do padrão de clivagem. Embora vestígios do que foi interpretado como
clivagem espiral holoblástica ainda sejam encontrados em alguns crustáceos, os hexápodes praticamente não têm quaisquer
resquícios de clivagem espiral. Em vez disso, a maioria faz clivagem meroblástica por meio de divisões nucleares intralecitais
seguidas da migração dos núcleos descendentes para o citoplasma periférico (= periplasma). A citocinese não ocorre durante
essas primeiras divisões nucleares (até 13 ciclos) que, em seguida, formam um sincício ou fase plasmodial da embriogênese. Os
núcleos continuam a dividir-se, até que o periplasma esteja repleto deles, quando então se forma a blastoderme sincicial. Por fim,
as membranas celulares começam a formar-se, distribuindo as células uninucleadas de uma para outra. Nesse ponto, o embrião é
uma periblástula, que inclui uma esfera de vitelo contendo alguns núcleos dispersos e cobertos por uma camada fina de células
(Figura 22.39).
Ao longo de um dos lados da blástula, uma placa de células colunares forma um disco germinativo nitidamente separado das
células cuboides finas da blastoderme restante (Figura 22.39 A). A partir de regiões específicas desse disco, as supostas células
endodérmicas e mesodérmicas começam a proliferar na forma de centros germinativos. Essas células migram para dentro durante
a gastrulação, até se localizarem sob suas células genitoras, que agora formam a ectoderme. A mesoderme prolifera para dentro
na forma de um sulco gastral longitudinal (Figura 22.39 B). Em geral, as células do tubo digestivo em formação circundam e
gradativamente começam a absorver a massa central de vitelo do embrião, enquanto os espaços celômicos duplos aparecem na
mesoderme.
À medida que os segmentos começam a demarcar e proliferar, cada qual recebe um par de bolsas mesodérmicas e, por fim,
desenvolvem brotos apendiculares. À medida que a mesoderme contribui para os diversos órgãos e tecidos, os espaços celômicos
duplos reúnem-se à blastocele diminuta, formando o espaço hemocélico. A boca e o ânus originam-se do crescimento da
ectoderme, para formar o trato digestivo anterior proctodeal e o trato digestivo posterior que, por fim, estabelecem contato com o
trato digestivo médio endodermal em formação.
A poliembrionia ocorre em alguns táxons de insetos, principalmente nos himenópteros parasitas. Com esse tipo de
desenvolvimento, o embrião em estágio inicial divide-se dando origem a mais de um embrião em formação. Desse modo, de duas
a milhares de larvas podem formar-se a partir de um único ovo fecundado, geralmente depositado no corpo de outro inseto
(hospedeiro).
Desenvolvimento pós-embrionário. Entre os hexápodes, existem três tipos principais de desenvolvimento: ametábolo
(desenvolvimento direto ou amórfico), hemimetábolo e holometábolo (desenvolvimento indireto ou completo). A Figura 22.40
ilustra esses tipos de desenvolvimento. As espécies mais primitivas das ordens de hexápodes sem asas fazem desenvolvimento
ametábolo. Os filhotes eclodem na forma de juvenis muito semelhantes aos adultos (ou imagos), mas as dimensões gerais do
corpo aumentam a cada muda sucessiva. Os insetos alados fazem desenvolvimento hemimetábolo (Figuras 22.40 B e 22.41) ou
holometábolo (Figuras 22.40 C e 22.42).
Com o desenvolvimento hemimetábolo, as principais alterações que ocorrem durante o crescimento referem-se às dimensões
e proporções do corpo, bem como ao desenvolvimento das asas e das estruturas sexuais. As formas juvenis dos insetos
hemimetábolos são conhecidas como ninfas (juvenis terrestres) ou náiades (juvenis aquáticos, como efeméridas, libélulas e
louva-a-deus). Emgeral, as ninfas e os adultos vivem no mesmo hábitat, mas isso não ocorre com náiades e seus respectivos
adultos. As ninfas e as náiades têm olhos compostos, antenas e apêndices locomotores e alimentares semelhantes aos dos adultos.
Entretanto, as asas funcionais e as estruturas sexuais sempre estão ausentes, embora os juvenis tenham rudimentos de asas
conhecidos como coxins ou brotos alares, e as asas propriamente ditas sejam expostas pela primeira vez durante a muda do
estágio pré-adulto.
Os insetos holometábolos eclodem como larvas vermiformes, que não guardam qualquer semelhança com as formas adultas.
Essas larvas são tão diferentes dos adultos que frequentemente recebem nomes comuns diferentes; por exemplo, as larvas das
borboletas são conhecidas como lagartas, as larvas das moscas como gusanos e as larvas dos besouros como coro. As larvas
holometábolas não têm olhos compostos (geralmente nem antenas) e sua história natural é acentuadamente diferente das formas
adultas. Suas peças orais são completamente diferentes das dos adultos, enquanto os brotos alares externos nunca estão presentes.
Em geral, a maior parte do ciclo de vida dos insetos holometábolos transcorre em uma série de instares larvais. Nos casos típicos,
as larvas consomem grandes quantidades de alimento e alcançam dimensões maiores que os adultos. A finalização do estágio
larval é acompanhada de pupação, durante a qual (em uma única muda) começa o estágio pupal (Figura 22.43). As pupas não se
alimentam, nem se movimentam muito. Em geral, as pupas moram dentro de nichos no solo, dentro dos tecidos vegetais, ou
abrigadas dentro de um casulo. As reservas de energia armazenadas durante a longa vida larval são utilizadas pelas pupas para
realizar todas as etapas da transformação do corpo. Muitos tecidos larvais são desorganizados e reorganizados para formar o
adulto; as asas externas e os órgãos sexuais são desenvolvidos nessa fase. A transformação notável do estágio larval para o
estágio adulto dos insetos holometábolos é um dos avanços mais impressionantes da evolução animal (Figura 22.42) e
corresponde à transformação dos crustáceos por uma série de estágios larvais até a forma adulta (Figura 21.33).
Figura 22.39 Estágios iniciais do desenvolvimento dos insetos. A. Blastoderme (blástula) de um inseto generalizado, depois da citocinese
(corte transversal). Observe o disco germinativo espessado. B. Gástrula inicial de uma abelha (corte transversal). Observe o sulco gastral e
a proliferação da mesoderme.
Figura 22.40 Comparação lado a lado dos três tipos principais de desenvolvimento encontrados nos hexápodes. Desenvolvimento
ametábolo (A), desenvolvimento hemimetábolo (B) e desenvolvimento holometábolo (C).
A função da ecdisona na iniciação das mudas está descrita no Capítulo 20. Esse hormônio atua simultaneamente com um
segundo produto endócrino no controle da sequência de eventos da metamorfose do inseto. Esse segundo produto – hormônio
juvenil – é produzido e liberado pelos corpos alados, um par de estruturas glandulares associadas ao cérebro (Figura 22.33).
Quando a ecdisona inicia uma muda de um instar larval inicial, a concentração concomitante do hormônio juvenil na hemolinfa é
alta. A concentração alta desse último hormônio assegura uma muda de larva a larva. Depois de chegar ao último instar larval, os
corpos alados param de secretar hormônio juvenil. As concentrações baixas desse hormônio resultam em uma muda de larva a
pupa. Por fim, quando a pupa está pronta para mudar, o hormônio juvenil está completamente ausente na hemolinfa; tal
deficiência resulta na muda de pupa à forma adulta.
Evolução dos hexápodes
Os hexápodes estavam entre os primeiros animais a colonizar e explorar os ecossistemas terrestres e de água doce. O registro
fóssil é abundante e existem cerca de 1.263 famílias conhecidas (comparativamente, existem 825 famílias fósseis conhecidas de
vertebrados tetrápodes). Os insetos fósseis mais antigos conhecidos datam do período Devoniano Inicial e isso resultou na
hipótese de que os hexápodes tenham sido originados do Siluriano Tardio com os primeiros ecossistemas terrestres. A
diversificação notável dos insetos certamente está relacionada com a evolução das asas e esses animais constituem o único grupo
de invertebrados que podem voar. Existem insetos fósseis alados recuperados do período Mississipiano Tardio (cerca de 324 Ma),
sugerindo uma origem pré-carbonífera do voo dos insetos. Contudo, a descrição de Rhyniognatha (cerca de 412 Ma) com uma
mandíbula possivelmente sugestiva de um inseto alado sugeriu que a origem dos insetos alados tenha ocorrido entre o Siluriano
Tardio e o Devoniano Inicial. As estimativas do tempo de divergência, baseadas em uma análise de filogenética molecular de
muitos genes nucleares que codificam proteínas (Misof et al., 2014), corroboraram a origem das linhagens de insetos alados
durante essa faixa de tempo; isso significa que a capacidade de voar surgiu depois do estabelecimento dos ecossistemas terrestres
complexos. Desde então, os insetos têm moldado os ecossistemas terrestres da Terra, evoluindo simultaneamente com outro
grupo terrestre altamente diversificado – as plantas com flores – que, por fim, levou a era Cenozoica a ser conhecida como “a era
dos insetos”.
No período Carbonífero, várias ordens de insetos atuais floresciam, embora muito diferentes do que encontramos na fauna
atual. Alguns hexápodes do período Carbonífero são notáveis por suas dimensões gigantescas, como o tisanuro (Thysanura), que
chegava a medir 6 cm de comprimento, assim como as libélulas com suas asas abertas alcançando 70 cm. Além das ordens de
insetos vivos, ao menos 10 outras ordens surgiram e irradiaram-se no final da era Paleozoica e no início da Mesozoica, quando
foram então extintas.
Figura 22.41 Ilustrações e fotografia dos estágios de vida dos besouros-da-serralha (Hemiptera), ilustrando os estágios principais do
desenvolvimento hemimetábolo. Observe os coxins das asas nos instares 3 a 5.
O período Permiano presenciou uma radiação explosiva dos insetos holometábolos, embora muitos grupos tenham sido
extintos no grande evento de extinção do final deste período (Capítulo 1). Na verdade, relativamente poucos grupos de insetos da
era Paleozoica sobreviveram até a era Mesozoica e muitas famílias recentes apareceram primeiramente no período Jurássico. No
período Cretáceo, a maioria das famílias modernas já existia, a sociabilidade dos insetos começou e muitas famílias começaram a
estabelecer relações íntimas com as angiospermas. Os insetos do Terciário eram praticamente iguais aos atuais e incluíam muitos
gêneros indistinguíveis da fauna recente (Holoceno).
Figura 22.42 Estágios de vida de uma borboleta (Lepidoptera), ilustrando os principais estágios do desenvolvimento holometábolo.
A Figura 22.44 ilustra nossa hipótese atual sobre as relações evolutivas das ordens dos hexápodes. Essa árvore está baseada
em um estudo recente (Misof et al., 2014), que realizou uma análise de filogenética molecular de 1.478 genes nucleares de cópia
simples, os quais codificam proteínas (ver detalhes dessa árvore com estimativas do tempo de divergência no Capítulo 2). Sem
dúvida alguma, esse estudo é a análise mais rica em dados sobre os hexápodes realizada até hoje. Os resultados dessa análise
apoiaram muitas hipóteses por muito tempo defendidas para explicar a evolução dos hexápodes, mas também forneceram bases
novas para algumas partes da árvore difíceis de esclarecer com base nos conjuntos moleculares menores e por meio apenas das
análises das características morfológicas.
Figura 22.43 Quatro tipos diferentes de pupas dos insetos. A. Crisálida de uma borboleta-monarca (Lepidoptera: Nymphalidae: Danaus
plexippus). B. Pupa de um besouro-chifre (Coleoptera: Cerambycidae: Xylotrechus nauticus). C. Casulo de um bicho-da-seda (Lepidoptera:
Saturniidae: Bombyx mori) cortado e aberto para mostrar a pupa em seuinterior. A pele desprendida (exúvia) do último instar larval é
perceptível à direita da pupa, dentro do casulo. D. Pupa de um mosquito (Diptera: Culicidae).
Os hexápodes estão divididos em três ordens de entognatos e Insecta. Todas as três ordens de entognatos (Collembola,
Protura e Diplura) têm peças orais interiorizadas. A maioria dos pesquisadores atuais considera que o grupo Collembola + Protura
seja monofilético (descritos como Ellipura), e essa relação está firmemente embasada em análises mais recentes. Contudo, ainda
existem debates acalorados quanto aos dipluros (Diplura) estarem relacionados mais diretamente com o grupo Collembola +
Protura, ou com a ordem Insecta (uma hipótese defendida convincentemente por Kukalová-Peck). Desse modo, os hexápodes
entognatos podem ou não constituir um grupo monofilético. Entre as sinapomorfias potenciais que poderiam unificar todas as três
ordens está a própria entognatia (proliferação das peças orais por pregas orais originadas da parede craniana lateral). Além disso,
os túbulos de Malpighi e os olhos compostos são reduzidos – os olhos compostos estão degenerados nos colêmbolos e não
existem nos dipluros e proturos atuais. Contudo, essas reduções poderiam ser convergências resultantes de suas dimensões
corporais diminutas. Desse modo, nossa árvore evolutiva apresenta uma tricotomia sem solução na base dos hexápodes e, em
nossa classificação, consideramos os hexápodes entognatas um grupo potencialmente parafilético.
A monofilia da classe Insecta (Archaeognatha, Thysanura e Pterygota) (Figura 22.44 B) é inquestionável. As sinapomorfias
principais desse grupo incluem a estrutura da antena com a ausência de músculos entre o primeiro segmento (escapo); a presença
de um grupo de órgãos cordotonais especiais (sensores vibratórios) no segundo segmento da antena (pedicelo), conhecidos como
órgão de Johnston; um tentório posterior bem-desenvolvido (formando uma barra transversal); a subdivisão do tarso em
tarsômeros; fêmeas com ovipositores formados pelas gonopófises (enditos da base dos apêndices) nos segmentos 8 e 9; e
filamentos terminais posteriores longos e anelados (cercos).
Tradicionalmente, a classe Insecta tem sido subdividida em insetos sem asas (Archaeognatha e Thysanura) e insetos alados
(Pterygota). Contudo, com base nos estudos moleculares e na presença de uma mandíbula dicondílica, os tisanuros (traças) hoje
são considerados como um grupo-irmão dos pterigotos. Os tisanuros e os pterigotos são classificados em uma linhagem
conhecida como Dicondylia (ver Figura 22.44 C).
Evidentemente, os pterigotos são diferenciados pela presença de asas no mesotórax e no metatórax dos adultos. Existe
consenso amplo de que as asas evoluíram uma vez entre os hexápodes ao longo do ramo que leva aos pterigotos (Pterygota)
(Figura 22.44 D). Entretanto, esse grupo inclui dois subgrupos – Palaeoptera e Neoptera – com tipos de asas fundamentalmente
diferentes. Os paleópteros (“asas antigas”) incluem as ordens Odonata (libélulas e louva-a-deus) e Ephemeroptera (efeméridas),
que se caracterizam por asas reticuladas com muitas veias, as quais não podem ser dobradas sobre o dorso. Ainda não está claro
se as duas ordens dos paleópteros – Ephemeroptera e Odonata – formam um grupo monofilético e, por isso, elas aparecem em
uma tricotomia com os Neoptera de nossa árvore resumida (Figura 22.44 D). Os neópteros (“asas modernas”) têm padrão de
veias reduzido, mas acima de tudo podem rodar suas asas articuladas e dobrá-las sobre o dorso quando não estão em voo (Figura
22.44 E). Essa é uma das inovações evolutivas mais importantes dos hexápodes. A dobradura das asas permite que os insetos
protejam suas asas frágeis, especialmente de abrasões, desse modo permitindo-lhes viver em espaços apertados como fendas sob
cascas de árvore, debaixo das pedras, em buracos, ninhos e túneis.
Os Neoptera são divididos em três grupos principais: Polyneoptera (10 ordens); Acercaria ou Paraneoptera (3 ordens); e
Holometabola ou Endopterygota (11 ordens). Os polineópteros constituem um grupo de insetos morfologicamente diversificados
com peças orais mordedoras–mastigadoras e desenvolvimento hemimetábolo. As relações filogenéticas entre as ordens
Polyneoptera e a morfologia do próprio grupo têm sido razão de controvérsias há muito. Contudo, estudos filogenéticos recentes
forneceram evidências claras de que as ordens dos polineópteros constituem um grupo monofilético.
Figura 22.44 Filogenia das 31 ordens de Hexapoda. Os clados principais estão indicados à direita da árvore. Os ancestrais comuns mais
recentes dos táxons existentes com traços que resultaram no sucesso dos hexápodes estão indicados por letras dentro de círculos à
esquerda da árvore. Essas inovações fundamentais incluíram: A. corpo do artrópode subdividido em três tagmas: cabeça, tórax com três
segmentos e um par de pernas unirremes em cada segmento e abdome com 11 segmentos (sinapomorfias dos hexápodes); B. evolução
das peças orais externas (uma apomorfia da classe Insecta); C. evolução das mandíbulas dicondílica (uma apomorfia do grupo Dicondylia);
D. evolução das asas (uma apomorfia do grupo Pterygota); E. evolução das dobras alares (uma apomorfia de Neoptera); F. evolução do
desenvolvimento holometábolo (= desenvolvimento indireto, ou metamorfose completa; uma apomorfia dos Holometabola). As ordens de
insetos mais diversas, comumente conhecidas como “as quatro grandes”, estão assinaladas por asteriscos. Crustacea, um grupo
parafilético, devido à exclusão dos hexápodes, estão na base da árvore.
O grupo Acercaria inclui as seguintes ordens: Thysanoptera, Hemiptera e Psocodea. Apoiada por muitas características
derivadas, a monofilia desse grupo é provável (embora controversa), desde que Misof et al. (2014) encontraram evidências de
que os Psocodea possam ser o grupo-irmão dos Holometabola. Embora essa relação pareça bem-apoiada por suas análises (ver
Figura 2.6) com valores altos de sustentação intrínseca, essa medida de base estatística tem utilidade controversa em sua
aplicação a esses grupos de dados moleculares volumosos.
A monofilia dos Holometabola está bem-demonstrada. As 11 ordens incluídas nesse grupo são reunidas com base em seu
desenvolvimento holometábolo (Figura 22.44 F). O sucesso inequívoco do estilo de vida holometábolo é demonstrado pelo fato
de que suas espécies são muito mais numerosas que as espécies hemimetábolas (razão 10:1). As ordens de insetos com maior
número de espécies (Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera e Diptera), conhecidas comumente como “quatro grandes”, fazem
metamorfose completa. Existe uma teoria popular entre os biólogos evolutivos que sustenta que o desenvolvimento indireto –
inclusive o desenvolvimento holometábolo dos insetos – seja uma vantagem seletiva por resultar na segregação ecológica entre
adultos e jovens, evitando assim competição intraespecífica e permitindo que cada estágio desenvolva seu próprio conjunto de
estratégias específicas de sobrevivência. Temos observado que essas transformações do desenvolvimento são comuns nos
invertebrados marinhos e em alguns de água doce, mas apenas os insetos conseguiram explorar tal estratégia com sucesso
também no ambiente terrestre.
Bibliografia
O número de artigos publicados sobre os hexápodes é estarrecedor. Por isso, precisamos ser muito seletivos em nossa lista de
referências, enfatizando os textos, os volumes de conferências e os artigos de revistas que apresentam conhecimentos
fundamentais novos e recentes, que sejam revisões bem-embasadas de seus respectivos campos, ou que sejam clássicos antigos
dignos de menção. Essas referências fornecem ao leitor uma introdução à literatura básica.
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1 O estudo das abelhas é conhecido como “melitofilia”. O estudo das abelhas que produzem mel (Apis spp.) e seu manejo é denominado
“apicultura”. O manejo de mamangabas (Bombus spp.) chama-se “bombicultura”. A conservação ritualizada das abelhas sem ferrões é
referida como “meliponicultura”. A abelha asiática Apis dorsata ainda não foi introduzida nos EUA e é um inseto gigante, que pode chegar
a medir 2,5 cm de comprimento. Suas fezes são muito notáveis e a defecação em massa dessas abelhas no pôr do sol cria uma “cascata
dourada”, que fornece enriquecimento nutricional significativo aos solos tropicais. No passado, as fezes dessas abelhas foram confundidas
com a temível “chuva amarela”, um tipo mortal de arma de guerra bioquímica que envenenou milhares de aldeões durante a guerra do
Vietnã.
2 Um dos taxonomistas de borboletas mais conhecidos foi o grande romancista russo Vladimir Nabokov (Lolita, Fogo Pálido, A Dádiva),
que saiu de São Petersburgo em 1917 para viajar pela Europa e, por fim, instalou-se nos EUA (inicialmente, trabalhou no American
Museum of Natural History de Nova York, depois na Cornell University). Nabokov era um especialista em borboletas-azuis
(Polyoommatini) do Novo Mundo e foi um anatomista pioneiro, cunhando termos anatômicos aliterativos como “alula” e “bulula”. As
borboletas – reais ou imaginárias – “borboletearam” ao longo de 60 anos na ficção de Nabokov e muitos lepidopteristas nomearam
borboletas com base nos personagens de sua vida e nas suas obras (p. ex., entre os epítetos das espécies estão lolita, humbert, ada, zembla e
vokoban – uma inversão do nome Nabokov). As descrições de Lolita por Nabokov foram padronizadas com base nas descrições de suas
espécies de borboletas (p. ex., “seus membros felpudos e finos”).
3 O estudo do gene Dll revelou que ele provavelmente estava expresso primitivamente na parte distal de todos os apêndices dos artrópodes.
Esse gene também se expressa nos enditos – ou lobos internos – dos apêndices dos artrópodes (p. ex., nos filopódios dos branquiópodes e
nas maxilas dos melacóstracos). Nos crustáceos e nos miriápodes, há expressão inicial do gene Dll nos brotos do apêndice mandibular, os
quais são deslocados lateralmente e continuam no palpo mandibular dos crustáceos. Nos insetos, não há expressão do gene Dll nas
mandíbulas – aparentemente, ele foi perdido por completo. Desse modo, as mandíbulas de todos esses três grupos são gnatobásicas. O palpo
da mandíbula do crustáceo representa a parte distal do apêndice mandibular, totalmente perdido pelos hexápodes e miriápodes. Entre os
artrópodes, as únicas “mandíbulas com apêndices inteiros” verdadeiras são encontradas nos onicóforos. O gene Dll também é expresso nos
enditos coxais dos quelicerados e nos enditos dos pedipalpos dos aracnídeos. A supressão completa da expressão do gene Dll nas
mandíbulas dos hexápodes pode ser uma sinapomorfia desse grupo.
4 Não está esclarecido se a condição primitiva nos Hexapoda é ter um ou vários tarsômeros. Determinar a homologia dos artículos da perna
entre os vários grupos de artrópodes é um passatempo popular e frequentemente odioso. Essa questão fica ainda mais confusa quando o
número de artículos difere da norma (p. ex., alguns insetos têm dois trocanteres, o número de artículos do tarso varia de um a cinco etc.). Os
protopódios de miriápodes, quelicerados e trilobitas parecem consistir todos em um único artículo basal (geralmente denominado coxa). No
último caso, Kukalová-Peck acredita que três artículos “ausentes” do prodopodito foram perdidos por sua fusão com a região pleural. Ver
Capítulo 20 parauma discussão sobre as pernas ancestrais de artrópodes.
5 Na superfície não perturbada, as moléculas de água são atraídas umas pelas outras situadas ao lado e abaixo, resultando em uma película
plana de moléculas que exercem forças tênseis apenas horizontais; é a essa “elasticidade” da superfície que chamamos tensão superficial.
6 Exitos coxais não especializados podem ser encontrados nas pernas de alguns arqueognatos vivos e muitos hexápodes extintos.
7 A hipótese da “dança das abelhas” também tem seus opositores, e alguns pesquisadores duvidam completamente de sua existência; ver
seção de Referências gerais deste capítulo a fim de vislumbrar a história da controvérsia acerca da dança das abelhas.
8 Muitos animais têm capacidades magnetotáteis, incluindo alguns moluscos, vespas, o salmão, o atum, a tartaruga, a salamandra, o pombo
doméstico, os cetáceos e até mesmo as bactérias e os seres humanos. As bactérias magnetotáteis nadam para o norte do hemisfério Norte,
para o sul do hemisfério Sul e nas duas direções no equador geomagnético. Em todos esses casos, foi demonstrado que os cristais de óxido
de ferro sob a forma de magnetita são utilizados como dispositivos principais de detecção. Entretanto, nas abelhas, as estruturas contendo
ferro são trofócitos, que contêm magnetita paramagnética. Esses trofócitos magnetotáteis circundam cada segmento abdominal e são
inervados pelo sistema nervoso central.
9 Wolbachia pipientis são bactérias intracelulares obrigatórias gram-negativas transmitidas pelas fêmeas entre os nematódeos filários,
crustáceos, aracnídeos e ao menos 20% de todas as espécies de insetos. Muitas Wolbachia aumentam sua prevalência nas populações por
meio de manipulações dos sistemas reprodutivos dos hospedeiros.