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Multidisciplinar Antonio Ferriani Branco Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão Capítulo 1 Introdução Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 10 IEPEC 1. Introdução Os elementos minerais são essenciais aos animais e, como são inorgânicos, não podem ser sintetizados. Um determinado elemento só é considerado como es- sencial a partir do momento em que a pesquisa identifica que quando retirado da dieta, há redução na taxa de crescimento ou alterações no metabolismo do organismo animal. Pelo fato das exigências de minerais serem muito inferiores a de outros nu- trientes, como proteína e energia, esses são considerados erroneamente menos importantes. O que podemos admitir, é que as deficiências de proteína ou de energia na dieta são mais comuns e observadas mais rapidamente que a de minerais, em decorrência das quantidades diárias necessárias para manutenção e produção. Para animais criados em condições de pastagem, como no caso de bovinos ou de outros ruminantes, essas deficiências podem ser estudadas com mais facilida- de e de forma mais evidente em regiões que apresentam deficiência severa de alguns elementos no solo e que apresentarão o pasto ou as forrageiras também com grande deficiência. Na tabela 1.1 são apresentados os macro e micro elementos minerais essenciais e as funções orgânicas mais importantes relacionadas a cada um deles. 1.1 Macroelementos Os macroelementos são exigidos em quantidades maiores e quando sua concen- tração na dieta é considerada, os técnicos adotam a porcentagem como unidade de referência. Alguns dos macroelementos são catiônicos, ou seja, deficientes Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 11O portal do agroconhecimento em elétrons, e aqui se incluem o cálcio (Ca), o fósforo (P), o sódio (Na), o po- tássio (K) e o magnésio (Mg). Outros são aniônicos, ou seja, ricos em elétrons, e são eles, o cloro (Cl) e o enxofre (S). As principais funções dos macroelementos minerais considerados essenciais para ruminantes são mostradas na tabela 1.2. Tabela 1.1 - Minerais essenciais e principais funções no organismo animal. Macro Função Cálcio Formação de ossos e dentes, além das atividades muscular e nervosa. Enxofre Funções metabólicas e formação de aminoácidos no rúmen. Fósforo Reprodução e formação de ossos e dentes. Magnésio Crescimento, reprodução e funções metabólicas. Potássio Funções metabólicas. Micro Função Cobalto Componente da vitamina B12. Cobre Formação da hemoglobina e metabolismo nos tecidos. Cromo Resposta imune e fator de tolerância a glicose. Iodo Produção de hormônios da tireóide e metabolismo energético. Manganês Formação de enzimas envolvidas no processo reprodutivo. Selênio Antioxidante, presente na enzima glutationa peroxidase. Zinco Atividade enzimática. Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 12 IEPEC 1.1.1 Cálcio e Fósforo O cálcio e o fósforo representam aproximadamente 70% de toda a matéria mi- neral presente no organismo dos ruminantes e estão presentes principalmente nos ossos, onde encontramos 99% do Ca orgânico e 80% do P orgânico. No osso, a relação entre cálcio e fósforo é próxima de 2:1, mudando apenas nas situações em que ocorre deficiência na dieta. Em bovinos, as concentrações consideradas normais para estes dois elementos são de 9-11 mg/100 mL (2,1 – 2,8 mmol/L) de soro para o cálcio e 4-9 mg/100 mL (1,4 – 1,5 mmol/L) de soro para o fósfo- ro. O organismo dos bovinos contém aproximadamente 12 g de Ca/kg de peso vivo, enquanto ovinos apresentam um pouco mais, ou seja, 15 g/kg. O controle hormonal do metabolismo de cálcio e de fósforo ocorre pela ação do hormônio da paratireóide (PTH, paratormônio) e da calcitonina. O PTH é se- cretado na glândula paratireóide e aumenta a síntese biológica de 1,25 dihi- droxicolecalciferol, que mobiliza cálcio do osso e aumenta a absorção de cálcio no intestino delgado, além de aumentar a concentração sanguínea de cálcio. A calcitonina é secretada pelas células ultimobraquiais da glândula tireóide e inibe a reabsorção de cálcio dos ossos, diminuindo a concentração de cálcio do sangue. A vitamina D (1,25 dihidroxicolecalciferol ou calcitriol) é indispensável para que o processo ocorra, e esse é o motivo pelo qual as deficiências de Ca, P e de vitamina D produzem sinais clínicos semelhantes, ou seja, raquitismo em animais jovens e osteomalácea em animais adultos. A disponibilidade aparente de cálcio nas forrageiras é baixa e muitos dados mostram que fica entre 10 e 40%, mas a verdadeira é mais alta e varia entre 30 e 45%, sendo que em animais jovens é mais alta que em adultos. Em rela- ção ao fósforo, encontramos disponibilidade mais alta, sendo que a verdadeira normalmente é superior a 60%, mas é importante destacar que aumentando as concentrações de fósforo da dieta, ocorre redução na absorção aparente deste elemento. A proteína ligadora de Ca auxilia na absorção deste elemento e a síntese desta proteína é controlada pela vitamina D. A absorção de Ca não é dependente da Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 13O portal do agroconhecimento vitamina D da dieta, mas é regulada por esta vitamina, em relação às exigências do elemento. Dietas com altas concentrações de Ca resultam em menor absor- ção de Ca. Em bovinos, a absorção de cálcio decresce com a idade. O cálcio tem baixa solubilidade no rúmen e a absorção ruminal é insignificante. A absorção de P não é regulada com a mesma intensidade que a de Ca. O P é absorvido na forma de ortofosfato. As formas meta e piro fosfatos têm disponi- bilidade biológica bem menor e há evidência de que o fosfato é transportado através da parede intestinal por transporte ativo e passivo. Nos grãos e con- centrados, a forma orgânica mais abundante de fósforo está na forma de ácido fítico. Em forrageiras, ocorre aumento na concentração de fósforo fítico com o avanço da idade. Em ruminantes, os microorganismos do rúmen hidrolisam a molécula de ácido fítico e liberam o P. Dessa forma, para ruminantes, trabalha- se com fósforo total como sendo todo disponível. Em dietas de pré-ruminantes, quanto ao fósforo fítico, deve-se tomar os mesmos cuidados que se toma para não ruminantes. As deficiências gerais destes dois elementos se traduzem em má formação dos ossos, produzindo raquitismo em animais jovens (ossos fracos e quebradiços) e osteomalácea em adultos (queda na mineralização do osso). A deficiência de Ca após o parto leva a uma baixa concentração de cálcio no plasma, com quadro de febre do leite (tetania, coma e morte). Em função de um desequilíbrio na ação hormonal, logo após o parto, a vaca tem menor capacida- de de mobilização de cálcio. Na maior parte das situações, a deficiência de fósforo produz um quadro de apetite depravado, que em casos extremos pode levar indiretamente ao apareci- mento do botulismo, uma doença causada pelo consumo de carcaça contamina- da com Clostridium botulinicum. O apetite depravado pode levar também a um aumento nos casos de intoxicação pelo consumo de plantas tóxicas. A deficiência de fósforo também produz redução nos índices relacionados ao desempenho reprodutivo dos animais. Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 14 IEPEC Tabela 1.2 - Funções específicas no organismo animal dos macroele- mentos minerais. Mineral Função Cálcio Controle da excitabilidade de nervos e músculos, além da contração muscular. Importante na coagulação do sangue. Estimula a síntese de proteína muscular. Regula o metabolismo celular através da ativação da calmodulina. Fósforo Componentedos fosfolipídeos da membrana celular, do ATP, da fosfocreatina, do DNA, do RNA e de impor- tantes coenzimas. Magnésio Ativação de enzimas envolvidas com as transfor- mações do ATP. Importante para o metabolismo de carboidratos e participa na fosforilação oxidativa. Constituinte de ossos e dentes. Sódio, Potássio e Cloro Manutenção da pressão osmótica e do balanço ácido-base do organismo. Participam da bomba Na/K ATPase. Metabolismo hídrico. Transmissão impulso nervoso. Transporte ativo de glicose e aminoácidos (Na). Produção de HCl no estômago e regulação do pH sanguíneo (Cl). Enxofre Componente de aminoácidos (metionina e cistina), das cartilagens como sulfato de condroitina, da biotina, da tiamina, da insulina e da coenzima A. Importante para as pontes de S nas ligações das cadeias peptídicas. O aumento da concentração de fósforo na dieta produz aumento dos níveis séricos de fósforo e deprime o nível de cálcio, principalmente em dietas com baixo cálcio, isso é provável de ocorrer em dietas de confinamentos para altos ganhos e com vacas de alta produção, situações nas quais ocorre alto consumo de concentrados. A concentração de cálcio em forrageiras tropicais varia de 0,10% a 0,80%, com valor médio de 0,40%. O cálcio é encontrado em maior concentração nas folhas e menor no colmo das plantas forrageiras. No caso do fósforo, em condições tro- picais, 75% das forrageiras apresentam concentração de fósforo inferior a 0,3% Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 15O portal do agroconhecimento na matéria seca. A distribuição de fósforo na planta é praticamente a mesma quando consideramos folha e colmo. 1.1.2 Magnésio O magnésio está distribuído no organismo com 70% nos ossos e dentes e 30% nos tecidos moles. A concentração no soro sanguíneo varia de 2-5 mg/100 mL. A absorção de magnésio diminui com a idade e ocorre no rúmen, retículo, oma- so, intestino delgado e cólon. Essa absorção pode ocorrer por transporte ativo (baixo Mg dieta) e passivo (alto Mg dieta). Em ruminantes, a reciclagem de Mg via saliva é baixa, contrapondo à exigência das bactérias, que é alta. O coeficien- te de absorção aparente de magnésio em forrageiras é baixo e situa-se entre 15 e 20%. A deficiência mais comum de magnésio é a tetânia das pastagens, que ocorre com muita frequência em vacas em lactação (2-3 semanas após parto). O ní- vel sanguíneo de magnésio nestas condições é menor que 0,5 mg/100 mL. O quadro se traduz em tremor muscular, ataxia, fraqueza muscular, convulsões, taquicardia, fibrilação, coma e morte. 1.1.3 Sódio, potássio e cloro O sódio, o potássio e o cloro ocorrem nos fluidos e tecidos moles do organismo, não havendo tecidos que depositam os mesmos em quantidades significativas. O sódio é o principal cátion extracelular, representando 90% das bases do san- gue, e 0,15-0,20 do organismo animal. O potássio é o principal cátion intracelular, e o organismo contém aproximada- mente 0,35% de K. O potássio tem o transporte acoplado ao transporte de Na. A proteína Na/K ATPase, que faz o transporte de Na e K, é a principal consumidora de energia do organismo (30% da mantença). Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 16 IEPEC O cloro está distribuído tanto dentro como fora da célula, representando 2/3 dos ânions do sangue. O sódio, o potássio e o cloro são absorvidos principalmente por transporte ativo no intestino delgado superior e pouco por transporte passivo em outras áreas do trato, inclusive rúmen, sendo que o Na é o mais absorvido. O hormônio que regula os níveis desses minerais no sangue é a aldosterona, que é secretada pelo córtex da adrenal e aumenta a reabsorção de Na, ou excreção de K pelos túbulos renais. A secreção de aldosterona está sob influência da adrenocorticotropina secretada pela pituitária anterior. O hormônio antidiurético responde basicamente a modificações na pressão osmótica, no entanto, a con- centração de eletrólitos é usada para regular a pressão osmótica. Os sintomas gerais de deficiência de Na, K e Cl são apetite reduzido ou depra- vado, menor taxa de crescimento, perda de peso e queda nos índices reproduti- vos em adultos, e desidratação. A deficiência de sódio produz perda de apetite, redução na taxa de crescimento e apetite depravado. A deficiência de potássio produz fraqueza muscular, convulsões e paralisia. Aparecem também lesões no músculo cardíaco e respiratório, degeneração dos túbulos renais e redução da tonicidade do trato digestório, tornando-o distendido. 1.1.4 Enxofre O enxofre se encontra presente no organismo em moléculas orgânicas como em aminoácidos, em vitaminas, na insulina e na coenzima A. O enxofre é absorvido principalmente como componente de moléculas orgânicas e também, em formas inorgânicas como sulfatos, os quais são absorvidos com menor eficiência. Em ruminantes, o S inorgânico pode ser utilizado na síntese de compostos orgânicos, ou seja, aminoácidos sulfurados, pelos microorganismos do rúmen. Esse fato se deve à redução do sulfato a sulfito no meio ruminal. A re- lação N: S na célula microbiana é de 14:1. A formação de sulfito no rúmen pode prejudicar a disponibilidade de Cu pela formação de sulfito de cobre, e assim Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 17O portal do agroconhecimento níveis elevados de enxofre prejudicam a absorção de cobre. Níveis elevados de S podem afetar a absorção de Se pelos microrganismos. Apesar de S e Se apre- sentarem estruturas análogas, o S não substitui o Se em sua atividade biológica. A deficiência deste elemento está associada aos compostos orgânicos dos quais faz parte produzindo emaciação da pele, queda do apetite, queda na utilização de NÑP pelos microrganismos do rúmen, acumulação de lactato no rúmen e redução na digestão da fibra. A intoxicação por enxofre ocorre quando a porcentagem na dieta de ruminantes é superior a 0,4% na MS, o que está muito próximo das exigências. A intoxicação por enxofre produz anorexia, perda de peso e necrose hepática. 1.2 Microelementos Os microelementos são exigidos em concentrações abaixo de 100 ppm (100 mg/kg de matéria seca) na dieta. Os já definitivamente aceitos como essen- ciais são ferro (Fe), cobre (Cu), iodo (I), zinco (Zn), cobalto (Co, ruminantes), manganês (Mn), selênio (Se), flúor (F) e cromo (Cr). Nas tabelas 1.3 e 1.4 são mostradas, respectivamente, as principais funções, e os principais complexos enzimáticos com envolvimento dos microelementos. Apesar das dificuldades de trabalhar com microelementos, as exigências desses minerais são mais compre- endidas atualmente. Uma discussão mais recente e que envolve microelementos refere-se aos radi- cais livres, que são extremamente prejudiciais aos sistemas biológicos. É impor- tante destacar que durante a atividade fagocítica dos granulócitos ocorre produ- ção de radicais de oxigênio para destruir os patógenos intracelulares. Contudo, estes produtos oxidativos, se não forem eliminados podem prejudicar a saúde das células. Os antioxidantes servem para estabilizar estes radicais livres alta- mente reativos. Portanto, os antioxidantes são muito importantes para a resposta imune e a saúde dos animais. Os mecanismos de defesa contra os radicais livres geralmente incluem diversas metaloenzimas, das quais podemos destacar a glu- Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 18 IEPEC tationa peroxidase (Se), a catalase (Fe) e a superóxido dismutase (Cu, Zn e Mn). A função antioxidante contribui com parte da resposta imune, pois ajuda a man- ter a integridade estrutural e funcional de importantes células imunes. O com- prometimento da resposta imune resultaráem prejuízo à produção animal pela maior susceptibilidade a doenças, com aumento da morbidade e da mortalidade. 1.2.1 Iodo De todo o iodo presente no organismo, 70 - 80% está presente na glândula tireóide por ação do seu hormônio estimulante (TSH), o qual é secretado pela glândula pituitária anterior. O iodo está armazenado nesta glândula na forma de uma proteína chamada tireoglobulina. Sua única função é participar da síntese dos hormônios T4 (tiroxina) e T3 (triiodotironina), que afetam o metabolismo de lipídeos, carboidratos e proteínas. São poucos os trabalhos que mostram a concentração de iodo em forrageiras, mas os disponíveis na literatura apresentam concentrações variando de 0,05 a 1,90 mg/kg de matéria seca, com uma média de 0,26 mg/kg, portanto bem abaixo das exigências que consideraremos em capítulos posteriores. Além dis- so, é importante destacar que a concentração de iodo na planta forrageira cai abruptamente com o amadurecimento. O iodo é absorvido no trato digestório na forma inorgânica. A deficiência de iodo produz redução da taxa metabólica basal e extrema fraque- za. O bócio é o principal sinal clínico da deficiência de iodo, ocorrendo aumento da glândula tireóide resultante da alta atividade da glândula no sentido de sin- tetizar quantidade suficiente de hormônios com quantidade insuficiente de iodo. Algumas plantas apresentam características goitrogênicas, ou seja, desenvolvem o bócio, pois tem moléculas que se ligam ao grupo hidroxila do hormônio e evi- tam a ligação com o iodo. Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 19O portal do agroconhecimento Tabela 1.3 - Principais funções no organismo animal dos microele- mentos minerais. Mineral Função Iodo Constituinte do hormônio tiroxina e outros compostos ativos da tireóide (mono, di e triiodotironina). Atua no controle da taxa metabólica. Ferro Componente da hemoglobina, da mioglobina, do citocromo, da actina e da miosina. Presente em várias metaloenzimas. Cobre Participa do metabolismo do ferro (ceruloplasmina), da formação da elastina e do colágeno, além de manter a integridade do sistema cardiovascular. Importante para a formação do osso, para a integridade do sistema nervoso central (formação da mielina que reveste as fibras nervo- sas), para a hematopoiese e para a pigmentação dos pelos. Cobalto Constituinte da vitamina B12. Manganês Ativação de enzimas na síntese de polissacarídeos e glico- proteínas. Importante para o metabolismo do piruvato e para a síntese de ácidos graxos, de colesterol e de sulfato de condroitina. Zinco Constituinte de diversas enzimas, componente da insulina, e de parte da configuração do DNA e RNA. Selênio Componente da enzima glutationa peroxidase. Molibdênio Faz parte da enzima xantina oxidase (reações de óxido redução). Cromo Participa do metabolismo de carboidratos e lipídeos Fator de tolerância à glicose. Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 20 IEPEC Tabela 1.4 - Principais sistemas enzimáticos com envolvimento de microelementos. Mineral Enzima Função Fe Succinato Desidrogenase Oxidação aeróbica de carboidratos. Citocromos a, b, c Transferência de elétrons. Catalase Proteção contra H 2 O 2 . Cu Citocromo oxidase Oxidase terminal. Lisil oxidase Oxidação de lisina. Ceruloplasmina Utilização de Fe e transporte de Cu. Superóxido dismutase Dismutação do radical superóxido O 2 -. Zn Anidrase carbônica Formação de CO 2 . Álcool desidrogenase Metabolismo de Álcool. Carboxipeptidase A Digestão de proteínas. Polimerase nuclear poli (A) Hidrólise de ésteres de fosfato. Fosfatase Alcalina Replicação celular. Colagenase Cicatrização de injúrias. Mn Piruvato carboxilase Metabolismo do piruvato. Superóxido dismutase Antioxidante na remoção de O 2 -. Glicosilaminotransferases Síntese de proteoglicanas. Mo Xantina desidrogenase Metabolismo de purinas. Sulfito oxidase Oxidação de sulfitos. Aldeído oxidase Metabolismo de purinas. Se Glutationa peroxidase Remoção de H 2 O 2 e hidroperóxidos. Deiodinases tipo I e II Conversão da tiroxina p/ forma ativa. Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 21O portal do agroconhecimento 1.2.2 Ferro O ferro ocorre em duas formas: ferroso (Fe2+) e férrico (Fe3+). É absorvido na forma Fe2+ (somente 5 - 10% de eficiência) e, na mucosa do duodeno, o Fe2+ é oxidado a Fe3+ e transportado ligado à proteína transferrina. A enzima xantina oxidase da mucosa intestinal é que catalisa esta ação. A concentração de ferro nas células da mucosa é que regula a extensão da absorção deste elemento. Este elemento é altamente conservado e reciclado no organismo e como resultado, pouco ferro é exigido, exceto sob certas circunstâncias como perda de sangue (hemorragias). O ferro é armazenado no fígado, no baço e no osso marrom em duas formas: como ferritina (proteína complexa e solúvel) e como hemosiderina (hidróxido de ferro e insolúvel). Em situações de excesso, o mineral é armazenado como hemosiderina. O ferro da transferrina (Fe3+) deve ser reduzido à forma Fe2+ antes de ser incorporado na ferritina. A deficiência de ferro produz anemia microcítica e hipocrômica, com quantidade insuficiente de hemoglobina para suprir oxigênio às células e tecidos. Essa defi- ciência ocorre principalmente em animais lactentes. 1.2.3 Cobre As mais altas concentrações de cobre ocorrem no fígado, cérebro, rins, coração, partes pigmentadas dos olhos, pelos e lã. Encontramos concentrações intermedi- árias no pâncreas, baço, músculos, pele e osso. O cobre sanguíneo está associado com a α 2 -globulina e com a ceruloplasmina (90%). Também é encontrado na eritrocupreína das células vermelhas do sangue (10%) e no osso marrom, onde é usado na síntese de hemácias. O local e a taxa de absorção de cobre variam com a espécie e ocorre predomi- nantemente no intestino delgado. Para que ocorra a absorção do cobre, é funda- mental a presença da proteína ligadora de cobre. Os sais são mais amplamente Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 22 IEPEC absorvíveis do que íons metálicos. O cobre é transportado no plasma fracamente ligado à albumina até os tecidos alvos. A absorção de cobre em ruminantes é baixa (1 a 10%) em relação aos valores reportados para não ruminantes. A baixa absorção em ruminantes é devido a complexas interações que ocorrem no rúmen. Antes do completo desenvolvi- mento do rúmen, a absorção de cobre é alta (70-85%) em ovinos alimentados com leite, mas se reduz a até no máximo 10% após o desmame. O cobre tem uma importante inter-relação com molibdênio e enxofre e altos teores destes elementos na dieta aumentam as exigências desse mineral. É bem documentado que as exigências de cobre têm grande variação em ruminan- tes, dependendo da concentração de outros nutrientes na dieta, especialmente molibdênio e enxofre. Há 3 possibilidades de interação entre Mo, S e Cu. Essas interações podem ocorrer com as concentrações normalmente encontradas de Mo e S nos alimentos e estão centradas na formação de tiomolibdatos no rúmen (mono, di, tri e tetratiomolibdatos). Os tiomolibdatos são formados pela reação de molibdatos com sulfitos, que são produzidos pelos microrganismos quando reduzem sulfatos e também quando degradam aminoácidos. Os tiomolibdatos, quando associados com a fase sólida da digesta do rúmen (bactérias, protozoá- rios e partículas alimentares não digeridas), formam complexos insolúveis com cobre, os quais não o liberam sob condições de baixo pH. Di e tritiomolibdatos podem ser absorvidos. Efeitos sistêmicos sobre o metabolismo do cobre são atribuídosa absorção de tiomolibdatos e estes são: 1) Aumento da excreção biliar de cobre dos estoques hepáticos; 2) Forte ligação do cobre à albumina plasmática, reduzindo o trans- porte do cobre disponível para processos bioquímicos; 3) Remoção de cobre de metaloenzimas. Quando a concentração ruminal de sulfito é baixa, o Mo tem pouco efeito sobre a dispo- Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 23O portal do agroconhecimento nibilidade de cobre. Quanto ao enxofre, independente do papel na interação Mo – Cu, aumentos na concentração reduzem a dis- ponibilidade de Cu. O enxofre na forma de sulfito reduz a dispo- nibilidade de Cu pela formação de sulfito de cobre, insolúvel no trato digestório. Os ruminantes são expostos a consumo excessivo de ferro com muita frequencia, seja através da ingestão de água, de solo ou de alimentos ricos em ferro. Dietas com alto ferro não reduzem o status de cobre em ruminantes jovens, lactentes, o que sugere que a plena funcionalidade do rúmen contribui para a interferência do Fe no metabolismo do Cu. Não está claro se os efeitos antagônicos do ferro e do molibdênio sobre o cobre são aditivos. O principal sinal clínico da deficiência de cobre é a despigmentação dos pelos, lã e pele. A despigmentação dos cílios é bem característica. A deficiência de cobre produz anemia macrocítica e hipocrômica. Ocorre também ruptura da aorta em virtude dos efeitos deste elemento na formação da elastina. Os animais apresen- tam também sinais clínicos ligados ao sistema nervoso em função da deficiência de formação de mielina. Os ossos são mais frágeis e ocorre deficiência na forma- ção e pigmentação de pelos. A deficiência de cobre reduz o número de células T, células B e neutrófilos na circulação, portanto, ocorre queda da resposta resposta, além de reduzir os índices relacionados à fertilidade do rebanho. 1.2.4 Cobalto O cobalto se encontra em altas concentrações no fígado, nos rins, na adrenal e no tecido ósseo. O Co inorgânico é muito pouco absorvido e o excesso dele é excretado pelos rins. A única função do cobalto estabelecida de forma evidente é a participação na estrutura da molécula de vitamina B12, que é sintetizada pelos microrganismos do rúmen (figura 1.1). Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 24 IEPEC A deficiência de cobalto, que na realidade é uma deficiência de vitamina B12, produz perda de apetite, fraqueza, anemia, e redução no crescimento e desen- volvimento dos animais, sendo os jovens mais sensíveis que os adultos. Reco- menda-se maior inclusão do cobalto em dietas ricas em grãos, como é caso de confinamentos e rebanhos leiteiros de alta produtividade, quer sejam vacas, ovelhas ou cabras. H2N NH2 NH2 O R O O O O O O OPi O O O OH HO NH2 NH2NH2 O N N H N N NN N Co Figura 1.1 - Molécula da vitamina B12. 1.2.5 Manganês O manganês se encontra em altas concentrações nos ossos, rins, fígado, pâncre- as e glândula pituitária, todos tecidos ricos em mitocôndrias. O Mn é um co-fator essencial para muitas enzimas. Possui uma ampla gama de atividades, incluindo a síntese de mucopolissacarídeos, necessários para a formação da matriz orgâ- nica dos ossos e dentes. É importante para a síntese de hormônios esteróides e para a gliconeogênese e utilização da glicose. Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 25O portal do agroconhecimento O manganês tem uma taxa de absorção baixa (menor que 10%), é absorvido na forma Mn2+ e oxidado à Mn3+ para ser transportado em uma fraca ligação com a β 1 -globulina. Os excessos de Ca e P aumentam a absorção de Mn. Os fatores da dieta envolvidos na disponibilidade de manganês têm recebido pouca atenção em ruminantes, provavelmente porque a deficiência de manganês não é proble- ma importante na nutrição desses animais. Existem algumas evidências de que as altas porcentagens de cálcio e fósforo na dieta reduzem a disponibilidade de manganês. A deficiência de manganês produz má formação óssea, atraso na ovulação, rea- bsorção de fetos e redução na produção de leite. 1.2.6 Zinco O zinco ocorre amplamente distribuído no organismo em altas concentrações (100 – 300 mg/kg) e é encontrado principalmente na pele, pelos, lã, fígado, ossos, rins, músculo e pâncreas. Geralmente está associado com tecidos onde ocorre alta atividade enzimática. É constituinte de muitas metaloenzimas que estão envolvidas no metabolismo do ácido araquidônico e das prostaglandinas, balanço de cátions e peroxidação das membranas. O desenvolvimento testicular e a espermatogênese são depen- dentes do zinco da dieta. O zinco é absorvido principalmente no intestino delgado, sendo que de 5 a 40% do ingerido pode ser absorvido. Nas células intestinais o Zn está parcialmente ligado à sua proteína ligadora, chamada de metalotioneina, cuja síntese é regu- lada pela absorção de Zn. Um excesso na absorção do Zn pode levar à secreção do mesmo de volta à luz do intestino. No plasma ele é transportado fracamente associado à albumina. Alguns fatores, como alta concentração de Ca e de fitatos, podem se complexar com o Zn limitam a absorção deste elemento. A absorção de zinco diminui quando a relação ferro: zinco na dieta é superior a 2: 1. Zinco e cobre são competitivos no processo de absorção e recomenda-se que a relação Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 26 IEPEC Zn: Cu da dieta seja próxima de 3: 1. Em ruminantes, a absorção de zinco diminui quando a concentração de zinco na dieta aumenta. Em forrageiras, uma porção relativamente alta do zinco está associada à parede celular, mas não está claro se a associação do zinco com a parede celular reduz a digestão da fibra. Os tecidos tendem a redistribuir o Zn de áreas de alta concentração para áreas de menor concentração. No fígado, o Zn em excesso será ligado à metalotioneina. A deficiência de zinco produz problemas de pele (paraqueratose), pelos e lã. Ocorrem dermatites e prejuízos à formação do osso. Ocorre também hipogona- dismo, ou seja, supressão das características sexuais secundárias, gerando pro- blemas reprodutivos. Em função da relação do zinco com a insulina, ocorre também menor tolerância à glicose. Deficiência de zinco está associada com aumento da morbidade e da mortalidade. A deficiência de zinco está associada com redução da fagocitose e morte pela ação dos macrófagos, além da redução dos linfócitos no sangue. 1.2.7 Selênio As maiores concentrações de selênio ocorrem no fígado, rins e músculo. Esse elemento é absorvido no duodeno em formas orgânicas e inorgânicas. Sua ab- sorção é muito menor em ruminantes do que em não ruminantes. A baixa ab- sorção de selênio em ruminantes pode estar ligada à redução do selênio da dieta no rúmen, formando estruturas insolúveis. O selênio e o enxofre têm proprieda- des físicas e químicas semelhantes, e vários estudos indicam que o aumento da concentração de enxofre na dieta diminui a absorção de selênio. No plasma, é transportado associado com a albumina e armazenado nos tecidos principalmen- te como selenometionina e selenocistina. A deficiência de selênio produz uma distrofia muscular nutricional conhecida como doença do músculo branco em bezerros, diminui o peso ao nascer, au- Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 27O portal do agroconhecimento menta os casos de mastite e retenção de placenta em vacas leiteiras e aumenta os casos de doenças ligadas ao aparelho reprodutor. O selênio como parte da enzima glutationa peroxidase protege o citosol contra os peróxidos produzidos no processo metabólico.1.2.8 Cromo O cromo é importante para a atividade de enzimas, a estabilidade de proteínas, e o metabolismo de carboidratos. No entanto, o principal papel do cromo é potencializar a interação entre a insulina e receptores celulares, através da for- mação do fator de tolerância à glicose. O fator de tolerância à glicose estimula a ação da insulina e potencializa a entrada de glicose para dentro da célula. A forma ativa do cromo é o Cr3+ e não Cr2+. A absorção de cromo ocorre princi- palmente no intestino delgado, e as formas inorgânicas (cloreto e óxido) têm baixa absorção (0,4 – 3%). As formas orgânicas de cromo têm maior absorção, e atualmente há 6 formas orgânicas utilizadas na alimentação animal. São elas: cromo-aminoácido, cromo-picolinato, cromo-nicotinato, cromo-quelato, cromo- proteína e cromo-levedura. 1.2.9 Flúor O flúor está presente principalmente nos ossos e é essencial para o crescimento. A parte inorgânica do osso é hidróxi-apatita (3 Ca 3 (PO 4 ) 2 Ca(OH) 2 ) e em condi- ções de excesso de flúor, o radical OH pode ser substituído pelo F. As espécies de animais domésticos apresentam diferenças quanto à tolerância em relação à concentração de F na dieta e para vacas leiteiras, a ingestão máxima segura é de 0,01 ppm. Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 28 IEPEC 1.3 Consumo de minerais O entendimento de quais fatores afetam o consumo de minerais é fundamental para a avaliação dos programas de suplementação, bem como detectar proble- mas relacionados a esta prática. Essa informação parece uma coisa óbvia, mas é um ponto crítico e deve ser enfatizado. Os problemas relacionados a programas de suplementação mineral em diversas regiões do planeta têm sido sumarizados por (McDowell, 1999) e incluem: 1) Análises químicas insuficientes e falta de dados biológicos para de- terminar quais minerais são necessários e em quais quantidades; 2) Falta de dados sobre consumo de minerais para formulação dos suplementos; 3) Informações irreais e inexatas dos rótulos; 4) Suplementos que contêm quantidades inadequadas e são desba- lanceados; 5) Misturas minerais padronizadas que são inflexíveis para diversas regiões; 6) Pecuaristas que não seguem as recomendações dos fabricantes nas diluições de produtos concentrados; 7) Falta de administração contínua de suplemento; 8) Dificuldades envolvendo principalmente o transporte e a armaze- nagem dos suplementos. O consumo de minerais por animais criados a campo, como o caso de bovinos, é muito variável e depende de diversos fatores que serão abordados a seguir. Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 29O portal do agroconhecimento 1.3.1 Condição fisiológica do animal A categoria animal, bem como a condição fisiológica, determina diferenças em relação às exigências dos diferentes dos minerais essenciais. Quando considera- mos o consumo de suplementos minerais em base relativa, ou seja, proporcional ao peso vivo, constata-se que vacas normalmente consomem mais. Bezerros ao pé da vaca consomem muito pouco, mas à medida que crescem, esse consumo aumenta consideravelmente. 1.3.2 Fertilidade do solo Uma característica importante e que afeta grandemente a composição mineral da planta forrageira é o pH do solo. Apenas como exemplo dessa importância, observa-se que solos corrigidos ou com pH mais elevado, por exemplo, possibilitam maior absorção de molibdênio que prejudica a absorção de cobre. Por outro lado, em pH mais baixo aumentam a absorção de cobre, zinco e manganês. Outra prática importante é a adubação, principalmente com fósforo, que produz melhorias não somente de produção, mas também na composição da forrageira. Segundo a pesquisa, adubações com 20-50 kg de P 2 O 5 /ha podem elevar as con- centrações de fósforo na forragem de 0,02-0,12% para 0,07-0,21%. A adubação pode ser uma prática importante para melhorar os níveis de zinco e enxofre nos solos, e consequentemente, na forrageira. É importante destacar que toda prática de calagem e adubação deve ser reali- zada apenas após correta amostragem e análise do solo e com a orientação de um técnico competente. Mas, é fundamental não exaurir todos os recursos nutri- cionais do solo para pensar em realizar estas práticas, que devem ser periódicas. Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 30 IEPEC 1.3.3 Qualidade da forragem A maturidade da planta forrageira traz modificações no teor de minerais, e des- ses, o elemento que tem a maior queda é o fósforo. As concentrações de ou- tros minerais como magnésio, zinco, cobre, manganês, cobalto e ferro também caem, mas não com a mesma intensidade do fósforo. Essas modificações são reflexo da relação entre folha e colmo e da relação entre folhas novas e folhas velhas. Com o avanço da idade da planta forrageira, ocorre acúmulo de colmos e folhas velhas que apresentam menor concentração de minerais. 1.3.4 Espécie forrageira É indiscutível as diferenças existentes entre distintas forrageiras quanto ao teor de minerais em sua composição. Tal fato é decorrente de diversos fatores, entre eles a capacidade de extração de minerais do solo (sistema radicular), hábito vegetativo, relação colmo/folha da espécie, entre outros. 1.3.5 Ingestão de solo A contribuição da ingestão de solo para a ingestão total de minerais é mais importante onde observamos superpastejo. A ingestão de solo pode ser consi- derada benéfica para alguns minerais (cobalto, iodo e selênio) que apresentam maiores concentrações no solo do que na planta. Por outro lado, a ingestão de solo pode ser considerada prejudicial se considerarmos a ingestão de antagonis- tas do cobre como zinco, molibdênio e ferro. 1.3.6 Disponibilidade da forragem Para uma mesma forrageira, com a mesma qualidade, de forma geral, à medida que temos maior disponibilidade de forragem, observamos maior consumo de forragem e maior ingestão de suplementos minerais. Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 31O portal do agroconhecimento 1.3.7 Conteúdo mineral da água O consumo de minerais através da água disponibilizada aos animais pode ter uma contribuição importante no consumo total de minerais, e esse fator é muito importante principalmente para os elementos sódio e enxofre. 1.3.8 Aceitabilidade da mistura mineral O uso de flavorizantes pode aumentar o consumo de suplementos minerais. Bons suplementos, formulados com matéria prima de qualidade, apresentam consumo adequado por parte dos animais e dispensam o uso destes flavorizantes. 1.3.9 Localização de saleiros e fontes de água Saleiros devem ser monitorados pelo menos duas vezes por semana e devem ser conservados limpos e secos. Eles devem ser mantidos em local de alta dis- ponibilidade de forragem, próximos de sombras ou aguadas, ser cobertos, ter dimensão que possibilite que todos os animais possam consumir o suplemento, e de preferência cada saleiro deve atender aproximadamente 50 animais. Os suplementos minerais completos para bovinos de corte devem apresentar algumas características mínimas para serem considerados adequados à boa su- plementação, as quais podem ser observadas na tabela 1.5. Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 32 IEPEC Tabela 1.5 - Características de um bom suplemento mineral para bovinos de corte criados em condições de pastagem. 1 Conter % de P que seja compatível com as exigências dos ani- mais e a fertilidade do solo e composição forrageira. 2 Ter uma relação entre Ca e P não muito superior a 2:1. 3 Suprir pelo menos 50% das exigências de micro elementos (Co, Cu, I, Zn e Se). Em áreas de deficiênciaconhecida, deve suprir 100% das exigências de elementos específicos. 4 Incluir sais minerais de alta qualidade que sejam das formas de mais alta biodisponibilidade de cada elemento. Evitar a inclusão de fontes que contenham contaminantes tóxicos. Dar atenção às fontes de fósforo. 5 Ser suficientemente palatável no sentido de produzir o consumo desejado. 6 Ser misturado por empresas idôneas, com controle de qualidade e confiabilidade dos níveis de garantia divulgados nos rótulos. 7 Ter um tamanho de partícula médio que permita uma mistura homogênea sem estratificação das partículas menores. 8 Ter uma relação entre o fósforo e o flúor de no mínimo 100: 1. Apesar do Ministério da Agricultura permitir registros com rela- ção inferior. 9 A solubilidade do fósforo deve ser de no mínimo 90%. 10 Seja formulado no sentido de atender necessidades da área de exploração, categoria animal, nível de produtividade, e dessa forma, seja o mais econômico possível. Fonte: Adaptado de McDowell, (2002). Um aspecto importantíssimo refere-se à qualidade da fonte de fósforo presente nos suplementos minerais. Além de aspectos ligados à absorção aparente do fósforo, deve-se considerar o consumo de metais pesados e de flúor. Na tabela 1.6, podemos observar grandes diferenças na relação entre o fósforo e o flúor para as matérias-primas fornecedoras de fósforo. Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 33O portal do agroconhecimento Tabela 1.6 - Relação P: F em diferentes matérias primas fornece- doras de fósforo. Matéria Prima % de Flúor % de Fósforo Relação P:F Fosfatos Processados Quimicamente de H 3 PO 4 Desfluorado - Via Úmida Fosfato Desfluorado 0,16 18,0 113 Monoamônio Fosfato 0,18 24,0 133 Diamônio Fosfato 0,16 20,0 125 Ácido Fósforico Via Úmida Desfluorado 0,18 23,7 132 Fosfatos Processados de H 3 PO 4 - Via Seca Fosfato Monocálcico 0,03 23,0 767 Fosfato Bicálcico 0,05 18,5 370 Ácido Fósforico Via Seca 0,03 23,7 790 Fosfatos Altos em Flúor Superfosfato Triplo 2,00 21,0 10,5 Ácido Fosfórico Via Úmida não Desfluorado 2,50 23,7 9,5 Fosfato de Patos 1,85 10,5 5,7 Fosfato de Catalão 2,52 14,6 5,8 Fosfato de Araxá 2,40 14,1 5,9 Fonte: Adaptado de Ammerman, (1982). Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 34 IEPEC Tabela 1.7 - Concentração mineral média de macroelementos em forrageiras da América Latina. Elemento Exigências (% na MS)2 Na forragem (% na MS) Frequência (%) Cálcio (1.128)1 0,22 – 0,86 < 0,20 16 0,21 – 0,30 15 0,31 – 0,49 27 > 0,50 42 Fósforo (1.129) 0,14 – 0,44 < 0,10 14 0,11 – 0,20 34 0,21 – 0,30 27 > 0,30 25 Magnésio (290) 0,10 – 0,20 < 0,04 1 0,05 – 0,20 34 0,21 – 0,40 44 > 0,40 21 Sódio (146) 0,06 – 0,10 < 0,05 18 0,06 – 0,10 42 0,11 – 0,20 18 > 0,20 22 Potássio (198) 0,60 – 0,70 < 0,60 13 0,61 – 0,80 3 0,81 – 2,00 53 > 2,00 32 1 Valores entre parênteses = número de amostras. 2 NRC (2000). Fonte: Adaptado de McDowell et al. (1977). Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 35O portal do agroconhecimento Tabela 1.8 - Concentração mineral média de microelementos em forrageiras da América Latina. Elemento Exigências (mg/kg na MS)2 Na forragem (mg/kg na MS) Frequência (%) Cobalto (140) 0,10 < 0,05 18 0,06 – 0,10 25 0,11 – 0,20 24 > 0,20 33 Cobre (236) 10 < 4 23 5 – 20 24 20 – 50 48 > 50 5 Ferro (256) 50 < 30 4 31 – 100 21 101 -500 54 > 500 21 Manganês (293) 20 – 40 < 20 5 21 – 40 16 41 – 100 37 > 100 42 Zinco (177) 30 < 30 49 31 – 50 25 51 – 75 19 > 75 7 1 Valores entre parênteses = número de amostras. 2 NRC (2000). Fonte: Adaptado de McDowell et al. (1977). Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 36 IEPEC As pesquisas têm demonstrado que alguns minerais assumem importância maior em condições tropicais devido às características dos solos e das forra- geiras predominantes nessas regiões. Quanto aos macrominerais, os de maior importância são o fósforo e o sódio, pois de forma geral, as nossas forrageiras apresentam teores inadequados. Quanto aos microminerais, destacam-se zinco, cobre, cobalto, iodo e selênio. Cálcio, magnésio, enxofre, potássio, manganês e ferro assumem menor importância em relação à suplementação, pois em gran- de parte de nossas forrageiras seus teores são adequados. As tabelas 1.7 e 1.8 apresentam uma compilação de análises realizadas em forrageiras tropicais da América Latina, onde podemos observar essas afirmações. 1.4 Estimativa de consumo de suplementos minerais Considerando os fatores que afetam o consumo de suplementos minerais, já abordados no item 3, concluímos facilmente que podem ser observados consu- mos bem diferentes para uma mesma categoria animal se variações referentes à esses fatores ocorrerem. Apesar das dificuldades de estimarmos esse consumo, alguns parâmetros po- dem ser utilizados com o objetivo de obtermos esses dados. Considerando as diferentes situações de pastagem que podem ocorrer em nosso país, é consta- tado pela pesquisa que a ingestão de matéria seca na maior parte das vezes se situa entre 1,5% e 2,3% do peso vivo do animal. Considerando que as exigências mínimas de sódio é próxima de 0,1% da ingestão de matéria seca (NRC, 2000), podemos, com alguma segurança, estimar o provável consumo de um determi- nado suplemento conforme os passos dados a seguir. Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 37O portal do agroconhecimento O consumo de matéria seca se situará entre: e Consumo de Matéria Seca (g/dia) = [peso vivo x 1,5] 100 x 1000 Consumo de Matéria Seca (g/dia) = [peso vivo x 2,3] 100 x 1000 Em seguida, para obtermos o consumo de sódio, fazemos o seguinte cálculo: Consumo de Sódio (g/dia) = [consumo de matéria seca x 0,1] 100 E finalmente obtemos a estimativa de consumo do suplemento: Suplemento (g/dia) = consumo de Sódio x 100 %Na no suplemento 1.5 Avaliação de carências minerais A tabela 1.9 mostra as concentrações de minerais nos principais tecidos do or- ganismo animal, suas vias de excreção e os níveis de ingestão considerados tóxicos. Esses valores podem ser tomados como referenciais. Na tabela 1.10 e na tabela 1.11 são mostrados os níveis considerados críticos para configurar um quadro de carência e quais os tecidos a serem amostrados para realizar as análises pertinentes. Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 38 IEPEC Tabela 1.9 - Concentração dos minerais nos tecidos, as vias de excre- ção e níveis tóxicos de microelementos minerais em ruminantes. Elemento Concentração (ppm) Via Primária de Excreção Nível Tóxico PPM Soro Músculo Fígado Leite Gado Leiteiro Gado de Corte Cobalto 0,005 0,20 0,25 0,005 Fezes > 50 10 Cobre 1 5 – 10 70 - 80 0,1 - 0,2 Fezes 80 100 Iodo Variável 0,5 - 1 Urina 50 50 Ferro 1,5 3,3 9 0,3 - 0,6 Fezes 500 1.000 Manganês 0,02 - 0,1 0,1 - 0,3 2,5 0,03 Fezes 50 – 900 1.000 Molibdênio 0,06 - 0,6 1 – 2 1 - 4 3,2 Fezes 5 5 Níquel 0 - 0,3 0 – 1 0,1 0,03 Fezes 50 50 Selênio 0,06 - 1,1 0,05 2,5 0,03 Urina 5 2 Zinco 0,8 50 70 3,3 Fezes 500 500 Flúor 30 30 Fonte: Hansard (1983) e McDowell (1986). Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 39O portal do agroconhecimento Tabela 1.10 - Variações bioquímicas séricas de referência em bo- vinos, ovinos e caprinos. Mineral Bovino Ovino Caprino Ca (mg/dL) 8,4 – 11,0 9,3 – 11,7 9,0 – 11,6 Ca (mmol/L) 2,1 – 2,8 2,3 – 2,9 2,3 – 2,9 Mg (mg/dL) 1,7 – 3,0 2,0 – 2,7 2,1 – 2,9 Mg (mmol/L) 0,7– 1,2 0,8 – 1,1 0,9 – 1,2 P (mg/dL) 4,3 – 7,8 4,0 – 7,3 3,7 – 9,7 P (mmol/L) 1,4 – 2,5 1,3 – 2,4 1,2 – 3,1 K (mEq./L) 4,0 – 5,8 4,3 – 6,3 3,8 – 5,7 K (mmol/L) 4,0 – 5,8 4,3 – 6,3 3,8 – 5,7 Na (mEq./L) 134,5 – 148,1 141,6 – 159,6 136,5 – 151,5 Na (mmol/L) 134,5 – 148,1 141,6 – 159,6 136,5 – 151,5 Fonte: Adaptado de Manual Merck de Veterinária (2001). Avanços em Nutrição Mineral de Ruminantes Suplementando com precisão 40 IEPEC Tabela 1.11 - Níveis críticos de macrominerais nos tecidos do organismo animal utilizados para avaliar carências. Elemento Tecido Níveis Críticosa, b, c Cálcio Osso (s/ gordura) 24,5 % Osso (cinza) 37,6 % Plasma 8 mg/100 ml Magnésio Soro 2 mg/100 ml Urina 2 - 10 mg/100 ml Fósforo Osso (s/ gordura) 11,5 % Osso (cinza) 17,6 % Plasma 4,5 mg/100 ml Sódio Saliva 100 - 200 mg/ml a Valores baseados na matéria seca. b As concentrações no solo que sugerem deficiências são: cálcio (0,35 meq/100 g), potássio (0,16 meq/100g), magnésio (0,07 meq/100 g), fósforo (10 ppm). Capítulo 1 Os minerais na nutrição de ruminantes 41O portal do agroconhecimento Tabela 1.12 - Níveis críticos de microminerais nos tecidos do or- ganismo animal utilizados para avaliar carências. Elemento Tecido Níveis Críticosa, b, c Cobalto Fígado 0,07 ppm Cobre Fígado 75 ppm Soro 0,65 µg/ml Iodo Leite 0,02 µg/ml Ferro Hemoglobina 10 g/100 ml Fígado 80 ppm Transferrina 15% Saturação Manganês Fígado 8 ppm Selênio Fígado 0,25 ppm Soro 0,03 µg/ml Pelo ou lã 0,25 ppm Zinco Soro 0,80 µg/ml Fígado 80 ppm a Valores baseados na matéria seca. b Técnicas de análises não rotineiras para os seguintes elementos são diagnósticos bastante sensíveis: cobalto (vitamina B12), iodo (tiroxina livre), cobre (ceruloplas- mina) e selênio (glutationa peroxidase). c As concentrações no solo que sugerem deficiências são: cobre (0,6 ppm), manga- nês (19 ppm) e zinco (2 ppm). Material Complementar .pdf Copper Antagonists in Cattle Nutrition capitulo-1-arquivo-1.pdf Recent Advances in Minerals and Vitamins on Nutrition of Lactating Cows capitulo-1-arquivo-2.pdf Nutritional Composition of Latin American Forages capitulo-1-arquivo-3.pdf Major Advances in Applied Dairy Cattle Nutrition capitulo-1-arquivo-4.pdf Update on Trace Mineral Requirements for Dairy Cattle capitulo-1-arquivo-5.pdf www. i e p e c . c om O Instituto de Estudos Pecuários é um portal que busca difundir o agroconhecimento, realizando cursos e palestras, tanto presenciais quanto online. Mas este não é nosso único foco. Com o objetivo principal de levar conhecimento à comunidade do agronegócio, disponibilizamos conteúdos gratuitos, como notícias, artigos, entrevistas entre outras informações e ferramentas para o setor. Através dos cursos on-line, o IEPEC oferece a oportunidade de atualização constante aos participantes, fazendo com que atualizem e adquiram novos conhecimentos sem ter que gastar com deslocamento ou interromper suas atividades profissionais.
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