1 Origem dos cordados

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14/09/2016
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Universidade Federal do Ceará
Centro de Ciências
Departamento de Biologia
Profª Drª Carla Rezende
Disciplina Cordados (CHP 874) 
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Várias escolas sistemáticas:
Uma delas é a cladística ou sistemática filogenética
Várias escolas sistemáticas:
Uma delas é a cladística ou sistemática filogenética
Qual a diferença entre cladística e as demais escolas sistemáticas?Qual a diferença entre cladística e as demais escolas sistemáticas?
Na cladística as espécies são agrupadas por similaridadeNa cladística as espécies são agrupadas por similaridade
FALSOFALSO
Espécies são agrupadas por compartilharem 
"inovações evolutivas"
Répteis vs. AvesRépteis vs. Aves
Vertebrados vs. invertebradosVertebrados vs. invertebrados
Peixes vs. TetrápodesPeixes vs. Tetrápodes
possui vértebraspossui vértebras não possui vértebrasnão possui vértebras
aquáticos, sem patasaquáticos, sem patas possui 4 pataspossui 4 patas
animais rastejantesanimais rastejantes possui penaspossui penas
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Vários métodos para se reconstruir as relações de parentesco:Vários métodos para se reconstruir as relações de parentesco:
O resultado das análises gera um cladogramaO resultado das análises gera um cladograma
Observam-se as características dos organismos matrizObservam-se as características dos organismos matriz
TáxonTáxon CaracteresCaracteres
espécie 1espécie 1
espécie 2espécie 2
espécie 3espécie 3
espécie 4espécie 4
11
11
00
00
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Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Cladograma:
representação gráfica das 
relações de parentesco
Cladograma:
representação gráfica das 
relações de parentesco
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Nós
Táxons terminais
Ramos
TerminologiaTerminologia
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1
0 = plesiomorfia
1 = apomorfia
0 = plesiomorfia
1 = apomorfia
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Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
0 = apomorfia
1 = plesiomorfia
0 = apomorfia
1 = plesiomorfia
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1
apomorfia 
compartilhada:
sinapomorfia
apomorfia 
compartilhada:
sinapomorfia
0 1
plesiomorfia 
compartilhada:
simplesiomorfia
plesiomorfia 
compartilhada:
simplesiomorfia
transformaçãotransformação
“uma novidade”“uma novidade”
TETRAPODA
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Grupo monofilético:Grupo monofilético:
grupo que reúne todos os descendentes
de um mesmo ancestral comum
grupo que reúne todos os descendentes
de um mesmo ancestral comum
“PEIXES”
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Grupo parafilético:Grupo parafilético:
grupo que não reúne todos os 
descendentes de um mesmo 
ancestral comum
grupo que não reúne todos os 
descendentes de um mesmo 
ancestral comum
grupo que “deixou alguém de fora”grupo que “deixou alguém de fora”
Tetrapoda teria que ser incluído no 
grupo Peixes para este ser monofilético
TETRAPODA
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
“RÉPTEIS”
Aves teria que ser incluído no grupo 
Répteis para este ser monofilético
Aves teria que ser incluído no grupo 
Répteis para este ser monofilético
Grupo parafilético:Grupo parafilético:
grupo que não reúne todos os 
descendentes de um mesmo 
ancestral comum
grupo que não reúne todos os 
descendentes de um mesmo 
ancestral comum
grupo que “deixou alguém de fora”grupo que “deixou alguém de fora”
Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Grupos irmãosGrupos irmãos
Osteichthyes
Sarcopterygii
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Sistemática filogenética: breve revisãoSistemática filogenética: breve revisão
Conceitos que precisam estar sedimentados para a 
continuação da disciplina:
Conceitos que precisam estar sedimentados para a 
continuação da disciplina:
• Apomorfia
• Plesiomorfia
• Sinapomorfia
• Grupo monofilético
• Grupo parafilético
• Grupo irmão
• Apomorfia
• Plesiomorfia
• Sinapomorfia
• Grupo monofilético
• Grupo parafilético
• Grupo irmão
� São animais triploblásticos
� Com simetria bilateral
� Deuterostomados
deuterostomado
prototosmado
Simetria bilateral
Ctenophora
Ectoderma, endoderma e 
mesoderma
Sinapses com acetilcolina, esperma 
com acrossomo
Bento-pelagico, simetria bilateral, 
corpo com pólo apical , boca vental, 
apomorfias
Clivagem 
principalmente radial, 
o blastoporo dá origem 
ao ânus, enterocélio
com formação de bolsa 
externa do estômago
Blastoporo se torna 
boca + anus, células 
multiciliadas, larva 
trocófora
Fonte: Nilsen 1995 Moore. 2003
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DeuterostomataDeuterostomata
Sinapomorfia de 
Deuterostomata?
Sinapomorfia de 
Deuterostomata?
clivagem espiral clivagem radial
gástrula protostômia gástrula deuterostômia
Filo Chordata
• EnterocelomadosEnterocelomadosEnterocelomadosEnterocelomados:::: celomacelomacelomaceloma formadoformadoformadoformado porporporpor enteroceliaenteroceliaenteroceliaenterocelia====
oooo celomacelomacelomaceloma sesesese formaformaformaforma aaaa partirpartirpartirpartir dededede bolsasbolsasbolsasbolsas quequequeque surgemsurgemsurgemsurgem aaaa
partirpartirpartirpartir dadadada regiãoregiãoregiãoregião superiorsuperiorsuperiorsuperior dodododo arquênteroarquênteroarquênteroarquêntero....
Filo Filo Filo Filo ChordataChordataChordataChordata
Kardong 2009 Kardong 2009
Filo Filo Filo Filo ChordataChordataChordataChordata
Fonte: KARDONG, K. 2011. Vertebrados. Anatomia Comparada, Função e Evolução. 5ª. Ed. São Paulo, Livraria Roca. 928 p.
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�Fendas Faringeas
�Notocorda
�Tubo Nervoso
Dorsal Oco 
�Endóstilo
�Cauda pós-anal
SinapomorfiasSinapomorfiasSinapomorfiasSinapomorfias de de de de 
ChordataChordataChordataChordata
Sinapomorfias de 
Somichordata
�Somitos
�Retenção da 
notocorda, tubo nervoso 
e cauda nos adultos
Posição Filogenética ChordataChordata
DeuterostomataDeuterostomata
ChordataChordata
Características de 
Chordata?
Características de 
Chordata?
•notocorda
•cauda muscular pós-anal segmentada
•tubo nervoso dorsal oco
•endóstilo
•notocorda
•cauda muscular pós-anal segmentada
•tubo nervoso dorsal oco
•endóstilo
fendas faríngeasfendas faríngeas
� ChordataChordataChordataChordata ancestral:ancestral:ancestral:ancestral:
� Animal com formato de girino ou peixe que nadava através Animal com formato de girino ou peixe que nadava através Animal com formato de girino ou peixe que nadava através Animal com formato de girino ou peixe que nadava através 
de ondulações laterais de seu tronco muscular e cauda e de ondulações laterais de seu tronco muscular e cauda e de ondulações laterais de seu tronco muscular e cauda e de ondulações laterais de seu tronco muscular e cauda e 
se alimentava por filtração pela faringe.se alimentava por filtração pela faringe.se alimentava por filtração pela faringe.se alimentava por filtração pela faringe.
� Notocorda: presente em algum estágio do ciclo de 
vida.
� Tubo nervoso dorsal único: porção anterior em geral 
alargada (encéfalo).
� Fendasfaríngeasfaríngeasfaríngeasfaríngeas: presentes em algum estágio do 
ciclo de vida.
� Cauda pós‐‐‐‐anal: extensão do corpo além do ânus.
� Grego: Grego: Grego: Grego: notonnotonnotonnoton = dorso + = dorso + = dorso + = dorso + 
Latim: Latim: Latim: Latim: chordachordachordachorda = corda.= corda.= corda.= corda.
� Estrutura flexível em Estrutura flexível em Estrutura flexível em Estrutura flexível em 
forma de bastão que se forma de bastão que se forma de bastão que se forma de bastão que se 
estende ao longo do estende ao longo do estende ao longo do estende ao longo do 
comprimento do corpo.comprimento do corpo.comprimento do corpo.comprimento do corpo.
� Formada por células Formada por células Formada por células Formada por células 
envolvidas por uma envolvidas por uma envolvidas por uma envolvidas por uma 
bainha fibrosa.bainha fibrosa.bainha fibrosa.bainha fibrosa.
� Funções: dar rigidez ao Funções: dar rigidez ao Funções: dar rigidez ao Funções: dar rigidez ao 
corpo (função esquelética) corpo (função esquelética) corpo (função esquelética) corpo (função esquelética) 
e superfície para fixação e superfície para fixação e superfície para fixação e superfície para fixação 
de músculos.de músculos.de músculos.de músculos.
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� Flexível mas Flexível mas Flexível mas Flexível mas 
incompressível: incompressível: incompressível: incompressível: 
responsável pelo corpo responsável pelo corpo responsável pelo corpo responsável pelo corpo 
curvar ao invés de curvar ao invés de curvar ao invés de curvar ao invés de 
encurtar, quando a encurtar, quando a encurtar, quando a encurtar, quando a 
musculatura musculatura musculatura musculatura 
longitudinal é contraída. longitudinal é contraída. longitudinal é contraída. longitudinal é contraída. 
� Movimento natatório: Movimento natatório: Movimento natatório: Movimento natatório: 
contração alternada da contração alternada da contração alternada da contração alternada da 
musculatura musculatura musculatura musculatura 
longitudinal estriada dos longitudinal estriada dos longitudinal estriada dos longitudinal estriada dos 
lados direito e esquerdo lados direito e esquerdo lados direito e esquerdo lados direito e esquerdo 
do corpo.do corpo.do corpo.do corpo.
� Persistente durante toda a vida do animal ou Persistente durante toda a vida do animal ou Persistente durante toda a vida do animal ou Persistente durante toda a vida do animal ou 
substituída por vértebras, que se formam a substituída por vértebras, que se formam a substituída por vértebras, que se formam a substituída por vértebras, que se formam a 
partir de células partir de células partir de células partir de células mesenquimaismesenquimaismesenquimaismesenquimais, derivadas de , derivadas de , derivadas de , derivadas de 
blocos de células mesodérmicas dispostos blocos de células mesodérmicas dispostos blocos de células mesodérmicas dispostos blocos de células mesodérmicas dispostos 
lateralmente à lateralmente à lateralmente à lateralmente à notocordanotocordanotocordanotocorda....
� Tubo nervoso oco e dorsal ao tubo digestivo (a Tubo nervoso oco e dorsal ao tubo digestivo (a Tubo nervoso oco e dorsal ao tubo digestivo (a Tubo nervoso oco e dorsal ao tubo digestivo (a 
maioria dos filos de invertebrados têm cordão maioria dos filos de invertebrados têm cordão maioria dos filos de invertebrados têm cordão maioria dos filos de invertebrados têm cordão 
nervoso sólido e ventral ao tubo digestivo).nervoso sólido e ventral ao tubo digestivo).nervoso sólido e ventral ao tubo digestivo).nervoso sólido e ventral ao tubo digestivo).
� Porção anterior geralmente alargada Porção anterior geralmente alargada Porção anterior geralmente alargada Porção anterior geralmente alargada 
(encéfalo).(encéfalo).(encéfalo).(encéfalo).
� Origem: dobramento da camada ectodérmica Origem: dobramento da camada ectodérmica Origem: dobramento da camada ectodérmica Origem: dobramento da camada ectodérmica 
na superfície mediana dorsal formando um na superfície mediana dorsal formando um na superfície mediana dorsal formando um na superfície mediana dorsal formando um 
canal longitudinal acima da canal longitudinal acima da canal longitudinal acima da canal longitudinal acima da notocordanotocordanotocordanotocorda....
� O cana longitudinal permanece aberto na O cana longitudinal permanece aberto na O cana longitudinal permanece aberto na O cana longitudinal permanece aberto na 
extremidade anterior do tubo neural , formando o extremidade anterior do tubo neural , formando o extremidade anterior do tubo neural , formando o extremidade anterior do tubo neural , formando o 
neuróporoneuróporoneuróporoneuróporo, que liga o canal neural ao ambiente , que liga o canal neural ao ambiente , que liga o canal neural ao ambiente , que liga o canal neural ao ambiente 
eterno.eterno.eterno.eterno.
� NeuróporoNeuróporoNeuróporoNeuróporo persiste ao longo da vida dos cordados persiste ao longo da vida dos cordados persiste ao longo da vida dos cordados persiste ao longo da vida dos cordados 
invertebrados, porém foi se fechando ao longo do invertebrados, porém foi se fechando ao longo do invertebrados, porém foi se fechando ao longo do invertebrados, porém foi se fechando ao longo do 
desenvolvimento dos vertebrados. desenvolvimento dos vertebrados. desenvolvimento dos vertebrados. desenvolvimento dos vertebrados. 
Neuróporoo
� Nos vertebrados o tubo nervoso passa pelos arcos Nos vertebrados o tubo nervoso passa pelos arcos Nos vertebrados o tubo nervoso passa pelos arcos Nos vertebrados o tubo nervoso passa pelos arcos 
neurais das vértebras e o encéfalo é envolvido por neurais das vértebras e o encéfalo é envolvido por neurais das vértebras e o encéfalo é envolvido por neurais das vértebras e o encéfalo é envolvido por 
um crânio cartilaginoso ou ósseo.um crânio cartilaginoso ou ósseo.um crânio cartilaginoso ou ósseo.um crânio cartilaginoso ou ósseo.
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� Aberturas em forma de orifícios que comunicam a Aberturas em forma de orifícios que comunicam a Aberturas em forma de orifícios que comunicam a Aberturas em forma de orifícios que comunicam a 
cavidade faríngea com a superfície externa.cavidade faríngea com a superfície externa.cavidade faríngea com a superfície externa.cavidade faríngea com a superfície externa.
� Formadas pela Formadas pela Formadas pela Formadas pela invaginaçãoinvaginaçãoinvaginaçãoinvaginação do ectoderma externo do ectoderma externo do ectoderma externo do ectoderma externo 
(sulcos faríngeos) e pela (sulcos faríngeos) e pela (sulcos faríngeos) e pela (sulcos faríngeos) e pela evaginaçãoevaginaçãoevaginaçãoevaginação do endoderma do endoderma do endoderma do endoderma 
que reveste a faringe (bolsas faríngeas). que reveste a faringe (bolsas faríngeas). que reveste a faringe (bolsas faríngeas). que reveste a faringe (bolsas faríngeas). 
� OriginouOriginouOriginouOriginou----se inicialmente como uma estrutura captadora se inicialmente como uma estrutura captadora se inicialmente como uma estrutura captadora se inicialmente como uma estrutura captadora 
de partículas em suspensão na água para alimentação, de partículas em suspensão na água para alimentação, de partículas em suspensão na água para alimentação, de partículas em suspensão na água para alimentação, 
com a água impulsionada por batimento de cílios => com a água impulsionada por batimento de cílios => com a água impulsionada por batimento de cílios => com a água impulsionada por batimento de cílios => 
evoluiu posteriormente como estruturas respiratórias evoluiu posteriormente como estruturas respiratórias evoluiu posteriormente como estruturas respiratórias evoluiu posteriormente como estruturas respiratórias 
(brânquias).(brânquias).(brânquias).(brânquias).
� Vertebrados: cílios substituídos por músculo (expansão e Vertebrados: cílios substituídospor músculo (expansão e Vertebrados: cílios substituídos por músculo (expansão e Vertebrados: cílios substituídos por músculo (expansão e 
contração da cavidade faríngea) e transformação da contração da cavidade faríngea) e transformação da contração da cavidade faríngea) e transformação da contração da cavidade faríngea) e transformação da 
faringe em um órgão respiratório (brânquias).faringe em um órgão respiratório (brânquias).faringe em um órgão respiratório (brânquias).faringe em um órgão respiratório (brânquias).
� Cordados aquáticos: Cordados aquáticos: Cordados aquáticos: Cordados aquáticos: sulcos e bolsas se 
rompem através da cavidade faríngea → 
fendas faríngeas.
� AmniotasAmniotasAmniotasAmniotas: : : : bolsas podem não romper → 
apenas sulcos.
� Vertebrados tetrápodes: Vertebrados tetrápodes: Vertebrados tetrápodes: Vertebrados tetrápodes: bolsas dão origem a 
tuba auditiva (trompa de Eustáquio), a 
cavidade do ouvido médio, as amídalas e as 
glândulas paratireóides.
O endóstilo é um sulco glandular no assoalho da faringe. A 
tireoide é uma glândula endócrina que produz dois 
hormônios importantes. Como o endóstilo, a tireoide surge 
embriologicamente do assoalho da faringe. E a glândula 
tireoide, como o endóstilo, está envolvida no metabolismo 
do iodo, sugerindo ainda mais uma homologia entre as 
duas, com o endóstilo sendo o predecessor filogenético da 
tireoide.
� Junto com musculatura e notocorda, permite a 
mobilidade para existência livre-natante de larvas e 
adultos.
� Evoluiu para propulsão na água, tendo a eficiência 
aumentada com o surgimento das nadadeiras 
(peixes).
� Nos humanos é vestigial vestigial vestigial vestigial (cóccix), mas a maioria dos 
mamíferos adultos possui uma cauda móvel.
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� Sinapomorfias:
(Presente em pelo menos uma fase da vida)
� Notocorda
� Fendas Faríngeas
� Tubo Nervoso Dorsal
� Cauda Pós-anal
� (Endóstilo) → considerado por alguns 
autores
Notocorda 
Fendas Faríngeas
Tubo Nervoso Dorsal
Cauda Pós-anal
(Endóstilo) → considerado por alguns autores
Kardong 2009 Kardong 2009
Filo Filo Filo Filo ChordataChordataChordataChordata
Fonte: KARDONG, K. 2011. Vertebrados. Anatomia Comparada, Função e Evolução. 5ª. Ed. São Paulo, Livraria Roca. 928 p.
Hipótese Annelida - Arthopoda
Plano básico similar porém invertido
� Semelhanças → baseia-se no compartilhamento das seguintes 
características:
� simetria bilateral;
� segmentação;
� órgãos excretores segmentados; 
� celoma bem desenvolvido;
� cordão nervoso e vasos sanguíneos longitudinais; e 
� cefalização.
� Problema hipótese baseada em plesiomorfias
� Problemas que descartam a hipótese:
� nos anelídeos o cordão nervoso é ventral e sólido → necessita 
de uma inversão na posição.
� Após a inversão para tornar o cordão nervoso dorsal ao trato 
digestivo, a direção do fluxo sanguíneo também ficaria correto, 
mas a boca teria posição dorsal → nos cordados tem posição 
ventral.
� São Protostômios e os cordados Deuterostômios.
Hipótese Annelida - Arthopoda Hipótese Auriculária
Hipótese de W. Garstang início do século XX. Garstang propôs a 
larva como uma fonte filogenética do plano básico dos cordados.
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Resumo da Hipótese Auriculária
A hipótese auriculária prevê passos onde a partir de uma larva 
de equinodermata (Larva Diplêurula) passos evolutivos 
envolvendo pedormorfose produziram os cordados. 
Relações Filogenéticas dentro de deuterostômios. Detalhe para a 
inversão do copo, invertendo o eixo dorsoventralmente 
(Echinodermata, Hemichordata para Cordados). 
� Hipóteses Para o Grupo-Irmão:
� Não existe um consenso 
sobre qual é o grupo-irmão 
dos Chordata.
Grupos mais prováveis:
� Hemichordata
� Echinodermata
� Semelhanças:
� Possuem fendas faríngeas - Considerado homólogo por 
Bourlat et al. (2006);
� e um tipo de “notocorda” → neurocorda no “colarinho” 
eventualmente oca.
� Problemas:
� a notocorda não é homóloga à dos cordados;
� falta ainda um endóstilo para incluí-lo como cordado, 
como sugerido por alguns autores. Obs. Considerado 
homólogo por Bourlat et al. (2006)
� órgãos excretores segmentados; 
� celoma bem desenvolvido;
Os cordados não evoluíram a partir dos 
equinodermos (conforme Garstang sugeriu) e 
certamente também não dos anelídeos/artrópodes 
(conforme Saint-Hillaire sugeriu). Embora 
Garstang tenha trabalhado com a filogenia 
errada, ele trouxe idéias para o estudo da origem 
dos cordados.