Cordados - Relatório Peixes

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Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 
Curso de Ciências Biológicas 
Introdução ao Estudo dos Cordados 
Vivian dos Santos Nogueira – 201317030-9 
 
RELATÓRIO DE PRÁTICA 
 
- Evolução do Peixes: 
 Há um consenso entre cientistas no que se refere ao fato da vida ter começado na água. 
Acredita-se que o oceano primitivo consistia em um grande “balão de ensaio” natural para realização de 
várias combinações bioquímicas possíveis por um longo período de tempo (cerca de 2 bilhões de anos) 
para que tivessem surgido as primeiras organizações de estruturas coacervadas (aglomerados de 
moléculas envoltas em uma película de água). Oparin foi um dos primeiros cientistas a observarem que 
estas estruturas poderiam ter se formado no oceano primitivo, originando as primeiras estruturas 
organizadas, posteriormente os seres vivos mais simples. Em algum momento desta Terra primitiva, os 
primeiros seres vivos (bactérias e cianobactérias) surgiam; estes continuaram sendo tudo que existia de 
“vivo” na Terra pré-biótica. Hipóteses sugerem que primeiramente surgiram aqueles capazes de realizar 
fermentação, depois os fotossintéticos (como as cianobactérias). Por causa da camada de oxigênio 
atmosférica pré-existente, boa parte do vapor d’água se condensava na forma de água líquida. Estas 
bactérias fotossintetizantes, então, retiravam CO2 da atmosfera e devolviam Oxigênio a ela, o que no 
decorrer do tempo geológico tornou a atmosfera abundante em oxigênio. Outros microrganismos também 
foram de suma importância para outro componente atmosférico que proporcionou um ambiente favorável 
para a vida, como por exemplo, as cianobactérias e sua atuação primordial para a formação da camada de 
ozônio. 
 Até aproximadamente 580 milhões de anos, acredita-se a maioria dos organismos seguia este padrão 
de simplicidade1, resumindo-se a células individuais (ocasionalmente organizadas em colônias); há 530 
milhões de anos teria acontecidos um dos eventos geológicos mais importantes em termos de diversidade 
biológica: a Explosão Cambriana; nela, houve um grande crescimento de números de espécies animais e 
vegetais. Os motivos que explicam sua causa são obscuros devido à falta de evidências, mas a hipótese 
para explicar o grande número de fósseis –dos mais diversos- datados em uma mesma época, é bem aceita 
na comunidade científica. 
 No período Cambriano, há cerca de 510 
milhões de anos atrás, surgiram os primeiros 
prováveis vertebrados e os primeiros tipos de peixes, 
os Ostracodermes. Eram animais sem mandíbulas 
(/A/ + /gnathas/) e bem diferentes do que 
conhecemos hoje; seus corpos eram recobertos por 
placas ósseas, deixando somente sua calda 
“desprotegida”. Foram extintos há aproximadamente 
350mi de anos. 
 
 
 
1 Estudos paleontológicos sugeriram a existência de um animal semelhante à uma esponja, porém, do tamanho de um grão de areia, que 
estariam datados de 760 milhões de anos, o Otavia antiqua. http://news.nationalgeographic.com/news/2012/120207-oldest-animals-
sponges-earliest-science-evolution/ 
. 
 Ainda temos Agnathas (ou 
Ciclostomados) viventes, sendo eles a 
Lampréias (Petromysontoidea) e 
feiticeira (Myximoidea). Por esta 
filogenia, podemos ver que parte dos 
agnathas foi extinta enquanto parte 
deles continuou evoluindo. Os 
ciclostomados atuais têm esqueleto 
cartilaginoso. Formam uma coluna 
vertebral incompleta, assim como o 
encéfalo e o crânio são rudimentares. 
Não possuem nadadeiras pares, nem 
escamas (pele lisa). Podemos, talvez, 
atribuir o insucesso dos Ostracodermes 
à falta de agilidade devido às placas 
ósseas cefalotorácicas, perecendo os 
cartilaginosos sem nenhum tipo de 
placa externa (lampréias e feiticeiras). 
Elas possuem como órgão sensorial um 
olho pineal mediano fotossensível; 
vivem na forma de ectoparasitas ou 
necrófaga, uma vez que a eficiência da 
sua captura de alimentos não as 
caracteriza como predadoras de 
sucesso. É importante ressaltar, para 
efeitos de filogenia que o grupo dos Agnathas é parafilético 
 
 Os Placodermos † são um grupo também extinto, provavelmente derivados dos Ostracodermos. 
Manutenção das placas ósseas cefalotorácicas, da notocorda, formação inicial das estruturas internas 
sejam elas cartilaginosas ou ósseas (com objetivo de formar o endoesqueleto) e a presença de uma 
estrutura existente nos peixes até os dias atuais, a bexiga natatória. Podemos dividir os Placodermos em 
dois grupos: um mais primitivo heterostracanos e um mais derivado os cephalaspids (que anatomicamente 
tinham estabilizadores laterais que lhes oferecia um melhor controle de seu nado). Uma hipótese é que eles 
evoluíram e se diversificaram tão rapidamente que sua duração foi muito curta (de fato, foi o grupo que mais 
se diversificou no Devoniano segundo os registros fósseis). O seu estudo é importante para conhecer 
aspectos reprodutivos: ele é o animal com fertilização interna mais antigo que se tem conhecimento, por 
exemplo, sendo assim um caráter taxonômico para definir termos evolutivos. Estes animais possuíam uma 
linha sensitiva no corpo. A caixa craniana dos Placodermos mais primitivos era bem ossificada e pesada, 
com camadas de ósseas laminares, mas com cada espécie possuindo seu design específico. Estima-se 
que alguns deles podem ter chegado a 9 metros de comprimento. Com sua caixa craniana pesada, o gasto 
energético para flutuabilidade era imenso, o que pode ter contribuído à sua extinção. 
 
 Ao que parece, os especialistas unicamente encontram vestígios para suportar exemplos de 
evolução paralela, ou convergente. Não há evidências possam realmente relacionar evolutivamente 
Placodermos e os Condrictes mais primitivos. De fato, existe um conjunto grande de características 
semelhantes entre os dois grupos, mas não o suficiente suportar algo além da convergência evolutiva uma 
vez que viveram juntos no mesmo período de tempo nos mesmos nichos. 
 
 
 
 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Heterostraci
http://pt.wikipedia.org/wiki/Cephalaspidomorphi
- Cordados, Protocordados e seus grupos: 
 
 Agora, vamos focar mais 
em uma “escada” evolutiva; 
observando as diferenças entre 
os grupos e as funções destes 
ganhos ou perdas: 
 Esta filogenia, um pouco 
mais ampla que a anterior, 
abrange também o que chamamos 
de Protocordados, que se 
diferenciaram do grupo-irmão 
Equinodermata pela presença da 
notocorda. A notocorda é um 
bastão gelatinoso, sempre 
presente nos embriões jovens, que 
se estende, dorsalmente, ao longo 
do eixo longitudinal mediano do 
corpo; ela constitui a formação do 
esqueleto. A partir da formação de 
placas cranianas, temos o grupo dos Craniata, que abriga todos os vertebrados desde Myxini (Feiticeiras). 
Estas placas têm a função de proteção. Basicamente, se você melhora a proteção, pode investir no 
melhoramento do que há dentro dela. Tanto que a partir deste momento, há um ganho de órgãos sensoriais. 
Lampreias e feiticeiras, apesar de ambas não possuírem mandíbulas, se diferenciam entre si, pois a partir 
das lampréias ocorre a formação de osso na derme e vértebras, constituindo o grupo Vertebrata. Estes 
ganhos de vértebras e placas cranianas foram tão importantes quanto um outro ganho: as maxilas. Elas 
surgiram com o aumento e adaptação dos primeiros arcos branquiais e permitiram uma mudança positiva 
na dieta dos peixes. Com as maxilas movimentadas por músculos, eles conseguiam agarrar firme os 
alimentos e com seus dentes revestidos, 
possuir uma mordedura mais potente. 
Além disto, a mandíbula também era 
uma boa ferramenta para manipular 
objetos (ninhos, galerias, cuidado 
parental, etc.). As maxilas não foram o 
único ganho para os Gnatostomados; 
eles também tiveram um 
desenvolvimento dos apêndices pares, o 
que permitiu um conjunto de movimentos variados, que acabou por conferirbastante agilidade. É importante 
observar que o desenvolvimento da maxila e a melhora da mobilidade se relacionam, pois, em termos 
gerais, quando o peixe é mais móvel, consegue direcionar seu conjunto bucal para agarrar melhor os 
alimentos. Juntas, estas mudanças permitem conquistas de novos territórios e dietas. 
 
Filogenias mais antigas (como supracitadas neste relatório) coloca os Chondrichthyes como os 
gnatostomados mais primitivos. Isso porque a cartilagem é ontogeneticamente precursora e é substituída 
Figura 1- Evolução da maxila 
por osso durante o desenvolvimento do indivíduo. Todavia trabalhos mais recentes2 mostraram que a 
cartilagem é uma adaptação embrionária, confirmada pela presença de tecido ósseo nos condricties. Deste 
modo, esta classe passaria de mais basal, para uma das mais derivadas. A classe dos Chondrichthyes é 
atualmente representada pelos tubarões e raias (Elasmobranchii) e as quimeras (Holocephalii). Os 
representantes iniciais dessa classe eram organismos parecidos com os tubarões atuais. A característica 
mais importante é o esqueleto, que não é composto por ossos como o dos outros vertebrados, mas por 
tecido cartilaginoso. 
 Em relação aos ciclóstomos (agnatos): possuem mandíbula, nadadeiras pares e mais desenvolvidas 
e um esqueleto melhor estruturado. O corpo é recoberto por escamas. 
 Em relação aos peixes ósseos: apresentam a boca na posição ventral, a nadadeira caudal 
heterocerca e no tubo digestivo a válvula espiral. Possuem 5 ou 7 fendas branquiais, mas não 
apresentam opérculo (placas ósseas laterais à cabeça com a função de cobrir a fenda branquial. 
Podem ser lisos ou cobertos com escamas, cristais ou espinhos). 
 
Os osteíctes podem ser divididos em dois grandes grupos: os actinopterígios e os sarcopterígios. Os 
peixes ósseos se caracterizam por um endoesqueleto rígido, composto por ossos formados no seio da 
cartilagem e substituindo-a gradativamente ao longo do desenvolvimento do indivíduo. As principais 
apomorfias do grupo são a especialização da linha lateral, presença de grandes ossos dérmicos, portando 
dentes, semelhanças nas estruturas do opérculo e da cintura escapular e presença de uma bexiga natatória 
(órgão dos Osteíctes que auxilia a manterem-se a determinada profundidade através do controle da 
sua densidade relativamente à da água). A presença da bexiga natatória confere “desvantagem” para este 
grupo, pois ela proíbe a subida rápida do animal dentro da coluna de água, sob o risco daquele órgão 
rebentar. Enquanto, no primeiro grupo estão o grupo dominante dos vertebrados com mais de 
27 000 espécies presentes em todos os ambientes aquáticos, no segundo estão os peixes pulmonados, os 
celacantos, e os tetrápodes. Os actinopterígios apresentam, como sinapomorfia, nadadeiras com raios 
dérmicos, enquanto os sarcopterígios apresentam dentes esmaltados. 
 
Evolução dos Osteichthyes: 
Ao longo da sua diversificação, os Osteichthyes se 
especializaram em quesitos locomotores e alimentícios, o 
que aumentou sua capacidade predatória, garantindo seu 
sucesso. Ao longo do tempo observou-se uma tendência 
do encurtamento do lobo dorsal, evidenciando a condição 
heterocerca, além da diminuição da espessura das 
escamas, diminuindo o peso corporal dos animais. 
 Além disso, observamos um aumento na capacidade de 
projeção da boca para frente, aumentando o volume da 
cavidade oral, de modo a aumentar seu poder de sucção. 
 Houve também, deslocamento das nadadeiras pélvicas 
para a frente, o que proporciona melhor coordenação entre 
as nadadeiras pares. 
 
 
 
 
 
 
2 http://www.nature.com/nature/journal/v502/n7470/full/nature12617.html 
http://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%93rg%C3%A3o_(anatomia)
http://pt.wikipedia.org/wiki/Densidade
http://pt.wikipedia.org/wiki/Vertebrados
http://pt.wikipedia.org/wiki/Esp%C3%A9cie
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ambiente
http://pt.wikipedia.org/wiki/Aqu%C3%A1tico
Acredita-se que os Sarcopterídeos tenham 
dado origem aos tetrápodes (primeiros animais 
a saírem do mar) no período geológico entre o 
Devoniano médio e superior. Para sair do 
ambiente aquático, os Sarcopterídeos tiveram 
que sofrer diversas pré-adaptações 3 para 
sobreviver em um ambiente tão diferenciado. 
Eles são divididos em Dipnoi e 
Crossopterygii. Os Dipnoi configuram, dentre 
muitas características, o fato de terem como 
órgão primário de respiração 
um pulmão especializado que não possui 
brônquios, sendo capaz de 
extrair oxigênio diretamente do ar atmosférico. 
 
 Acredita-se que os Ichtyostega foram de fato, 
os primeiros animais a pisarem em terra firme. Na 
evolução até eles, vemos uma série de 
especializações. É comum escutar que os Ichtyostega 
são uma mistura de anfíbio e peixe. Vamos analisar do 
começo: os Eusthenopterons possuíam um corpo 
cilíndrico, cabeça grande, escamas grossas e 
vértebras já similares às dos primeiros tetrápodes. 
 
 
 
 
 
Depois, os Panderichthys, que sofreram um 
achatamento lateral do corpo, perderam as nadadeiras 
dorsal e anal, presença de ossos frontais e costelas. O 
corpo ficou mais pesados, os focinhos compridos e os dentes maiores. Estima-se que possuíam tanto 
brânquias como pulmões e eram predadores de espreita em águas rasas 
 
 
 
 
3 O termo se refere ao recrutamento de estruturas e mecanismos durante eventos evolucionários para que venham a 
desempenhar uma função distinta daquela à qual a estrutura esteve associada até momento. 
3 - Panderichthys 
2-Eusthenopteron 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Pulm%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Br%C3%B4nquio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Oxig%C3%AAnio
Os Stegocephali são um grupo que abrange os 
Acanthostega e os Ichtyostega. Configuravam animais 
carnívoros, de 50 a 120 cm de comprimento. Estes animais 
desenvolveram membros anteriores robustos, uma vez que 
teriam que suportar seu peso no substrato. A evolução dos 
apêndices foi de extrema importância para a conquista da 
terra firme. Podemos observar nesta imagem como as 
nadadeiras originaram os apêndices tetrápodes através do 
desenvolver de dedos e outros pequenos ossos. Além disso, 
os acanthostega possuíam sulco ventral nos ceratobranquias e cleitro com lâmina pós-branquial 
(sustentando a parede posterior da câmara opercular. Estudos paleontológicos recentes elucidam certos 
pontos 
anatômicos que 
acabam por 
esclarecer a 
forma de 
movimentação 
na terra firme 
dos Ichtyostega. 
Dentre as duas 
mais 
importantes 
estão: a posição 
dos membros 
posteriores 
(antes, 
acreditava-se 
que ele estava a uma posição verticalizada, mas novos fósseis revelaram um posicionamento direcionado 
para a região posterior); e a heterogeneidade da coluna vertebral. A regionalização da coluna vertebral em 
cervical, torácica, lombar, sacral e caudal, juntamente com uma inclinação dos arcos neurais das 
vertebras (de anterior para posterior). Esta conformação nos permite pensar em dois tipos de 
movimentação corporal diferentes: a primeira seria andar com um movimento sincronizado dos membros, 
elevando o tronco, que permaneceria de forma rígida. A segunda é ainda mais inusitada: um "caminhar" 
com movimentos alternados de flexão e extensão vertical da região lombar – similar ao que fazem 
algumas lagartas hoje em dia. 
Num conjunto, as adaptações para a vida terrestre foram das mais diversas: dentre elas, Coluna rígida, 
membros mais fortes e mais fortemente conectados, costelas formando caixa torácica (importante para a 
proteção de órgãos internos), perda de ossos cranianos, separando o ombro do crânio (gerando um pescoço 
mais flexível), Perda de brânquias internas, logo, redução e perda do opérculo; consequentemente, o 
desenvolvimento dos pulmões. O desenvolvimento dos pulmões exigia uma circulação pulmonar em 
separado, logo, foi necessário um coração com três câmaras. A respiração poderia também ser cutânea, 
mas as escamaseram um impedimento, então houve a perda destas. O problema deste revestimento mais 
volátil é a desidratação (problema ainda hoje para muitos anfíbios). Além destas mudanças, houveram 
algumas na questão reprodutiva e na visão, já que o ambiente era diferente, as estruturas para enxerga-lo 
também deveriam ser (mudança no formato cristalino) 
“Os motivos pelos quais alguns animais deixaram os mares e corpos aquosos para ocupar a terra têm sido 
bastante discutidos na literatura. A ideia mais aceita foi apresentada pelo paleontólogo norte-americano 
Alfred Romer (1894-1973), um dos principais pesquisadores de répteis fósseis. Ele postulou que secas 
esporádicas existentes durante o Devoniano aprisionaram vertebrados em pequenos corpos de água. Assim, 
para se locomover de um corpo de água para outro, alguns "peixes" se adaptaram para utilizar as nadadeiras 
e se "arrastar" sobre a superfície terrestre. 
 
Pensando bem, é possível que o ambiente do Devoniano – com florestas, nenhum predador e suculentos 
insetos – reunisse motivos mais que suficientes para que alguns "peixes" se aventurassem na conquista 
terra firme. De qualquer maneira, o novo estudo sobre o Ichthyostega mostra o quanto ainda precisamos 
pesquisar para entender melhor como se deu esse importante passo evolutivo” (Kellner, Alexandre -2005) 
 
 
 
 
 
 
Comparativos Inter-classes 
 
O importante de fazer comparativos, é olhar a evolução dos apêndices e estrutura em parelelo com a 
evolução de tais animais; Em resumo do que foi dito anteriormente, dentro dos Eucordata (Cordatas 
excetuando urocordata e cefalocordata) temos os agnathos (Ostracodermi †, Petromysontoidea e 
Myximoidea) e os Gnatostomados (Placodermii †, Condrictes e Osteíctes) 
- Repiração e Digestão (Ostracoderme, Acanthodi, Placoderme, Osteichthyes e Chondrichthyes) 
Respiração osteíctes 
 Lamelas branquias; 
 Sistema de contra-corrente; 
 Ausência de septo interbranquial; 
 Presença de opérculo; 
 Desenvolvimento de pulmão primitivo em dipnóicos; 
 Geralmente presença de bexiga natatória. 
Digestão osteíctes 
 Ausência da válvula espiral; 
 Esôfago curto; 
 Glândulas mucosas; 
 Diferentes desenvolvimento de dentes. 
 
 
- Sensoriais 
Nos Agnathas, Condrictes e Osteíctes, podemos observar a presença do encéfalo, assim como olhos, 
narinas (a função olfativa, pode ser tão aguçada que muitos peixes são capazes de perceber determinadas 
substâncias em concentrações de uma parte por milhões), orelha interna e linha lateral (detecta a direção 
a direção e a velocidade das correntes aquáticas, as ondas sonoras e a pressão da água). O grupo dos 
Condrichtyes (Arraias, Tubarões e Quimeras4) possuem as Ampolas de Lorezini. Elas consistem em 
poros conectados por longos canais (tubos) à estrutura em forma de saco que contém um fluido gelatinoso. 
Encontradas geralmente ao redor do focinho, são sensíveis a variação de salinidade, temperatura e pressão 
da água e possuem capacidade de detectar campos elétricos gerados por animais, tendo em vista que as 
atividades fisiológicas dos mesmos produzem campo elétrico (principalmente as atividades musculares 
 
4 Por um tempo não se tinham descoberto as Ampolas de Lorenzini nas quimeras, mas estudos comprovaram sua existência. 
como o nado). Alguns tubarões podem chegar a perceber mudanças de 15 bilionésimos de volt no ambiente 
em que se encontra. Esta característica sensorial dá aos tubarões um enorme ganho na predação. 
 
- Em sala 
Foi separado pelos alunos 7 materiais, dentre eles, 3 Condrictes e 4 Osteíctes para que fizessemos 
medições e, a partir da interpretação dos dados, respondessemos à pergunta: “Qual grupo possui 
a maior irradiação adaptativa?”. As medições (6) estavam metade relacionadas com dieta e metade 
com o ambiente/espaço e contituiram-se na seguinte tabela: 
 
Medidas em (cm) Dieta Ambiente 
Material Classe Nome Boca Olho Cabeça Altura Cauda Largura 
1 C P.Elefante 3,0 1,0 6,0 2,5 27,0 15,0 
2 C Raia P 1,4 0,3 3,2 1,7 37,5 14,3 
3 C Quimera 5,2 0,5 8,0 2,5 19,0 18,2 
4 O P.Morcego 2,0 1,0 2,8 4,5 10,0 9,5 
5 O Enguia 0,8 1,4 1,7 4,0 47,0 2,0 
6 O P.Voador 1,5 1,5 3,0 2,4 10,0 3,8 
7 O Linguado 0,5 0,5 6,0 1,0 9,5 9,0 
 
O conceito de irradiação adaptativa corresponde 
ao aparecimento de diferentes espécies, em 
diferentes ambientes, a partir de uma única 
espécie, que origina todas as outras por meio de 
seleção natural. Este único ancestral comum 
habitou ambientes diferentes, que por meio da 
seleção natural, acabou por gerar espécies 
distintas. Podemos colocar que um grupo 
monofilético que possui uma variedade muito 
grande de espécies e elas ocupam habitats 
diferentes, formam um agrupamento bem 
heterogênio, logo, obtiveram uma grande 
irradiação adaptativa. Ao submeter as 
medições ao programa PAST, podemos 
verificar que as variações nos aspectos 
morfológicos que medimos são bem maiores no grupo dos Osteíctes, pois estes formam um grupo 
maior que o dos Osteictes. 
 
Ecomorfometria e Ecomorfologia 
 
 
 
FONTES: 
- http://www.klickeducacao.com.br/bcoresp/bcoresp_mostra/0,6674,POR-853-775,00.html 
- http://mundoestranho.abril.com.br/materia/como-a-atmosfera-da-terra-se-formou 
- http://www2.ibb.unesp.br/Museu_Escola/6_origem/origem_vida/origem.htm 
- http://pt.wikipedia.org/wiki/Peixe_pr%C3%A9-
hist%C3%B3rico 
- http://pt.wikipedia.org/wiki/Agnatha 
http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Zoologia/VirginiaSanchesUieda/2_teoria_2parte.pdf 
 
 
http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/cacadores-de-fosseis/reviravolta-na-origem-dos-peixes 
 
 
 
http://www.klickeducacao.com.br/bcoresp/bcoresp_mostra/0,6674,POR-853-775,00.html
http://mundoestranho.abril.com.br/materia/como-a-atmosfera-da-terra-se-formou
http://www2.ibb.unesp.br/Museu_Escola/6_origem/origem_vida/origem.htm
http://pt.wikipedia.org/wiki/Peixe_pr%C3%A9-hist%C3%B3rico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Peixe_pr%C3%A9-hist%C3%B3rico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Agnatha
http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Zoologia/VirginiaSanchesUieda/2_teoria_2parte.pdf
http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/cacadores-de-fosseis/reviravolta-na-origem-dos-peixes