Artropodes Locomoção

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INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO 
MARANHÃO - CAMPUS CAXIAS 
DIRETORIA DE DESENVOLVIMENTO EDUCACIONAL 
DEPARTAMENTO DE ENSINO 
LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
 
 
 
 
TIPOS FUNDAMENTAIS DE LOCOMOÇÃO DEPENDENTE DOS 
APÊNDICES DOS ARTRÓPODES 
NATAÇÃO E LOCOMOÇÃO PEDESTRE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MÔNICA MARCELA DA CONCEIÇÃO SOUSA 
 
 
CAXIAS (MA) 
Agosto, 2021 
 
 
MÔNICA MARCELA DA CONCEIÇÃO SOUSA 
 
 
 
TIPOS FUNDAMENTAIS DE LOCOMOÇÃO DEPENDENTE DOS 
APÊNDICES DOS ARTRÓPODES 
NATAÇÃO E LOCOMOÇÃO PEDESTRE 
 
 
 
 
Relatório de pesquisa apresentado ao curso de 
Licenciatura em Ciências Biológicas, do IFMA-
CAMPUS CAXIAS, sob orientação do professor Me. 
Paulo Sergio da Silva Moraes, da disciplina de 
Morfologia e Fisiologia de Invertebrados Superiores, 
como parte dos requisitos necessários para a obtenção 
de nota. 
 
 
 
 
 
CAXIAS (MA) 
Agosto, 2021 
 
 
SUMÁRIO 
INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 4 
METODOLOGIA ........................................................................................................... 5 
RESULTADOS E DISCURSÃO ................................................................................... 5 
Apêndices dos artrópodes .......................................................................................... 5 
Sustentação .................................................................................................................. 6 
Natação ........................................................................................................................ 7 
Locomoção pedestre ................................................................................................... 8 
CONCLUSÃO ............................................................................................................... 10 
REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 11 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 
 
 
 
Introdução 
 No âmbito da disciplina de Morfologia e Fisiologia de Invertebrados Superiores foi 
pedido, como parte da avaliação da disciplina, a execução de um relatório de pesquisa, com 
base em uma revisão bibliográfica. Por haver poucos estudos que tratem da locomoção dos 
artrópodes, essa pesquisa busca conhecer melhor os tipos fundamentais de locomoção 
dependente dos apêndices dos artrópodes, a natação e locomoção pedestre. 
Este trabalho tem por objetivos conhecer e analisar as principais contribuições teóricas 
sobre a locomoção do filo Arthropoda, além de propiciar uma compreensão sobre os 
processos de natação e de locomoção pedestre. A identificação das principais diferenças 
morfológicas e fisiológicas das estruturas que promovem esses dois tipos de 
movimentação, fazem parte dos objetivos. 
 O filo Arthropoda se destaca por possuir mais de um milhão de espécies vivas 
descritas e provavelmente um número inimaginável de espécies que ainda não foram 
descritas, este filo é único em sua diversidade (LIMA, 2015). Hoje esse filo é dividido 
em cinco grupos claramente diferenciáveis de artrópodes, que em geral são reconhecidos 
como subfilos: Trilobita (trilobitas e seus parentes, com registro fóssil desde o início do 
período Cambriano até o final do Permiano); Crustácea (caranguejos, camarões etc.); 
Hexapoda (insetos e seus parentes); Myriapoda (centípedes, miriápodes e seus parentes); 
e Chelicerata (caranguejos-ferradura, euriptéridos, aracnídeos e picnogonídeos). Por sua 
variedade de espécies a sua locomoção também é variada, pois o filo possui animais tanto 
em ambientes terrestre, quanto aquático e aéreos (BRUSCA; MOORE; SHUSTER, 
2018). 
 A variedade de animais pertencentes a esse filo é adaptada aos mais diversos tipos 
de hábitats, o que mostra que ao longo da evolução o filo Arthropoda desenvolveu 
características necessárias para permanecer em diferentes tipos de locais (MARTINS, 
2013). Grande parte da evolução dos Artrópodes girou em torno dos apêndices, que se 
modificaram de inúmeras formas ao longo do tempo (HICKMAN et al. 2016) A 
combinação de segmentação corporal e apêndices sequencialmente homólogos permitiu 
aos artrópodes desenvolverem modos de locomoção, alimentação e especialização das 
regiões corporais e apêndices, indisponíveis aos outros filos de metazoários. 
Primitivamente, todos os somitos ou segmentos corporais verdadeiros provavelmente se 
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originaram de um par de apêndices ou membros HICKMAN, C. P., ROBERTS, L. S. & 
LARSON, A. 2004). 
 
Metodologia 
A metodologia utilizada para o desenvolvimento da pesquisa é de cunho 
bibliográfico qualitativo. Para este trabalho foram consultadas fontes de pesquisas 
primarias e secundarias, com o objetivo de se obter mais informações a respeito do tema. 
 
Resultados e Discursão 
 Apêndices dos artrópodes 
 
Nos artrópodes os apêndices são projeções articuladas da parede corporal e estão 
equipados com conjuntos de músculos extrínsecos, ou seja, que ligam o membro ao corpo 
e intrínsecos que são situados inteiramente dentro do membro. Os membros dos outros 
filos de pan-artrópodes (Tardigrada e Onychophora) não têm musculatura intrínseca, o 
que os fazem dependentes basicamente das forças hidráulicas para sua locomoção. Os 
músculos dos artrópodes movimentam os diversos segmentos ou partes dos membros, 
conhecidos como artículos ou poditos. Os artículos dos apêndices estão organizados em 
dois grupos: o grupo mais basal, que constitui o protopodito (= simpodito), e o grupo mais 
distal, que forma o telopodito (BRUSCA, R. C. & BRUSCA, G. J. 2007). O artículo mais 
basal sempre é conhecido como coxa nos artrópodes vivos. O telopodito origina-se do 
protopodito mais distal, ou artículo protopodial. 
Uma grande variedade de estruturas adicionais pode originar-se dos artículos do 
protopodito, seja lateralmente em conjunto, referidos como exitos, seja medialmente 
coletivamente conhecido como enditos. A evolução entre os exitos protopoditos foi 
excepcional nos artrópodes. Nos crustáceos e trilobitas, eles formam diversas estruturas 
como brânquias, limpadores branquiais e remos para natação. Os exitos longos ou largos 
que funcionam como brânquias ou limpadores de brânquias são conhecidos como 
epipoditos. Os exitos ao evoluir podem tornar-se anelados como os flagelos de algumas 
antenas. Provavelmente os exitos protopodiais originaram às asas dos insetos. Por outro 
lado, os enditos protopodiais comumente formam superfícies de trituração ou 
“mandíbulas”, geralmente conhecidas como gnatobases. 
6 
 
 
 
Os apêndices com exitos grandes, como brânquias, limpadores branquiais ou 
remos para natação, em geral, esses últimos desenvolveram-se em combinação com um 
telopodito em forma de remo, são conhecidos como membros birremes ou, em alguns, 
casos, apêndices birremes ou polirremes. Apenas nos crustáceos e trilobitas, há a 
ocorrência de apêndices birremes. Nos crustáceos, o exito do último protopodito pode ser 
tão grande quanto o telopodito e, nesses casos, ele é conhecido como exópode; portanto, 
o telopodito é conhecido como endópode (RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. 
D. 2005). 
Os apêndices birremes estão associados aos artrópodes que nadam e, nos 
crustáceos nos quais eles são grandemente expandidos e achatados (p. ex., Cefalocáridos, 
Branquiópodes, Filocáridos), também podem ser conhecidos como apêndices foliáceos 
ou filopódios. Apêndices com exitos pequenos são descritos como unirremes, os 
apêndices unirremes são típicos de quelicerados, hexápodes, miriápodes e alguns 
crustáceos (BARNES, R. S. K.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W. 1995). Em casos típicos, 
as pernas unirremes são ambulatórias, ou seja, pernas para andar. A combinação dos 
artículos protopodiais etelopodiais e seus enditos e exitos criou nos artrópodes uma 
variedade de apêndices, essa diversidade tem desempenhado um papel fundamental no 
sucesso evolutivo do filo. 
 
Sustentação 
 
Os artrópodes dependem do exoesqueleto para a sustentação e a manutenção do 
formato de seu corpo. Os músculos desses animais estão dispostos em faixas curtas, que 
se estendem de um segmento corporal ao seguinte, ou através das articulações dos 
apêndices e outras regiões de articulação. O entendimento da natureza desses pontos de 
articulação, é crucial à compreensão da ação dos músculos e, consequentemente, da 
locomoção. A articulação ou as articulações entre os segmentos do corpo e os apêndices 
ocorre através de pontes formadas por áreas de cutícula muito fina e flexível, a qual a 
procutícula é muito reduzida e não endurecida. Essas áreas finas são conhecidas como 
membranas artrodiais ou articulares (RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. 2006) 
 Geralmente, cada articulação é interligada por um ou mais pares de músculos 
antagônicos. Um conjunto de músculos, os flexores, atua para flexionar o corpo ou o 
apêndice no ponto de articulação, o conjunto oposto de músculos, os extensores, serve 
7 
 
 
 
para esticar o corpo ou o apêndice. Os pontos de contato, ou superfícies de sustentação, 
são comumente conhecidos como côndilos e servem como fulcro do sistema de alavanca 
formado pela articulação. Uma articulação dicondílica permite movimentos em um plano, 
mas não em ângulos em relação a tal plano, o movimento em uma articulação é também 
geralmente limitado pelos processos cuticulares duros, as travas ou retentores, que 
previnem a extensão ou a flexão exagerada. 
A constituição de algumas articulações permite movimentos em mais de um plano. 
Como exemplo, na maioria dos artrópodes, as articulações entre as pernas usadas para 
locomoção e o corpo as articulações coxas–pleura não têm côndilos grandes, e as 
membranas articulares formam faixas completas ao redor das articulações. Os artrópodes 
desenvolveram inúmeros dispositivos locomotores para se movimentarem tanto na água, 
quanto na terra e no ar. Os métodos de locomoção dos artrópodes refletem a grande 
plasticidade evolutiva e as qualidades adaptativas associadas à segmentação do corpo e 
seus apêndices. Com exceção do voo, todas as formas comuns de locomoção dos 
artrópodes dependem do uso dos apêndices típicos e, por isso, estão baseadas nos 
princípios da articulação descritos antes, de forma associada com a arquitetura 
especializada dos apêndices (BLANKENSTEYN, ARNO. 2010). 
 
Natação 
 
Os movimentos na água envolvem diversos padrões de natação, que incluem as 
remadas suaves dos camarões, saltos espasmódicos de certos insetos e crustáceos 
pequenos e surpreendente propulsão retrógrada por flexão da cauda em lagostas e 
lagostins. Muitos artrópodes que nadam são encontrados entre os crustáceos. A maioria 
dos crustáceos que nadam (p. ex., anóstracos e camarões) e até mesmo os que nadam 
apenas infrequentemente (p. ex., isópodes e anfípodes) utiliza apêndices ventrais, 
laminares e cobertos por cerdas, como remos (BLANKENSTEYN, 2010). Os apêndices 
usados para nadar podem estar restritos a determinadas partes do corpo (p. ex., pleópodes 
dos camarões, estomatópodes e isópodes; os apêndices metassomais dos copépodes que 
nadam), ou podem estar distribuídos em grande parte do tronco (p. ex., apêndices dos 
anóstracos, remipédios e cefalocáridos). Esses apêndices geram um curso de força 
propulsiva e uma força de recuperação anterógrada. Em todos os casos, os apêndices são 
constituídos de forma que, na fase de recuperação, eles são flexionados e as lâminas e 
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cerdas marginais passivamente “colapsam” de modo a reduzir o coeficiente de atrito 
(BRUSCA; MOORE; SHUSTER. 2018) 
Durante a fase de força, os apêndices são mantidos eretos com suas superfícies 
mais amplas voltadas na direção do movimento do membro, desse modo aumentando a 
eficiência do empuxo. Esses apêndices natatórios tipicamente articulam-se com o corpo 
apenas em um plano paralelo ao eixo corporal. Em outros artrópodes, uma natação menos 
complexa é empregada por meio do uso de vários outros apêndices, incluindo as antenas 
em muitos crustáceos diminutos e larvas, e os estenopódios torácicos de muitos insetos 
aquáticos. 
 
Locomoção pedestre 
 
Os artrópodes que se movem em contato com a superfície do substrato, sob a água 
ou sobre a terra, por meio de vários tipos de caminhar, arrastar, rastejar ou correr, são 
conhecidos como pedestres ou reptantes. A locomoção pedestre nos artrópodes é 
extremamente variável, tanto nos diversos grupos quanto em um mesmo indivíduo. Com 
exceção de alguns animais “vermiformes” muito homônomos (p. ex., centípedes e 
milípedes), a maioria dos artrópodes não consegue realizar ondulações laterais do corpo. 
Desse modo, eles não podem ampliar o comprimento do passo de seus apêndices por meio 
de ondas corporais (BRUSCA; MOORE; SHUSTER. 2018) 
Os artrópodes que andam dependem quase inteiramente da mobilidade dos grupos 
especializados de apêndices. A estrutura dessas pernas ambulatórias é bem diferente 
daquela dos apêndices natatórios em forma de remo, e sua ação é muito mais complexa e 
variável. Considere o movimento geral de uma perna ambulatória à medida que passa 
pelas fases de força e recuperação. No final da fase de força, o apêndice é estendido 
posteriormente e seu ápice está em contato com o substrato. A fase de recuperação 
envolve o levantamento do apêndice, sua oscilação para frente e sua recolocação de volta 
no substrato; por fim, o apêndice é estendido em direção anterolateral. A fase de força é 
realizada primeiramente por flexão e depois por extensão da perna, enquanto sua ponta é 
mantida no lugar contra o substrato. 
Desse modo, o corpo é inicialmente puxado e depois empurrado para frente por 
cada apêndice. Evidentemente, esses movimentos complexos não seriam possíveis se 
todas as articulações dos apêndices, bem como entre o corpo e os apêndices, fossem 
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dicondílicas no mesmo plano, paralelas ao eixo corporal. A perna deve ser capaz de 
mover-se para cima e para baixo, assim como para frente e para trás, e a ação de cada 
articulação precisa ser coordenada com as ações de todas as outras. Em geral, as 
articulações dos apêndices distais são dicondílicas, com planos de articulação (e 
movimento) paralelos ao eixo do apêndice. Elas permitem que o apêndice flexione e 
estenda, ou seja, colocam a ponta mais perto (adução) ou mais longe (abdução) do ponto 
de origem do apêndice. 
As ações dessas articulações tipicamente envolvem os conjuntos habituais de 
músculos flexores e extensores antagônicos descritos antes. Entretanto, em alguns 
aracnídeos e crustáceos, as articulações de certos apêndices não têm músculos extensores, 
e os apêndices são estendidos por um aumento da pressão sanguínea. A elevação e o 
abaixamento do apêndice também são realizados por músculos extensores e flexores que, 
desse modo, funcionam como elevadores e depressores, respectivamente; os músculos 
das articulações proximais da perna geralmente servem a esses propósitos. 
Os movimentos anteroposteriores dos apêndices são realizados de duas formas 
básicas (RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. 2005). Primeiramente, a 
articulação do tipo esfera–soquete, que ocorre no ponto de articulação entre o corpo e os 
apêndices, geralmente realiza essas ações na maioria dos crustáceos, insetos e miriápodes. 
Os músculos protratores e retratores que estão associados a essas articulações giram o 
membro para frente e para trás, respectivamente. Em segundo lugar, muitos aracnídeos 
realizam os movimentos multidirecionais dos apêndices utilizando apenas articulações 
dicondílicas uniplanares. Nesses artrópodes, uma ou mais articulações proximais 
articulam-se perpendicularmente ao eixo do apêndice e, desse modo, ao restantedas 
articulações dos apêndices, possibilitando movimentos para frente e para trás. 
Evidentemente, o entendimento de como um único apêndice se movimenta não 
descreve a locomoção de todo o animal. Os diversos padrões de locomoção pedestre nos 
artrópodes, conhecidos como tipos de marcha, são resultado de vários fatores (p. ex., 
número de pernas, sequências de movimentação das pernas, amplitude das passadas, 
velocidade). O número de padrões é grande, mas está limitado por certas limitações físicas 
e biológicas. A velocidade é limitada pelas taxas de contração muscular e pela 
necessidade de coordenação dos movimentos das pernas, para evitar que se enrosquem. 
Além disso, o animal precisa manter uma distribuição apropriada das pernas em todos os 
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momentos e nas diversas fases de força e recuperação, de modo que seu peso seja 
totalmente sustentado. 
As marchas dos insetos foram estudadas mais detalhadamente que as dos outros 
artrópodes. Os estudos sobre insetos e miriápodes levaram à tentativa de estabelecer os 
princípios, sob os quais toda a locomoção pedestre dos artrópodes pudesse ser unificada. 
Os termos descritivos utilizados mais comumente nos artrópodes, caminhar, rastejar e 
correr, estão baseados no “modelo metacrônico”. A ideia básica desse modelo é de que 
as pernas de cada lado do corpo movimentam-se por ondas metacrônicas (repetidas), de 
trás para frente, e de que essas ondas se superpõem em diversos graus, dependendo da 
velocidade do movimento. Esse modelo funciona para alguns artrópodes, em parte do 
tempo, mas as coisas não são tão simples e as tentativas para fazer uma generalização 
mais ampla não deram certo. 
Grande parte dos estudos sobre crustáceos e aracnídeos e até mesmo insetos indica 
que as sequências de movimento das pernas, os padrões das passadas, os comprimentos 
das passadas e outras características sejam extremamente variáveis, inclusive no mesmo 
indivíduo, e dependam de diversos fatores além da velocidade. As ações das articulações 
são coordenadas pela informação suprida ao sistema nervoso central pelos 
proprioceptores existentes nas próprias articulações. 
 
Conclusão 
 
Com base no que foi apresentado, é correto afirmar que o grande sucesso evolutivo 
do filo Arthropoda se deu graças a diversas características adaptativas que os indivíduos 
desse grupo desenvolveram ao longo do processo de evolução. Entre essas características 
adaptativas está a diversidade seus apêndices articulados, que possibilitam aos mesmos 
uma variedade de tipos de locomoção, podendo, dessa forma, movimentar-se nos 
ambientes mais diversos, como água, terra e ar. Portanto foi possível descrever e 
compreender como se dá os processos de locomoção tanto pedrestre quanto natação, além 
de descrever a morfologia e fisiologia das estruturas que fazem parte desses processos. 
 
 
 
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Referencias 
 
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