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Briófitas e Esporos Isabella Vasques RA 175363 Lívia Ramos da Silva RA 172407 Maria Fernanda Esteves RA 173831 Stephanie Leite RA 187187 1. Introdução - Briófitas e Esporos Nosso trabalho tratará da evolução das briófitas e dos esporos, com foco nos processos de fossilização de ambos. Primeiramente, é preciso definir e contextualizar tanto o grupo como a estrutura celular que são nosso tema central. Briófitas são plantas avasculares consideradas pioneiras na colonização do ambiente terrestre, apesar de serem dependentes da água para sua reprodução. Ao contrário do que acontece com os demais grupos vegetais, a fase de maior duração do ciclo de vida das briófitas é o gametófito, sendo ele sua estrutura dominante em relação ao esporófito. Essas plantas podem ser subdivididas em três grupos: hepáticas (Hepatophyta), musgos (Bryophyta) e antoceros (Anthocerophyta). Entre eles, existem estruturas muito semelhantes - a presença de caulídios, filídios e rizóides, em detrimento de caule, folhas e raízes verdadeiras, por exemplo. Entretanto, destacam-se as seguintes diferenças: as hepáticas fazem parte do grupo mais basal, que não tem células condutoras de água ou nutrientes nem estômatos; antóceros também não possuem células condutoras, mas possuem estômatos e os musgos, em alguns casos, têm células condutoras. Morfologicamente, é possível distingui-las facilmente: os musgos têm crescimento radial e seus filídios não são bifurcados, antóceros possuem forma de roseta com consistência gelatinosa e as hepáticas podem ter talos bifurcados (quando talosas) ou filídios bifurcados (quando folhosas). Hepathophyta folhosa Hepathophyta talosa Anthocerophyta Bryophyta Os esporos foram uma adaptação essencial para que as plantas passassem a ocupar as porções de terra. São estruturas resultantes do processo de meiose, como também são os gametas. Porém, ao contrário deles, os esporos não dependem da fusão com outra célula para que haja o desenvolvimento de um organismo pluricelular. O esporo, portanto, sozinho, pode dar origem a um organismo haplóide maduro. Ciclo de vida das Briófitas demonstrando a germinação através de esporos e também através da fecundação. 2. Paleobotânica e palinologia Segundo Tiffney (1985), “Paleobotânica é a área da ciência que estuda os organismos vegetais sob todas as formas conhecidas de fossilização ou de vestígios nas rochas, considerando a interação sinergística dos organismos com os seus ambientes de vida, no curso do tempo geológico”. Ou seja, são usados fundamentos biológicos e geológicos para o estudo dos ciclos de vida e tafonômico de plantas ao longo da história da vida na Terra. A Palinologia é também um ramo científico que caminha entre a biologia e as ciências da terra. É nesse campo que são estudados os grãos de pólen e esporos (atuais e fossilizados), também chamados de palinomorfos. Os palinomorfos têm grande importância para estudos de taxonomia e evolução de plantas, além de serem propícios a fossilização, colaborando muito para estudos estratigráficos, de datação de horizontes e até mesmo sobre mudanças climáticas, uma vez que a partir de fósseis palinomorfos é possível levantar dados sobre a flora de determinados períodos e estabelecer as relações climáticas que aconteceram em sua duração. 3. Registro fóssil de Briófitas O registro fóssil de plantas terrestres mais antigo data do início da era paleozóica, no período ordoviciano médio. Se tratam de esporos, e portanto, microfósseis de aproximadamente 472 milhões de anos, sugerindo que a colonização do ambiente terrestre se deu por volta dessa época. Os esporos encontrados representam o grupo hepathophyta e são chamados criptosporos. Os criptosporos coletados se encontravam nos sedimentos do rio Capillas, nas Sierras Subandinas e na Bacia Central Andina, no noroeste da Argentina(Rubinstein et al. 2010). Os fósseis de briófitas são escassos: até hoje foram registradas por volta de 100 espécies fossilizadas, e isso acontece porque os tecidos dessas plantas não são resistentes e potencialmente fossilizáveis (Cardoso 2004), desta forma, é mais comum encontrar microfósseis referentes a este grupo de plantas, sendo eles os palinomorfos já comentados anteriormente. O que permite a fossilização de esporos e grãos de pólen é a esporopolenina, um polímero muito resistente e principal componente da exina, parede celular externa destas estruturas. É a esporopolenina que protege a célula geradora e vegetativa contra dessecação, danos químicos, mecânicos e radiação UV (Rubinstein et al. 2010). Mesmo sendo escasso, há outras maneiras de ocorrer a fossilização das briófitas, como por exemplo através da preservação cuticular, permineralizações, carbonizações e inclusões de âmbar(Tomescu et al. 2018). O macrofóssil mais antigo de briófitas data do período devoniano médio (385 M.a), é representado por uma hepática talosa denominada Metzgeriothallus sharonae e foi encontrado em Nova Iorque(Hernick et al., 2008). Quanto ao grupo Anthocerophyta, o registro mais antigo conhecido até o momento data da era Mesozóica, do período Cretáceo superior (70 M.a) e é representado por esporos, encontrados em formações do Canadá. A ocorrência de macrofósseis de antóceros também foi reportada no cretáceo superior sendo o registro mais antigo datado com 85 M.a. e encontrado em formações da República Checa(Tomescu et al. 2018). Para o grupo Bryophyta, o registro fóssil mais antigo é um macrofóssil que data do início do período carbonífero (340 Ma) e foi encontrado na Ingraterra. Entretanto, alguns autores consideram a classificação equivocada. É no período permiano (aproximadamente 290 a 250 Ma) que mais se tem registros de musgos espalhados pelo mundo, com uma riqueza maior de registros concentrada na Rússia, mostrando que este grupo era amplamente espalhado e diversificado no início deste período(Tomescu et al. 2018). 4. Imagens Representação da estrutura dos grãos de pólen Bryophyta: Hypnum lycopodioides (Hypnales), preservado em argila no fundo do lago. Seta em (2) indica ovos de invertebrados. Período Paleógeno, época Oligoceno (36 a 23 Ma), Alemanha. Barra de escala: (1) 2mm; (2) 1mm. Hephatophyta: hepática talosa Ricciopsis ferganica (Marchantiales) com impregnações de ferro, depósitos próximos do lago, Triássico médio ou superior, Quirguistão. Barra de escala: 3cm Hephatophyta: hepática talosa Metzgeriothallus sharonae (Marchantiales). Talo com detalhe celular preservado. (8) fotografado com luz polarizada, pontos escuros são células de corpos oleosos*. Devoniano médio, Nova Iorque, EUA. *células de corpos oleosos: são estruturas exclusivas dehepáticas que contêm óleos essenciais isoprenóides e são circundadas por uma única membrana Esporos de Anthocerophyta 5. Referências Bibliográficas Raven, Peter Hamilton. Briófitas. In: RAVEN, Peter Hamilton; EVERT, Ray F.; EICHHORN, Susan E.. Biologia Vegetal. 5. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1996. Cap. 15. p. 276-293. Cardoso, Nelsa. 2004. “Nova Briófita Do Carbonífero Inferior Da Bolívia.” Revista Brasileira de Paleontologia 7 (2): 111–16. Hernick, Linda Vanaller, Ed Landing, and Kenneth E. Bartowski. 2008. “Earth’s Oldest liverworts—Metzgeriothallus Sharonae Sp. Nov. from the Middle Devonian (Givetian) of Eastern New York, USA.” Review of Palaeobotany and Palynology 148 (2-4): 154–62. Rubinstein, C. V., P. Gerrienne, G. S. de la Puente, R. A. Astini, and P. Steemans. 2010. “Early Middle Ordovician Evidence for Land Plants in Argentina (eastern Gondwana).” The New Phytologist 188 (2): 365–69. Tomescu, Alexandru M. F., Benjamin Bomfleur, Alexander C. Bippus, and Adolfina Savoretti. 2018. “Why Are Bryophytes So Rare in the Fossil Record? A Spotlight on Taphonomy and Fossil Preservation.” In Transformative Paleobotany , 375–416. Carvalho, Ismar de Souza. Paleontologia. Rio de Janeiro: Editora Interciência, 2010. Esteves, Luciano Mauricio. Palinologia: documentando e preservando a vida. Disponível em: <http://www.botanica.org.br/trabalhos-cientificos/56CNBot/56CNBot-2232.pdf>. http://www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollenmorphology/ http://www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/hepatophyta/
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