Zoologia dos Invertebrados 6Ed - Ruppert & Barnes

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INTRODUÇÃO
Principais Ambientes Aquáticos
da Terra
Lidando com a Diversidade
Animal
Referências
2 Introdução
Há mais de um milhão de espécies de animais
descritas. Desse número, cerca de 5% possuem
uma espinha dorsal e são conhecidos como verte-
brados (ver a figura na contracapa 1). Todos os
outros, perfazendo a maior parte do Reino Animal,
são invertebrados. Esses animais são o assunto
desse livro.
A divisão do Reino Animal em vertebrados e
invertebrados é artificial e reflete uma inclinação
humana histórica em favor dos próprios parentes
da humanidade. Essa característica de um único
subfilo de animais é utilizada como base para a
separação de todo o Reino Animal em dois grupos.
Poderiam-se dividir bem logicamente os animais
em moluscos e não moluscos ou em artrópodos e
não artrópodos. A última classificação poderia
sustentar-se pelo menos a partir do ponto de vista
dos números, pois aproximadamente 85% de to-
dos os animais são artrópodos (ver a figura na
contracapa 1).
A artificialidade do conceito de vertebra-
do/invertebrado fica especialmente aparente quan-
do se considera a vasta e heterogénea reunião de
grupos aglomerados nesta categoria. Os inver-
tebrados não sustentam uma característica posi-
tiva única em comum, com a exceção das caracte-
rísticas animais gerais também compartilhadas
com os vertebrados. A variação no tamanho, na
diversidade estrutural e nas adaptações aos mo-
dos de existência diferentes é enorme. Alguns
invertebrados possuem origens filogenéticas co-
muns; outros relacionam-se apenas remotamen-
te. Alguns são muito mais intimamente relaciona-
dos aos vertebrados que aos outros grupos de
invertebrados.
Mais obviamente, não se pode considerar a
zoologia dos invertebrados como um campo espe-
cial da zoologia, certamente não no mesmo sentido
que a protozoologia ou a entomologia. O campo que
engloba todos os aspectos biológicos - morfologia,
fisiologia, embriologia e ecologia - de 95% do Reino
Animal não representa nenhuma área distinta da
zoologia propriamente dita. Pela mesma razão,
não se pode chamar um zoólogo verdadeiramente
de zoólogo de invertebrados. Ele é chamado de
protozoologista, malacologista ou acarologista; ou
estuda um certo aspecto da fisiologia, da embrio-
logia ou da ecologia de um ou mais grupos ani-
mais. Além de tais áreas limitadas, o número e a
diversidade dos invertebrados são demasiadamente
grandes para permitir muito mais que um bom
conhecimento geral dos grupos principais.
Nos capítulos seguintes, haverá referências
contínuas a muitos tipos de ambientes nos quais
se encontram os invertebrados. Como alguns de-
les podem não ser familiares, nós descrevemos
brevemente os mais comuns aqui.
PRINCIPAIS AMBIENTES AQUÁTICOS DA
TERRA
Ambiente Marinho
Geralmente acredita-se que o Reino Animal
tenha se originado nos oceanos arqueozóicos bem
antes do primeiro registro fóssil. Todo filo impor-
tante de animais tem pelo menos alguns represen-
tantes marinhos; alguns grupos, tais como os
cnidários e os equinodermos, são em grande parte
ou completamente marinhos. A partir do ambiente
marinho ancestral, grupos diferentes de animais
invadiram a água doce, e alguns moveram-se para
a terra.
Comparado com a água doce e com a terra, o
ambiente marinho é relativamente uniforme. O
oxigênio encontra-se geralmente disponível e a
salinidade do oceano aberto é relativamente cons-
tante, variando de 34 a 36 partes por milhar (3,4
a 3,6%), dependendo da latitude. No entanto, a luz
e a temperatura variam enormemente, em grande
parte como consequência da profundidade. Con-
seqüentemente, a vida não se distribui uniforme-
mente através da profundidade e da amplitude dos
oceanos do mundo, que cobrem aproximadamente
71% da superfície da Terra. As margens dos con-
tinentes estendem-se no litoral na forma de plata-
formas subaquáticas até profundidades de 150 a
200m e depois inclinam-se mais ingrememente até
profundidades de 3.000m ou mais. Antes de atin-
gir o piso do oceano, o declive continental é
interrompido por um terraço, ou por uma inclina-
ção mais gradual, formada pela elevação conti-
nental. O piso das bacias oceânicas, chamado de
planície abissal, varia de 3.000 a 5.000m de
profundidade e pode ser acentuado por caracterís-
ticas tais como montanhas, cordilheiras e valas
marinhas. As larguras das diferentes plataformas
continentais variam consideravelmente. A borda
da plataforma atlântica ocidental fica a uns 120km
do litoral, mas ao longo da costa pacífica da
América do Norte, a plataforma continental é mui-
to estreita.
As águas sobre as plataformas continentais
constituem a zona nerítica. e as águas além da
plataforma constituem a zona oceânica (Fig. 1.1).
A superfície do mar, que sobe e desce com as ondas,
é a zona intertidal (litoral). A região acima é a
supratidal (supralitoral), e abaixo é a subtidal
(sublitoral). Os declives continentais formam a
zona batial, as planícies abissais formam a zona
abissal e as valas formam a zona nadal.
A distribuição vertical dos organismos mari-
nhos é enormente controlada pela profundidade
da penetração luminosa. Uma luz suficiente para
que a fotossíntese exceda a respiração penetra
Introdução
Oceânica
100m
FIGURA 1.1 -Ambientes marinhos.
Abissopelágica
apenas em curta distância abaixo da superfície
ou a profundidades da ordem de 200m, depen-
dendo da turbidez da água. Abaixo dessa zona
eufótica superior está a zona de transição onde
pode ocorrer uma certa fotossíntese, mas a taxa
de produção é menor que a perda através da
respiração. A partir da zona de transição para
baixo, em direção ao piso oceânico, prevalece a
escuridão total. Essa região constitui a zona
afótica. Os animais que habitam permanente-
mente as zonas afótica e de transição são carní-
voros ou consumidores de detritos ou de suspen-
são, e dependem mais indiretamente da atividade
fotossintética das algas microscópicas das re-
giões iluminadas superiores.
Os animais suspensos ou natatórios das águas
oceânicas constituem a fauna pelágica, e os que
vivem no fundo compõem a fauna bentônica. Os
habitantes do fundo podem viver na superfície
(epifauna) ou abaixo da superfície (infauna) do
piso oceânico e geralmente refletem notavelmen-
te o caráter do substrato, ou seja, se é um fundo
duro de coral ou de rocha ou um fundo macio de
areia ou lama. Muitos animais são adaptados
para viver nos espaços entre os grãos de areia e
compõem o que comumente se denomina como
fauna intersticial ou meiofauna. Esse grupo
inclui representantes de virtualmente cada filo
importante de animais, aí têm sido descobertos,
nos anos recentes, vários grupos de animais ante-
riormente desconhecidos. Os animais pelágicos e
bentônicos são encontrados em todas as zonas
horizontais. Por exemplo, pode-se referi-los como
animais pelágicos neríticos ou como a infauna da
zona abissal.
Muitos habitats intertidais e de águas rasas
contêm uma rica diversidade de espécies. Eles
também contêm os invertebrados melhor estuda-
dos, já que esses habitats são mais acessíveis aos
investigadores. As praias de arrebentação e os
litorais rochosos são certamente os habitats mari-
nhos de água rasa mais familiares, mas existem
outras áreas ricas para coleta e estudo. No caso
das baías e estreitos protegidos, há geralmente
extensões rasas de areia e lama que ficam expostas
a ondas baixas, mas são cobertas por água alta.
Muitos animais marinhos vivem em tais plata-
formas de areia ou de lama. geralmente enterra-
dos, mas frequentemente com evidências de ocu-
pação na superfície acima, tais como aberturas de
buracos.
Os leitos de gramas-marinhas das águas rasas
subtidais também são habitats para muitos
invertebrados. As gramas-marinhas (tais como a
grama-de-enguia, a grama-de-tartaruga, a grama-
de-manati e outras de mares tanto temperados
como tropicais) são plantas floríferas adaptadas
para uma vida de submersão total na água mari-
nha. As folhas longas são chatas ou em forma de
corda, e as plantas ancoram-se no fundo por meio
3
Nerítica
Eufótica
Epipelágica
Mesopelágica
200m
Afótica
1 .000m
Batipelágica
4.000m
PLATAFORMA
Sublitoral
Bentônica
de raízes.
Ambientes de Agua Doce e Estuário
Os lagos do mundo também apresentam um
zoneamento horizontal e vertical, mas seu menor
Introdução
tamanho, sua profundidade mais rasa e o conteú-
do da água doce tornam-nos ecologicamente dife-
rentes em muitos pontos dos oceanos.
A temperatura é um fator primário que contro-
la o ambiente lacustre. Ao contrário da água
salgada, que fica progressivamente mais densa em
temperaturas reduzidas, a água doce alcança a
sua maior densidade a 4°C; conseqüentemente,
quando os lagos nas partes temperadas do mundo
ficam aquecidos durante a primavera e o verão, a
água aquecida fica na superfície, e a água mais fria
e mais pesada permanece no fundo. Ocorre pouca
circulação entre os níveis superior e inferior, de
forma que a zona do fundo não é somente escura,
mas também é relativamente estagnada por falta
de oxigênio e sustenta apenas uma fauna limitada.
Ocorre uma circulação geral no outono e na prima-
vera com as alterações de temperatura.
Os lagos tropicais ou apresentam uma movi-
mentação de inverno única ou uma condição alta-
mente estável, com pouca circulação vertical. Se
profundas e estáveis, as camadas do fundo da
água são anaeróbicas.
A junção dos rios e das correntes de água
doce com o mar não é abrupta. Em vez disso, os
dois ambientes misturam-se gradualmente, cri-
ando um ambiente de estuário, caracterizado por
uma água salobra, ou seja, as salinidades si-
tuam-se consideravelmente abaixo dos 3,5% típi-
cos do mar aberto. O ambiente estuarino inclui as
fozes dos rios e os deltas circundantes, os pânta-
nos costeiros, as pequenas enseadas e as exten-
sões digitiformes do mar que sondam a costa ou
as margens dos estreitos. É geralmente afetado
por ondas, a partir das quais a palavra estuário
teve origem (aestus, onda). A maioria dos animais
que vive em oceano aberto é osmoconformista e
esteno-halina e não pode sobreviver em salini-
dades enormemente reduzidas. As salinidades
inferiores e flutuantes dos estuários restringem
conseqüentemente a fauna estuarina aos invaso-
res marinhos euri-halinos e às poucas espécies
de água doce que podem tolerar essas condições.
A fauna também contém alguns animais que se
tornaram especialmente adaptados às condições
estuarinas e não são encontrados em nenhum
outro lugar.
Nas regiões temperadas, uma comunidade
estuarina característica é o pântano salgado, com-
posto principalmente por várias gramas e juncos.
Os pântanos salgados diferem dos leitos de grama -
marinha em serem intertidais e emergentes. So-
mente a metade inferior da planta é coberta pela
maré alta. Ao longo da costa oriental dos Estados
Unidos, a grama-corda (Spartina) forma grandes
extensões de pântano salgado onde a salinidade
não é muito baixa.
Nos trópicos, a contraparte ecológica dos pân-
tanos salgados é o mangue. Mangue refere-se a
uma espécie de árvores pequenas que podem
tolerar condições salinas. Elas ocupam a zona
intertidal e comumente possuem raízes de suporte
ou raízes aéreas especiais (pneumatóforos) que se
projetam acima da superfície da água. As comuni-
dades de mangue mais altamente desenvolvidas
são encontradas no Indo-Pacífico, onde numero-
sas espécies formam muitas zonas que se esten-
dem em direção ao mar. Tais mangues podem
ocupar vastas áreas costeiras e são virtualmente
impenetráveis. O mangue-vermelho (Rhizophora
mangle), que possui longas raízes de suporte es-
tendendo-se diretamente para baixo dos braços, é
o mangue comum da América tropical (Fig. 1.2). Os
mangues aprisionam sedimentos, contribuindo
portanto para a formação de terra. Eles criam um
habitat que é ocupado por muitos animais e outras
plantas.
Plâncton, Produção Primária e Cadeias
Alimentares
Tanto os oceanos como os lagos de água doce
contêm um grande agrupamento de organismos
microscópicos que são livre-natantes ou suspen-
sos na água. Esses organismos constituem o
plâncton e incluem tanto as plantas (fitoplâncton)
como os animais (zooplâncton). Embora muitos
organismos planctônicos sejam capazes de loco-
moção, eles são demasiamente pequenos para
moverem-se independentemente das correntes. O
fitoplâncton compõe-se de um número enorme de
diatomáceas e de outras algas microscópicas. O
zooplâncton marinho inclui representantes de vir-
tualmente todos os grupos de animais, ou como
adultos, ou como estágios de desenvolvimento.
Algumas espécies (holoplâncton) passam todas
as suas vidas no plâncton; as larvas de outras
(meroplâncton) entram e saem do plâncton em
pontos diferentes no curso de seu desenvolvimen-
to. Os animais constituintes do plâncton de água
doce são mais limitados em número. O plâncton,
especialmente o marinho, possui importância pri-
mária na cadeia alimentar aquática. O fitoplâncton
fotossintético - principalmente as diatomáceas, os
dinoflagelados, os flagelados pequeninos e as
cianobactérias - formam o nível trófico primário e
servem como alimento para os animais maiores.
Como seria de se esperar, o plâncton alcança a sua
maior densidade na zona de águas iluminadas
superiores com altos níveis de nutrientes (nitra-
tos, fosfatos e daí por diante). Os nutrientes inor-
gânicos são necessários na síntese dos compostos
orgânicos por parte do fitoplâncton. Em geral, os
níveis de nutrientes mais altos são encontrados
4
Introdução
FIGURA 1.2 - Um mangue em maré baixa. Esse é o mangue-vermelho (Rhyzophora mangle). Observe os suportes de algas
nas águas costeiras rasas, em áreas de ressurgência
e nas águas de superfície dos mares frios e tempe-
rados, onde não se impede a mistura com níveis
mais profundos.
As águas de superfície oceânicas tropicais e
subtropicais são geralmente empobrecidas por-
que a mistura com a água mais profunda e rica em
nutrientes é mínima. A água de superfície, que é
morna (e conseqüentemente, menos densa), desli-
za em cima da água mais fria (e portanto mais
pesada) dos níveis mais profundos. As águas oceâ-
nicas que apresentam uma baixa produtividade
(tais como a Corrente do Golfo e o Mar de Sargaço)
são limpas e azuis. A baixa concentração de
plâncton permite que a luz penetre a uma profun-
didade considerável, e os comprimentos de onda
azuis são refletidos pelas moléculas da água. A
água marinha rica em plâncton é verde ou cinza.
O plâncton e o detrito orgânico refletem os compri-
mentos de onda amarelos, que, combinados com
os comprimentos de onda azuis refletidos pelas
moléculas de água, produzem uma coloração ver-
grosseiramente 30 projetos fundamentais diferen-
tes, e cada um tem a sua própria terminologia
anatómica especial. Além do mais, cada um dos 30
filos de animais multicelulares possui uma classi-
ficação distinta, e torna-se necessário um certo
conhecimento dessa classificação para discutir a
diversidade dentro dos filos maiores. Todos eles
tendem a aumentar as diferenças entre os grupos
e a esconder as semelhanças funcionais e estrutu-
rais que resultam de modos de existência e de
condições ambientais semelhantes, bem como a
mascarar as homologias que surgem a partir de
relacionamentos evolutivos próximos. Uma forma
importante de se lidar com a diversidade animal
consiste em compreender os princípios e os pa-
drões subjacentes que são repartidos pêlos nume-
rosos grupos de animais, permitindo portanto que
se unam grandes grupos de filos e que se façam ou
até mesmo prevejam correlações entre o "design",
a função e o ambiente.
Para ajudar nesses relacionamentos, a seção
entitulada PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES, que
precede cada um dos capítulos nesse texto, dis-
cutirá algumas das muitas condições estruturais,
fisiológicas e de desenvolvimento que se relacio-
nam com a grande diversidade de animais. Alguns
desses princípios e padrões são encontrados em
muitos grupos de animais; outros são encontrados
em poucos. Alguns são primários, ou seja, seriam
encontrados no ancestral comum de todos os
grupos nos quais a condição estivesse presente;
outros são secundários ou convergentes, signifi-
cando que evoluíram independentemente nos gru-
5
circundando as raízes de suporte.(A foto é uma cortesia de Betty M. Barnes.)
de ou cinza.
LIDANDO COM A DIVERSIDADE ANIMAL
Para aquele que estiver tentando estudar os
invertebrados em alguma profundidade pela pri-
meira vez, a tarefa pode parecer esmagadora. Cada
grupo tem determinadas peculiaridades estrutu-
rais, ou em outras palavras, um projeto funda-
mental ou um "design" de arquitetura exclusivos.
De fato, os animais multicelulares apresentam
6 Introdução
pos em que se encontraram presentes em resposta
a desafios ambientais semelhantes. Nós coloca-
mos esses tópicos antes dos capítulos para os
quais o grupo ao qual o capítulo se dedica propor-
cione ilustrações especialmente boas. No entanto,
para distribuir os tópicos desses princípios e pa-
drões emergentes por todos os capítulos, nem
sempre se pôde colocá-los nos capítulos onde
poderiam ser primeiro ilustrados. Os PRINCÍPIOS E
PADRÕES EMERGENTES podem aumentar enorme-
mente a sua compreensão acerca da grande diver-
sidade de animais que a maior parte dos capítulos
trata. Eles podem fornecer algumas estruturas
importantes às quais podem-se relacionar muitos
aspectos da estrutura e da função dos inver-
tebrados. Ao mesmo tempo, essas seções de aber-
tura tornam-se compreensíveis se lidas indepen-
dentemente do resto dos capítulos.
REFERÊNCIAS
As referências no final de cada capítulo não
pretendem ser uma seleção de títulos recomen-
dada para leitura adicional. A literatura sobre
invertebrados é enorme, como seria de se esperar,
considerando a vasta área da biologia que cobre.
A maior parte dessa literatura consiste de traba-
lhos de pesquisa dispersos através de um grande
número de jornais de biologia publicados em todo
o mundo nos últimos 100 anos. As referências
neste texto podem ser colocadas em duas catego-
rias. Uma categoria compreende os trabalhos de
pesquisa e revisão que focalizam aspectos especí-
ficos da biologia dos invertebrados, e a outra
consiste de trabalhos de referência maiores na
biologia geral ou na sistemática do grupo de
invertebrados do qual o capítulo trata. As cita-
ções de referência cujo conteúdo não for clara-
mente indicado tiveram seus títulos providencia-
dos com anotações breves. Os trabalhos, artigos
de revisão e os livros listados ao final de cada
capítulo e as referências que eles proporcionam,
por sua vez, levarão o estudante a mais literatura
disponível para qualquer grupo de invertebrados.
As referências a seguir são compostas de
trabalhos gerais sobre invertebrados. Os volumes
específicos especialmente importantes para de-
terminados grupos são citados novamente nos
capítulos posteriores.
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mes dessa série - ainda incompleta - fornecem chaves
e descrições para grupos específicos de invertebrados.
Esses volumes estão listados nas referências ao final de
vários capítulos deste livro.)
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Palo Alto, CA. (690 pp. Este impressionante trabalho
não só fornece um guia para os invertebrados intertidais
da Califórnia, como também resume a informação
conhecida sobre os mesmos, além de apresentar refe-
rências à literatura.)
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