Bases celulares da fisiologia dos orgãos e sistemas dos animais

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Bases celulares da fisiologia dos 
órgãos e sistemas dos animais
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Maria Montserrat Diaz Pedrosa Furlan
Bases celulares da fisiologia dos 
órgãos e sistemas dos animais
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
Maringá
2005
Copyright © 2005 para Maria Montserrat Diaz Pedrosa Furlan
1a. reimpressão 2007, 2a. reimpressão 2008, 3a. reimpressão 2011, 4a. reimpressão 2012, 
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 Furlan, Maria Montserrat Diaz Pedrosa
F985b Bases celulares da fi siologia dos órgãos e sistemas dos animais / Maria Montserrat Diaz Pedrosa 
Furlan. – Maringá, PR : EDUEM, 2005.
55 p. : il.--(Coleção Fundamentum ; n.23)
ISBN 85-7628-041-8
1. Fisiologia celular - Animais. 2. Fisiologia celular - Humanos. 3. Membrana celular - 
Transporte. 4. Membrana celular - Potencial elétrico. 5. Célula - Sinalização. I. Série. 
CDD 21.ed. 571.6
612
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Índice
Introdução ...................................................................................... 7
Os sistemas orgânicos e a homeostase do meio interno......... 9
Transporte do Meio Interno .................................................. 10
Abastecimento do Meio Interno ........................................... 10
Purificação do Meio Interno .................................................. 11
Integração das Funções dos Órgãos ..................................... 11
Função Homeostática da Reprodução .................................. 11
Papel da Membrana Plasmática na Homeostase ................. 12
Movimento de substâncias pela membrana .............................. 13
Difusão ...................................................................................... 14
Difusão Simples pela Bicamada Lipídica ......................... 16
Difusão Iônica por Canais Protéicos ............................... 17
Difusão Facilitada ................................................................ 20
Transporte Ativo ...................................................................... 22
Transporte Ativo Primário ................................................. 24
Transporte Ativo Secundário ............................................ 25
Transporte Vesicular ................................................................ 25
Movimento de Água Pelas Membranas ................................ 26
Propriedades Fundamentais da Água ............................... 26
Determinantes do Movimento de Água .......................... 27
Rotas Para a Osmose por Membranas ............................. 30
Movimento de Substâncias por Epitélios .................................. 31
Propriedades elétricas da membrana .......................................... 32
Potencial de Repouso .............................................................. 33
Potenciais de Ação ................................................................... 34
Bases Elétricas do Potencial de Ação............................... 36
Bases Iônicas do Potencial de Ação ................................. 36
Outros Potenciais de Ação ................................................ 37
Restauração dos Gradientes Iônicos ................................ 38
Período Refratário ............................................................... 39
Propagação do Potencial de Ação .................................... 39
Outros Potenciais de Membrana ........................................... 41
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Comunicação celular ..................................................................... 42
Sinalizadores Lipossolúveis – Receptores Intracelulares ... 44
Sinalizadores Hidrossolúveis – Receptores de Membrana 45
Receptores Ionotrópicos .................................................... 46
Receptores Enzimáticos ..................................................... 46
Receptores Acoplados a Proteínas G ............................... 46
Comunicação Direta Entre Células – Junções 
Comunicantes ........................................................................... 49
Comunicação Sináptica ........................................................... 50
Fundamentos da Transmissão Sináptica .......................... 50
Neurotransmissores ............................................................ 52
Integração Sináptica ............................................................ 53
Referências ..................................................................................... 55
Bases celulares da fisiologia dos 
órgãos e sistemas dos animais
Montserrat Pedrosa Furlan
Introdução
Animais pluricelulares são constituídos por muitos milhares de cé-
lulas.
Células individuais podem ter características estruturais e funcio-
nais únicas que as distinguem de outras células do corpo, como a riqueza 
de prolongamentos das células nervosas, as rotas bioquímicas típicas das 
células hepáticas, e a ausência de núcleo nas células vermelhas do sangue 
dos mamíferos. Porém, as células de um animal também compartilham 
outros tantos aspectos entre si. Entre as características comuns a todas 
as células, ou quase todas, estão as vias metabólicas básicas para obten-
ção de energia, a presença de organelas intracelulares e a permeabilidade 
seletiva da membrana celular.
Todas as células também compartilham o fato de que o elemen-
to mais abundante em seu interior é a água, onde se dissolvem íons e 
moléculas orgânicos e inorgânicos, coletivamente denominados solutos. 
Nos organismos pluricelulares, a água corporal também é encontrada 
foradas células. A porção líquida extracelular em contato direto com as 
células é chamada de líquido intersticial; nos animais com sistema cir-
culatório, uma parte do líquido extracelular é representada pelo plasma 
(Figura 1).
Bases celulares da  siologia dos 
órgãos e sistemas dos animais
Montserrat Pedrosa Furlan
Introdução
Animais pluricelulares são constituídos por muitos milhares de cé-
lulas.
Células individuais podem ter características estruturais e funcio-
nais únicas que as distinguem de outras células do corpo, como a riqueza 
de prolongamentos das células nervosas, as rotas bioquímicas típicas das 
células hepáticas, e a ausência de núcleo nas células vermelhas do sangue 
dos mamíferos. Porém, as células de um animal também compartilham 
outros tantos aspectos entre si. Entre as características comuns a todas 
as células, ou quase todas, estão as vias metabólicas básicas para obten-
ção de energia, a presença de organelas intracelulares e a permeabilidade 
seletiva da membrana celular.
Todas as células também compartilham o fato de que o elemen-
to mais abundante em seu interior é a água, onde se dissolvem íons e 
moléculas orgânicos e inorgânicos, coletivamente denominados solutos. 
Nos organismos pluricelulares, a água corporal também é encontrada 
fora das células. A porção líquida extracelular em contato direto com as 
células é chamada de líquido intersticial; nos animais com sistema cir-
culatório, uma parte do líquido extracelular é representada pelo plasma 
(Figura 1).
 
LIC LIC 
plasma 
LIS 
Figura 1 – Distribuição da água corporal. LIC, líquido intracelular, LIS, líquido 
intersticial. Juntos, o LIS e o plasma compõem o líquido extracelular, LEC.
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Figura 1 – Distribuição da água corporal. LIC, líquido intracelular, LIS, líquido 
intersticial. Juntos, o LIS e o plasma compõem o líquido extracelular, LEC.
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A existência de um líquido externo às células, mas contido no cor-
po, tem importantes implicações. Para a grande maioria das células do 
corpo, não há contato direto com o meio ambiente, que é a fonte de ele-
mentos necessários para o funcionamento celular e para a eliminação de 
produtos residuais do metabolismo. Para essas células, as trocas se dão 
com o líquido extracelular, que por sua vez troca matéria e energia com o 
meio ambiente, através das células epiteliais dos órgãos mantendo conta-
to com o meio ambiente. Então, as células do corpo vivem cercadas por 
um ambiente aquoso comum a todas, e por isso recebe a designação de 
meio interno1. A relação entre o meio interno e o meio externo (o meio 
ambiente) é mostrada na Figura 2.
As atividades que as células realizam para sua própria sobrevivên-
cia e para a sobrevivência do organismo dependem das condições físicas 
e químicas do meio interno. Essas incluem conteúdo de nutrientes orgâ-
nicos (sacarídeos, aminoácidos, lipídeos) e inorgânicos (sais, gases), pH, 
temperatura, osmolaridade, pressão, etc. Para cada uma delas, há uma 
faixa de variação que pode ser tolerada, e os sistemas orgânicos atuam 
para manter os valores dentro desses limites. A importância desses fa-
tores não é a mesma em todos os animais, mas o aumento de complexi-
dade ao longo da escala zoológica foi acompanhado – ou foi decorrente 
– do controle cada vez mais abrangente e preciso do meio interno. O 
termo homeostase é empregado para designar esse estado de condições 
físicas e químicas estáveis no meio interno. Os conceitos de homeostase 
e de meio interno são alicerces importantes da fisiologia; na verdade, 
grande parte do estudo do funcionamento do corpo está relacionada à 
compreensão de como os tecidos e órgãos participam da homeostase.
Figura 2 – Relação entre meio interno e meio externo.
O conceito de homeostase foi criado por Walter Cannon nas pri-
meiras décadas do século XX. Ele também identificou quatro princípios 
homeostáticos encontrados com freqüência no estudo da fisiologia:
1 Nos organismos unicelulares, as células estão em contato direto com o meio ambiente, e o 
meio interno, como definido aqui, não existe.
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
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1. o sistema nervoso é responsável pela coordenação e integração dos 
vários parâmetros do meio interno, de modo a manter uma homeos-
tase global;
2. muitos parâmetros corporais são controlados de modo tônico; isto 
é, um sistema de controle pode aumentar ou diminuir sua influência 
de modo graduado;
3. muitos parâmetros corporais são controlados por vias antagônicas, 
onde uma tem influência estimuladora e outra tem influência inibitó-
ria;
4. um agente controlador pode ter efeitos distintos em diferentes locais 
ou sobre diferentes atividades, dependendo do receptor e das vias 
sinalizadoras por meio dos quais ele atua.
Os sistemas orgânicos e a homeostase 
do meio interno
Todas as células do corpo compartilham e dependem do mesmo 
ambiente aquoso, o meio interno. Ao mesmo tempo, as células de cada 
sistema orgânico participam da homeostase do meio interno, controlan-
do algum aspecto desse meio. Alguns sistemas adicionam compostos 
ao meio interno, outros removem elementos, transportam substâncias e 
mantêm a integração funcional entre os diversos órgãos e entre o corpo 
e o meio ambiente. A Figura 3 mostra as relações entre o meio interno 
e os diversos sistemas de órgãos que participam da sua homeostase.
Figura 3 - Relação entre o meio interno e os sistemas de órgãos.
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Transporte do Meio Interno
A sustentação das atividades celulares depende da velocidade com 
que os componentes são supridos às células e os excretas são removidos 
delas. O sistema circulatório, dentro do qual o plasma e seus consti-
tuintes se movimentam por fluxo, garante que a velocidade das trocas 
não seja um fator limitante à manutenção da função celular. Uma dada 
molécula pode percorrer grandes distâncias no interior do corpo em um 
curto espaço de tempo através do sistema circulatório de forma que seu 
deslocamento por difusão, mais lento, fica restrito apenas às trocas entre 
o plasma circulante, o líquido intersticial e o interior celular, mas essas 
distâncias são geralmente muito pequenas. O aumento de tamanho e 
complexidade dos animais envolveu uma sofisticação crescente do sis-
tema circulatório.
Além de representar uma via de movimento rápido, o sistema cir-
culatório é também uma interface entre o meio interno e o meio externo. 
Através dos órgãos a circulação distribui aos tecidos as substâncias que 
adquire do meio ambiente, assim como elimina no meio ambiente os 
produtos finais que recebe dos tecidos.
Abastecimento do Meio Interno
Os compostos que um organismo troca com o meio ambiente po-
dem ser divididos em duas categorias amplas: gases (oxigênio e dióxi-
do de carbono) e nutrientes (íons, moléculas orgânicas e inorgânicas, e 
água). Muitos desses compostos devem ser constantemente adicionados 
ao meio interno porque as células os removem dele para consumi-los em 
suas atividades. Outros devem ser eliminados do corpo em proporção à 
sua adição ao meio interno.
Tanto o fornecimento de oxigênio quanto a remoção de dióxido de 
carbono acontecem no sistema respiratório, cuja superfície de troca é re-
presentada por um epitélio permeável a esses gases. Nos animais aquáticos, 
os sistemas respiratórios mais freqüentes são as brânquias, enquanto nos 
terrestres são os pulmões.
O suprimento de nutrientes para o meio interno depende do siste-
ma digestório. As diversas estruturas que compõem o sistema digestó-
rio estão organizadas para obter alimento sólido e/ou líquido do meio 
ambiente e processá-lo mecânica e quimicamente, de modo que possa 
ser absorvido através do epitélio gastrointestinal para dentro do sistema 
circulatório.BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
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Purificação do Meio Interno
Há uma variedade de substâncias que devem ser removidas do 
meio interno para o meio externo. O dióxido de carbono resultante do 
metabolismo celular é eliminado pelos órgãos respiratórios simultane-
amente à captação de oxigênio. Os outros produtos residuais são eli-
minados pelo sistema excretor. As substâncias excretadas incluem não 
apenas produtos finais do metabolismo celular (à exceção do dióxido 
de carbono), mas também elementos estranhos absorvidos pelo sistema 
gastrointestinal e o excesso de íons e água.
Integração das Funções dos Órgãos
A homeostase de qualquer um dos parâmetros do meio interno 
– concentração iônica, osmolaridade, conteúdo de nutrientes, etc – de-
pende da atividade balanceada dos diversos sistemas de órgãos. A inte-
gração funcional dos sistemas é coordenada pelo sistema nervoso e pelo 
sistema endócrino.
As unidades funcionais do sistema nervoso são as células nervosas 
ou neurônios. São células capazes de conduzir informações na forma de 
sinais elétricos ou impulsos nervosos. Funcionalmente, o sistema nervo-
so tem um componente sensorial, um componente motor e um compo-
nente de integração. A porção sensorial coleta informações sobre o meio 
interno e sobre o ambiente externo. A porção motora, ao agir sobre os 
diversos tipos de músculo e a secreção de muitas células e glândulas, 
controla a atividade dos órgãos internos e a movimentação do corpo 
no espaço externo. A finalidade básica do componente de integração é 
usar as informações sensoriais para conduzir as atividades motoras, mas 
a evolução estrutural e funcional do sistema nervoso aumentou grande-
mente a complexidade das funções integrativas.
O sistema endócrino é composto por glândulas e células isoladas 
produtoras de moléculas orgânicas que se distribuem pelo corpo; essas 
moléculas são chamadas de hormônios. Ao alcançarem os tecidos, os 
hormônios exercem suas ações em células específicas, por isso denomi-
nadas células-alvo. As principais ações hormonais estão relacionadas a 
metabolismo, expressão gênica, crescimento, diferenciação e prolifera-
ção das células.
Função Homeostática da Reprodução
A reprodução é o surgimento de novos indivíduos de uma espécie 
a partir da união de gametas dos indivíduos genitores. A reprodução é 
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ao mesmo tempo causa e conseqüência da homeostase promovida pelos 
órgãos de um indivíduo. Por um lado, ajuda a manter as condições está-
veis de uma população (homeostase populacional) por gerar novos seres 
que vão tomar o lugar dos que morrem. Por outro lado, sua existência e 
sua eficiência representam o grau de homeostase do indivíduo, uma vez 
que desequilíbrios homeostáticos, muitas vezes, comprometem a capa-
cidade de reprodução.
Papel da Membrana Plasmática na Homeostase
Subjacentes a muitos dos processos fisiológicos que os sistemas 
orgânicos desempenham, estão eventos celulares intimamente ligados 
à membrana plasmática. Ela representa a separação entre o meio in-
tracelular e o meio extracelular. A constituição básica da membrana 
plasmática é a de uma bicamada de fosfolipídeos com conteúdo vari-
ável de colesterol e de proteínas. As moléculas fosfolipídicas são anfi-
páticas e posicionam-se na membrana como uma dupla camada, onde 
as porções polares globulares ficam expostas para os meios aquosos 
de dentro e de fora da célula, enquanto as longas cadeias hidrofóbicas 
de ácidos graxos ficam voltadas para o interior da membrana, entre-
meadas com as moléculas de colesterol. As proteínas da membrana 
plasmática podem estar associadas a ela apenas fracamente (proteínas 
periféricas e ancoradas) ou estar inseridas na bicamada de fosfolipíde-
os (proteínas integrais). A estrutura geral da membrana plasmática está 
esquematizada na Figura 4.
Figura 4 – Estrutura generalizada da membrana plasmática.
As organelas intracelulares, como núcleo, retículo endoplas-
mático, mitocôndrias e outras, também são delimitadas por mem-
branas cuja estrutura geral assemelha-se àquela da membrana plas-
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
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mática. Mas, assim como acontece com a membrana plasmática 
de tipos celulares diferentes, a membrana de organelas diferentes 
apresenta uma composição específica relacionada à função desem-
penhada pela organela. A proporção entre lipídeos e proteínas é 
característica de cada membrana: a membrana plasmática das célu-
las de Schwann que formam a bainha de mielina, o isolante elétrico 
das fibras nervosas, tem em torno de 18% de proteínas, enquan-
to a membrana mitocondrial interna tem 75% de sua composição 
como proteínas, que formam a cadeia respiratória para produção 
de ATP.
Embora parte das propriedades de uma membrana seja decorrente 
dos fosfolipídeos específicos que a compõem e da quantidade relativa 
de colesterol, as proteínas associadas à membrana dão-lhe maior varia-
bilidade funcional. As proteínas de membrana podem ter as seguintes 
atribuições gerais:
1. serem elementos estruturais, ligando os componentes do citoesque-
leto à membrana para dar forma à célula e unindo a membrana celu-
lar aos componentes da matriz extracelular;
2. podem ter ação enzimática sobre substratos extracelulares ou intra-
celulares;
3. podem funcionar como receptores para moléculas provenientes do 
meio extracelular;
4. serem agentes transportadores, permitindo o tráfego de moléculas 
entre o meio intracelular e o meio extracelular.
Os eventos celulares relacionados à membrana que têm mais re-
levância para os sistemas orgânicos são: 1) a passagem de substâncias 
entre o meio intracelular e o meio extracelular; 2) a geração e condução 
de sinais elétricos e 3) a comunicação entre células.
Movimento de substâncias pela membrana
Para uma célula viver não pode ficar totalmente isolada do meio 
que a circunda. É preciso receber dele os elementos necessários para as 
atividades bioquímicas e proliferativas, eliminar nele as moléculas dis-
pensáveis e secretar compostos com função fora da célula. Isso implica 
que a membrana plasmática deve ser, ao mesmo tempo, uma barreira e 
uma via de troca entre a célula e o meio interno.
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Tabela 1 – Classificação Energética dos Processos de Movimento Pela 
Membrana
Energia das Próprias Moléculas Energia Fornecida Pelas Células
Difusão simples pela bicamada lipídica Transporte ativo primário
Difusão iônica por canais protéicos Transporte ativo secundário
Difusão facilitada Endocitose
Osmose Exocitose
Fagocitose
Tabela 2 – Classificação Física dos Processos de Movimento Pela 
Membrana
Movimento pela 
bicamada
Movimento por 
Proteínas
Movimento por 
Vesículas
Difusão simples Difusão iônica Endocitose
Osmose Difusão facilitada Exocitose
Osmose Fagocitose
Transporte ativo primá-
rio
Transporte ativo secun-
dário
Há dois modos básicos para classificar o movimento de substân-
cias por uma membrana. No primeiro, leva-se em conta a necessida-
de ou não da célula gastar energia para que o movimento da molécula 
ocorra. No segundo, leva-se em consideração o mecanismo de passagem 
da substância. As tabelas 1 e 2 mostram como os diversos modos de 
movimento de moléculas pela membrana se encaixam nessas duas clas-
sificações.
Difusão
Todas as moléculas de uma substância estão em constante mo-
vimento. Nos sólidos, esse movimento é muito restrito por causa do 
agrupamento compacto das moléculas, mas nos líquidos e nos gases as 
moléculas individuais têm mais liberdade de movimento. A razão desse 
movimento constante é a energia inerente às moléculas.
O movimento molecular depende de vários fatores. Ele é tanto 
maior quanto mais quente as moléculas estiverem, e também é propor-
cional à quantidade de moléculas. Por outrolado, o movimento é mais 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
15
lento quando as moléculas são maiores do que quando elas são meno-
res.
Essa movimentação constante de moléculas resulta na sua colisão 
entre si. As colisões transferem energia de uma partícula para outra e 
também alteram a direção de deslocamento das partículas, de modo que 
não é possível prever a trajetória de uma molécula individual. Por isso, o 
deslocamento é chamado de randômico ou aleatório.
Todos esses fatores caracterizam o processo de difusão. Ele é es-
pontâneo porque não depende de adição de energia, sendo resultado 
apenas da energia das próprias moléculas; é dependente da temperatura 
e do tamanho das moléculas; é aleatório; e é irreversível: não há como 
uma molécula percorrer o caminho inverso usando apenas sua energia 
interna.
A difusão de partículas em uma mistura líquida ou gasosa tem ain-
da uma outra característica muito importante: se as partículas estão mais 
concentradas em uma parte da solução do que em outra, seu movimento 
aleatório contínuo acaba por distribuí-las igualmente por toda a solução. 
Em outras palavras, a difusão tende a redistribuir partículas de uma região 
de alta concentração para uma de baixa concentração até que um novo 
estado de equilíbrio, em que a concentração é a mesma em todo o sistema, 
seja alcançado (Figura 5). Então, diz-se que a difusão acontece a favor 
de um gradiente de concentração, ou “morro abaixo”. O gradiente de 
concentração também determina a intensidade da difusão: quanto maior 
o gradiente, maior é a taxa de difusão das moléculas.
A difusão está envolvida em uma série de eventos fisiológicos. 
Moléculas orgânicas e inorgânicas estão continuamente difundindo-se 
de um local para outro no citosol, de uma região para outra no líquido 
intersticial e, através de membranas, entre as organelas e o citosol, entre 
os meios extracelular e intracelular, e entre os meios interno e externo. 
Em todas essas situações, os princípios básicos da difusão são obedeci-
dos, mas a via específica pela qual a difusão ocorre depende da natureza 
da molécula.
Há três processos de difusão distintos que ocorrem pelas membranas 
plasmáticas das células (Figura 6): a difusão simples pela bicamada lipídi-
ca, a difusão iônica por canais protéicos, e a difusão facilitada intermediada 
por proteínas carreadoras2. O movimento de água através das membranas 
celulares também tem características difusionais, porém apresenta certas 
2 O movimento de partículas será exemplificado em relação à membrana plasmática, 
mas esses processos também podem existir nas membranas das organelas intracelu-
lares.
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
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particularidades que justificam sua colocação em uma categoria à parte, 
denominada osmose.
Figura 5 – Difusão de partículas em solução.
Figura 6 – Difusão pela bicamada lipídica (1), por canais protéicos (2) e facilita-
da (3). Nesta última, a proteína carreadora alterna entre as posições A e B.
Difusão Simples pela Bicamada Lipídica
A bicamada lipídica ocupa a maior extensão da membrana plasmá-
tica da maioria das células. Para atravessar essa barreira física, durante a 
difusão, uma molécula tem que ter características adequadas; as princi-
pais são um pequeno tamanho (para que a molécula possa permear por 
entre os fosfolipídeos da membrana) e solubilidade lipídica.
Grande parte da espessura da membrana plasmática é ocupada 
pelos ácidos graxos dos fosfolipídeos, que são biomoléculas apolares, 
hidrofóbicas. Uma molécula só pode atravessar livremente essa bicama-
da se também for apolar. O grau de polaridade de uma molécula é pro-
porcional à quantidade de grupos polares ou ionizados que ela possui. 
Para duas moléculas do mesmo tamanho, a mais apolar e lipossolúvel 
atravessa mais facilmente a bicamada lipídica da membrana plasmática a 
favor de seu gradiente de concentração.
As moléculas apolares mais importantes que se difundem pela bica-
mada lipídica da membrana são os gases (oxigênio, dióxido de carbono, 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
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óxido nítrico e monóxido de carbono), hormônios esteróides (derivados 
do colesterol), ácidos graxos livres (especialmente os de cadeia mais cur-
ta), as vitaminas lipossolúveis. A maioria das outras biomoléculas, como 
aminoácidos e carboidratos, e os íons, tem uma lipossolubilidade baixa 
(isto é, são hidrossolúveis) e não podem se difundir livremente pela bi-
camada lipídica da membrana porque são fortemente repelidos pelos 
ácidos graxos hidrofóbicos.
Difusão Iônica por Canais Protéicos
Íons são átomos com carga elétrica positiva ou negativa (cátions e 
ânions, respectivamente). A permeabilidade das bicamadas lipídicas aos 
íons é quase nula principalmente porque os íons são partículas polares, 
mas também porque suas cargas elétricas tendem a atrair moléculas de 
água, que circundam o íon e aumentam seu diâmetro efetivo. A camada 
de água em torno de um íon é chamada de camada de solvatação ou de 
hidratação.
O movimento difusional de íons pela membrana plasmática depen-
de da presença de proteínas integrais que formam canais hidrofílicos pelos 
quais os íons podem passar. O canal protéico pode ser formado por uma 
única cadeia polipeptídica que atravessa a espessura da membrana várias 
vezes, formando um canal no centro dos segmentos transmembrânicos. 
Outras vezes, vários polipeptídios estão arranjados de modo circular para 
formar as paredes do canal.
A maioria dos canais iônicos apresenta especificidade para o tipo 
de íon que pode passar por ele. Alguns canais são permeáveis a sódio 
(Na+), outros a potássio (K+), cálcio (Ca2+) ou cloreto (Cl-). Há tam-
bém canais protéicos permeáveis, por exemplo, a cátions monovalentes, 
como Na+ e K+. A especificidade dos canais iônicos depende principal-
mente da composição de aminoácidos que revestem o canal e do tama-
nho do canal.
Os canais iônicos diferem em seu comportamento funcional. 
Alguns canais estão permanentemente abertos e o fluxo de íons, através 
deles, ocorre continuamente enquanto houver um gradiente. Esses ca-
nais são denominados canais de vazamento. Muitos outros, entretanto, 
podem estar temporariamente abertos ou fechados como resultado da 
influência de determinados fatores, e por isso são chamados de canais 
controlados (Figura 7). Nesses canais, o fluxo de íons só pode ocorrer 
quando as condições controladoras mantêm o canal aberto. Há três ca-
tegorias gerais de canais iônicos controlados:
1. canais iônicos voltagem-dependentes: são os que respondem às con-
dições elétricas existentes na membrana;
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2. canais iônicos ligante-dependentes: são canais que abrem ou fecham 
em resposta à ligação de uma molécula (chamada de ligante) à prote-
ína que forma o canal;
3. canais iônicos mecano-dependentes: são aqueles que mudam sua 
conformação quando ocorre deformação da membrana plasmática.
Figura 7 – Canais de vazamento (A) e canais controlados (B). Os canais contro-
lados mudam da conformação fechada para a aberta ou vice-versa dependendo 
da atuação de fatores controladores (voltagem da membrana, presença de um 
ligante ou deformação mecânica da membrana).
A cada dia novos canais iônicos controlados são descritos. O au-
mento nessa família de proteínas de membrana vem mostrando que 
muitos canais são controlados por mais de um fator, como voltagem e 
ligante. O comportamento do canal na presença de um fator geralmente 
é diferente do seu comportamento na presença dos dois.
A presença de canais controlados na membrana permite à célu-
la modificar sua permeabilidade a um ou mais íons de um momento 
para outro. Essa capacidade é explorada com muito sucesso por vários 
tipos de células, especialmente as nervosas e as musculares. Além dis-
so, uma mesma célula podeter, por exemplo, vários canais voltagem-
dependentes que podem diferir não apenas em sua seletividade iônica, 
mas também na velocidade de resposta e na sensibilidade à voltagem. 
Estudos moleculares têm revelado as estruturas primárias (seqüência de 
aminoácidos), secundárias (formação de hélices e lâminas) e terciárias 
(arranjo tridimensional) dessas proteínas, de modo que está sendo possí-
vel sugerir quais as regiões sensíveis à voltagem ou a ligantes, as mudan-
ças de conformação que abrem e fecham os canais, e os relacionamentos 
filogenéticos entre diferentes canais. A Figura 8 ilustra a estrutura do 
canal de Na+ voltagem-dependente encontrado nos axônios das células 
nervosas.
Gradientes Para a Difusão Iônica: não é apenas o gradiente de 
concentração que determina em que direção um íon se difunde. As car-
gas elétricas dos íons e de outras moléculas dos meios intracelular e 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
19
extracelular também influenciam a difusão iônica porque podem criar 
um gradiente elétrico.
Se um íon positivo se difunde de um meio para outro, através de 
uma membrana, seguindo seu gradiente de concentração, leva consigo 
uma carga elétrica e cria um gradiente elétrico entre os dois meios, mes-
mo que antes da difusão do íon os meios fossem eletricamente neutros. 
O gradiente elétrico é criado por causa da separação de cargas: cada íon 
positivo que se difunde adiciona uma carga positiva a um meio e deixa no 
outro uma carga negativa excedente. O excesso de cargas positivas em um 
meio e a deficiência de cargas positivas no outro logo se torna uma força 
crescente tendendo a frear a continuação da difusão do íon, mesmo que o 
gradiente de concentração continue sendo favorável. O movimento iôni-
co está então sujeito a um gradiente eletroquímico, um termo que indica 
que a difusão do íon depende do sentido e da intensidade de ambos os 
gradientes, o de concentração (químico) e o elétrico. Nas membranas plas-
máticas das células, há uma diferença de carga elétrica entre a face interna, 
onde predominam as cargas negativas, e a face externa, onde predominam 
as positivas3. Como resultado, os gradientes elétricos atraem íons positivos 
para o citosol ao mesmo tempo em que os íons negativos são repelidos.
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
19
extracelular também in uenciam a difusão iônica porque podem criar 
um gradiente elétrico.
Se um íon positivo se difunde de um meio para outro, através de 
uma membrana, seguindo seu gradiente de concentração, leva consigo 
uma carga elétrica e cria um gradiente elétrico entre os dois meios, mes-
mo que antes da difusão do íon os meios fossem eletricamente neutros. 
O gradiente elétrico é criado por causa da separação de cargas: cada íon 
positivo que se difunde adiciona uma carga positiva a um meio e deixa no 
outro uma carga negativa excedente. O excesso de cargas positivas em um 
meio e a de ciência de cargas positivas no outro logo se torna uma força 
crescente tendendo a frear a continuação da difusão do íon, mesmo que o 
gradiente de concentração continue sendo favorável. O movimento iôni-
co está então sujeito a um gradiente eletroquímico, um termo que indica 
que a difusão do íon depende do sentido e da intensidade de ambos os 
gradientes, o de concentração (químico) e o elétrico. Nas membranas plas-
máticas das células, há uma diferença de carga elétrica entre a face interna, 
onde predominam as cargas negativas, e a face externa, onde predominam 
as positivas3. Como resultado, os gradientes elétricos atraem íons positivos 
para o citosol ao mesmo tempo em que os íons negativos são repelidos.
P P P P
A
B
Figura 8 – A) Organização da 
cadeia polipeptídica do canal de 
Na+ voltagem-dependente no 
plano da membrana. O mesmo 
motivo básico de seis segmen-
tos transmembrânicos se repete 
quatro vezes. O segmento em 
cinza representa a porção sensí-
vel à voltagem. A alça P forma as 
paredes do canal. B) O canal de 
Na+ voltagem-dependente visto 
de cima. As alças P são mostradas 
em preto.
Quando o gradiente elétrico e o gradiente químico de um íon al-
cançam um ponto de equilíbrio, a resultante de forças elétricas e quími-
cas é nula e a difusão iônica cessa. O valor do potencial de membrana 
em que isso acontece pode ser quantitativamente determinado, a partir 
3 A separação de carga elétrica entre o interior e o exterior da membrana plasmática 
é denominada potencial de membrana.
CF 23 Montserrat 4aReimp2011.indd 19 05/04/2012 11:28:17
Quando o gradiente elétrico e o gradiente químico de um íon al-
cançam um ponto de equilíbrio, a resultante de forças elétricas e quími-
cas é nula e a difusão iônica cessa. O valor do potencial de membrana 
em que isso acontece pode ser quantitativamente determinado, a partir 
3 A separação de carga elétrica entre o interior e o exterior da membrana plasmática 
é denominada potencial de membrana.
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
20
das concentrações intracelular e extracelular do íon, aplicadas a uma 
fórmula conhecida como equação de Nernst:
Eíon (mV) = ± 61 log concentração interna
 concentração externa
Eíon é o potencial de membrana em que a difusão efetiva não ocor-
re mais. Nesta equação, o sinal do potencial é positivo quando o íon 
analisado é negativo e vice-versa. Os dados da Tabela 3 permitem cal-
cular o potencial de equilíbrio de alguns íons importantes dos líquidos 
corporais.
Tabela 3 – Concentração de Alguns Íons Importantes e Seus Potenciais 
de Equilíbrio
Líquido Sódio Potássio Cloreto Cálcio
Intracelular (mM) 14 150 10 2
Extracelular (mM) 140 5 125 5
Eíon (mV) + 61 – 90 – 67 + 24
Quando o potencial de equilíbrio para cada um dos vários íons 
presentes nos líquidos corporais é calculado e comparado com o po-
tencial de membrana das células, observa-se que esses dois valores são 
geralmente distintos, em alguns casos muito diferentes. Isso mostra que 
os íons não estão em equilíbrio através das membranas plasmáticas, e 
possuem um gradiente eletroquímico que favorece sua difusão em uma 
direção ou em outra, através da membrana. Se houver uma via disponí-
vel (um canal iônico aberto), a difusão certamente ocorrerá e será tanto 
mais intensa quanto maior for a diferença entre o potencial de equilíbrio 
e o potencial de membrana.
É importante observar que as duas forças que compõem o gra-
diente eletroquímico podem se somar ou se opor. O gradiente elétrico 
de um íon pode ser favorável ao seu movimento em uma direção pela 
membrana, enquanto a diferença de concentração para o íon pode ser 
favorável ao seu movimento na mesma direção ou na direção oposta. O 
movimento efetivo do íon neste último caso é determinado pelas mag-
nitudes das duas forças oponentes.
Difusão Facilitada
Moléculas grandes como glicose e aminoácidos não passam pela 
bicamada lipídica da membrana e nem por canais protéicos. Sua difusão 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
21
depende da presença de outras proteínas integrais na membrana plasmá-
tica, conhecidas como carreadores ou transportadores.
A interação entre uma molécula e um carreador é diferente daquela 
entre um íon e um canal. Quando um canal iônico está aberto, milhões 
de partículas do íon para o qual ele é seletivo podem passar, através 
dele, a cada segundo, e o fluxo iônico, em condições fisiológicas, é tanto 
maior quanto maior é o gradiente eletroquímico. Na difusão facilitada, 
por outro lado, a molécula interage fisicamente com um local específico 
do carreador chamado de sítio de ligação e o próprio carreador sofre 
mudanças de conformação para levar a molécula de um lado da mem-
brana para o outro. Ainda assim, o deslocamento da molécula se dá a 
favor de seu gradiente de concentração e a mudança de conformação do 
carreador não depende da energiada célula.
A difusão facilitada tem três características importantes:
1. cada tipo de transportador é específico para o tipo de substância que 
transloca pela membrana. Alguns carreadores transportam apenas um 
tipo de molécula, outros podem transportar várias moléculas estrutural-
mente semelhantes;
1. os ciclos de mudanças conformacionais levam tempo e o número de 
transportadores na membrana é limitado, de modo que um sistema de 
carreadores pode ficar saturado, isto é, não pode transportar mais mo-
léculas por unidade de tempo. Tipos diferentes de proteínas de difusão 
facilitada têm cinéticas de transporte diferentes e assim apresentam satu-
ração em concentrações diferentes de suas moléculas4;
2. se um carreador é seletivo para mais de uma substância, uma compete 
com a outra pelo sítio de ligação.
Essas propriedades dos transportadores da difusão facilitada são 
comuns também às proteínas de membrana que realizam transporte ati-
vo. Por isso, todos esses tipos de movimento de moléculas pelas mem-
branas celulares costumam ser agrupados sob o termo de transporte 
mediado.
4 A saturação é usada comumente como parâmetro de distinção entre a difusão iônica 
por canais e a difusão facilitada. No entanto, à medida que os estudos avançam e 
tornam-se mais sofisticados, já se observa a saturação dos canais iônicos em determi-
nadas situações. Alguns canais também parecem exibir uma interação com o íon que 
o atravessa, da mesma forma que um substrato interage com seu carreador específico 
na difusão facilitada. Esses fatores tendem a tornar as classificações do movimento de 
moléculas por membranas menos restritivos.
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
22
O sistema celular mais importante de difusão facilitada é aquele dos 
monossacarídeos. Nesse sistema, há subgrupos de carreadores que são 
específicos para glicose, enquanto outros transportam mais de um mo-
nossacarídeo, como glicose e galactose, por exemplo. Adicionalmente, 
alguns subtipos estão sob controle hormonal, enquanto outros não.
Da mesma forma que acontece com os canais iônicos, as membra-
nas plasmáticas de células diferentes contêm tipos e números diferentes 
de carreadores e assim exibem diferenças nos tipos de substâncias trans-
portadas e nas suas propriedades cinéticas de transporte.
Transporte Ativo
Muitas partículas que a célula necessita adquirir, a partir do meio 
interno, e outras que ela precisa eliminar, não apresentam gradientes 
favoráveis ao seu movimento difusional pela membrana. Para outras 
partículas, a homeostase celular depende da contraposição à dissipação 
de seus gradientes decorrente da difusão. Nesses casos, o movimento 
depende de transporte ativo através das membranas.
A característica distintiva dos processos de transporte ativo por 
membranas é que as células fornecem energia para que os transportado-
res possam funcionar. Esse gasto energético está vinculado ao fato do 
transporte ativo mover moléculas de um compartimento em que elas 
estão menos concentradas para outro onde estão mais concentradas, isto 
é, “morro acima” ou contra o gradiente químico e/ou elétrico. A energia 
fornecida ao transporte ativo é proveniente do metabolismo celular, e 
em algumas células pode representar uma fração muito significativa do 
consumo energético total.
As proteínas de transporte ativo exibem especificidade, saturação 
e competição, como aquelas da difusão facilitada, mas ao contrário delas 
são unidirecionais; quer dizer, só transportam uma dada molécula de um 
lado para outro e não no sentido inverso.
Os carreadores do transporte ativo podem transportar uma ou 
mais moléculas simultaneamente (Figura 9), e assim o transporte ati-
vo é denominado: 1) uniporte quando o transportador desloca apenas 
uma molécula a cada ciclo, 2) simporte, também chamado co-transporte, 
quando o transportador desloca duas ou mais partículas na mesma dire-
ção, e 3) antiporte ou contra-transporte, quando o transportador trans-
loca duas ou mais partículas em direções opostas.
Muitos transportadores ativos usam o ATP, a biomolécula celular 
armazenadora de energia, como fonte energética para transportar partí-
culas: é o transporte ativo primário. Outros transportadores aproveitam 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
23
a energia liberada pela difusão de um íon para conduzir o transporte 
contra gradiente de outra molécula: é o transporte ativo secundário. Os 
termos primário e secundário provêm da posição do ATP no forneci-
mento de energia ao processo de transporte ativo. No transporte pri-
mário, é a própria molécula de ATP que transfere energia ao carreador, 
enquanto no secundário o ATP foi usado numa etapa anterior para criar 
o gradiente iônico que será a fonte energética direta do transporte secun-
dário. Dessa forma, todos os mecanismos de transporte ativo de uma 
célula estão energeticamente interligados (Figura 10) e são dependentes 
da produção de ATP pelo metabolismo.
Figura 9 – Uniporte (A), simporte (B) e antiporte (C). Em todos os casos, o 
transportador muda de conformação quando seus sítios de ligação estão preen-
chidos, liberando as moléculas no lado oposto da membrana.
Figura 10 – Inter-relação entre transporte ativo primário e secundário. O gra-
diente iônico criado e mantido pelo transporte ativo primário às custas de ATP 
(transportador à esquerda) é a fonte de energia para o transporte ativo secundá-
rio (transportador à direita).
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
24
Transporte Ativo Primário
As proteínas do transporte ativo primário são enzimas ATPases, 
que hidrolisam ATP a ADP e fosfato (Pi), e utilizam a energia libe-
rada para alterar sua conformação e, simultaneamente, deslocar seu 
ligante de um lado para outro da membrana. São também chamadas 
de bombas e são responsáveis pelo transporte de vários íons contra 
seus gradientes de modo que revertem os efeitos da difusão iônica 
que acontece pelos canais. A Na+, K+-ATPase, a Ca2+-ATPase, a H+-
ATPase, e a H+, K+-ATPase são bombas iônicas. A bomba de Ca2+ e 
a bomba de H+ são encontradas também na membrana de algumas 
organelas intracelulares.
A bomba iônica de ocorrência mais abrangente nas células é a 
Na+, K+-ATPase ou bomba de Na+, K+. Seu funcionamento contí-
nuo é que produz os gradientes de concentração típicos desses íons 
através da membrana, com o Na+ sendo mais abundante no meio 
extracelular e o K+ no meio intracelular. A bomba de Na+, K+ é 
uma proteína de antiporte porque transporta Na+ para fora da célula 
ao mesmo tempo em que transporta K+ para dentro. Três Na+ são 
transportados para fora para cada dois K+ transportados para dentro, 
criando uma pequena separação de cargas, através da membrana; por 
isso a bomba de Na+, K+ é chamada de eletrogênica (Figura 11). As 
bombas de Ca2+ e de H+ também são eletrogênicas, enquanto que a 
bomba de H+, K+ é eletroneutra.
Figura 11 – A bomba de Na+,K+. Os círculos representam íons Na+ e os qua-
drados íons K+. Esta é uma representação simplificada: nas células, a bomba 
transporta Na+ para fora e K+ para dentro em etapas seqüenciais, e não simul-
taneamente.
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
25
Transporte Ativo Secundário
Quando um íon se difunde pela membrana através de um canal 
protéico, a energia armazenada em seu gradiente eletroquímico é perdida 
como calor. Por outro lado, se o íon se difundir acoplado a uma proteína 
de transporte ativo secundário, a energia liberada pode ser aproveitada 
pelo carreador para mover outra substância contra seu gradiente.
O Na+ é o íon empregado pela maioria das proteínas de transporte 
ativo secundário como fonte de energia. A razão para isso é que o gra-
diente eletroquímico do Na+ é muito grande e favorável ao seu movi-
mento difusional para dentro das células, significando que muita energia 
é liberada. Algunsdos transportadores secundários mais comuns são 
os co-transportadores de Na+, aminoácidos e 2Na+, glicose, e o contra-
transportador de Na+,Ca2+.
Transporte Vesicular
Muitos tipos de moléculas grandes, geralmente polímeros orgâni-
cos, não atravessam a membrana celular usando proteínas carreadoras 
ou canais. Seu movimento depende de vesículas. Através delas, as células 
lançam componentes da matriz extracelular e moléculas sinalizadoras, 
capturam componentes extracelulares que devem ser destruídos e adqui-
rem elementos que participam do funcionamento celular.
O transporte vesicular através de membranas é dividido em três 
categorias (Figura 12):
1. na fagocitose, a célula estende prolongamentos que englobam uma 
partícula grande. Quando as extremidades distais dos prolonga-
mentos se fundem, forma-se uma vesícula intracelular contendo a 
partícula. A fagocitose é a primeira etapa da digestão intracelular 
de nutrientes que ocorre em alguns grupos de invertebrados e da 
destruição de corpos estranhos por certas células do sistema imuno-
lógico. Esses processos acontecem quando a vesícula fagocítica se 
funde com lisossomos no citosol, criando uma vesícula digestiva;
2. a endocitose assemelha-se à fagocitose, mas as vesículas se formam 
por invaginação da membrana e são menores que as vesículas fago-
cíticas. Em alguns casos, a endocitose é desencadeada pela ligação 
de uma molécula específica a receptores na membrana plasmática: 
é a endocitose mediada por receptores. Em outras situações, a en-
docitose ocorre continuamente e engloba indiscriminadamente os 
componentes extracelulares;
3. a exocitose é o processo pelo qual vesículas intracelulares fundem-se 
com a membrana plasmática, liberando seu conteúdo para o meio 
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
26
extracelular. A importância da exocitose é que ela não apenas secreta 
moléculas para o meio mas também devolve à membrana os compo-
nentes lipídicos e protéicos que foram removidos na formação das 
vesículas fagocíticas e endocíticas.
fagocitose
endocitose exocitose
Figura 12 – Transporte vesicular. Os círculos abertos pequenos na célula fago-
cítica representam lisossomos.
Movimento de Água Pelas Membranas
Propriedades Fundamentais da Água
A água é o elemento mais abundante do corpo. Nela estão dissol-
vidas as muitas moléculas orgânicas e inorgânicas que compõem esses 
líquidos, criando um conjunto conhecido como solução aquosa. Numa 
solução aquosa, a água é o solvente e as moléculas dissolvidas são gene-
ricamente chamadas de solutos.
São as propriedades físicas e químicas da água que a tornam o 
solvente universal. O átomo de oxigênio de uma molécula de água é 
mais eletronegativo que os átomos de hidrogênio, de forma que uma 
molécula de água é polar: o átomo de oxigênio adquire uma carga 
parcial negativa porque atrai fortemente os elétrons dos átomos de 
hidrogênio, e estes por sua vez adquirem uma carga parcial positiva. 
A característica dipolar da água permite que ela forme pontes de 
hidrogênio – atrações entre átomos de hidrogênio e átomos eletro-
negativos próximos a eles – e atrações de Van der Waals – entre o 
núcleo de um átomo e os elétrons de outro – entre si e também com 
outras moléculas polares ou eletricamente carregadas. Essas intera-
ções elétricas são observadas na água congelada (onde criam uma 
estrutura cristalina), na água líquida (onde se formam e desmancham 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
27
rapidamente) e nas soluções aquosas do corpo. Os elementos polares 
das membranas e das macromoléculas tendem a estabilizar as intera-
ções das moléculas de água, que então é chamada de água vicinal, e 
as cargas dos íons e outras moléculas atraem fortemente a água, que 
fica ligada a eles. No meio intracelular, onde há uma abundância de 
solutos e estruturas com os quais a água pode estabelecer interações, 
uma fração considerável da água é vicinal ou ligada, e o restante está 
na forma livre.
Determinantes do Movimento de Água
O movimento de água entre quaisquer dois compartimentos se-
parados por membrana ocorre exclusivamente por difusão. Em ne-
nhum animal foi encontrado um processo que causasse o movimento 
de água contra gradiente. Sendo o movimento de água um processo 
difusional, ele depende do gradiente de “concentração de água”. O ter-
mo concentração é geralmente empregado para indicar a quantidade 
de solutos, e não de solvente, em uma solução; então, a concentração 
de água em uma solução é mais frequentemente indicada pela osmo-
laridade da solução.
A osmolaridade é uma função das partículas de soluto numa 
solução. Numa solução de água pura, a concentração de água é máxi-
ma e a osmolaridade é nula porque não há soluto algum. Quando um 
soluto é adicionado, a concentração de água diminui e a osmolarida-
de aumenta, porque agora parte do volume da solução é composta 
pelo soluto.
Não é o tamanho ou o peso da molécula de soluto que importa na 
determinação da osmolaridade de uma solução. Dois litros de solução, 
um contendo 1 mol de glicose e outro contendo 1 mol de uréia têm a 
mesma concentração de soluto (1 M) e a mesma osmolaridade, indicada 
como 1 Osm/L, apesar dos solutos presentes (glicose e uréia) terem 
naturezas muito diferentes. O que importa na determinação da osmo-
laridade é o número de partículas que se formam quando a molécula é 
adicionada à solução. Cada molécula de glicose ou de uréia permanece 
em solução como partícula única, e a osmolaridade da solução tem o 
mesmo valor que a molaridade. Por outro lado, moléculas iônicas, como 
cloreto de sódio (NaCl), se dissociam na água, formando duas partículas 
por molécula: a osmolaridade será o dobro da molaridade da solução. 
Outras moléculas podem se dissociar em três ou mais partículas, e a 
osmolaridade da solução é calculada, como nos casos anteriores, multi-
plicando a concentração molar pelo número de partículas formado por 
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
28
molécula5. Duas soluções podem ser comparadas em termos de osmola-
ridade, isto é, em termos de concentração total de partículas na solução. 
Uma solução é hiperosmótica, isosmótica ou hiposmótica em relação a 
outra se sua osmolaridade for, respectivamente, maior, igual ou menor 
que a da outra solução.
A difusão de água através de uma barreira é chamada de osmose. 
Se uma membrana separa dois compartimentos, ambos de mesmo vo-
lume mas com concentrações diferentes de um soluto, pode haver três 
respostas diferentes do movimento de água, as quais dependem do com-
portamento da membrana em relação ao soluto. Num primeiro caso, se 
a membrana que separa os compartimentos for totalmente permeável, o 
soluto se difunde a favor de seu gradiente de concentração, enquanto a 
água sofre osmose na direção oposta. Quando o equilíbrio é alcançado, 
ambos os compartimentos terão concentração de soluto, osmolaridade 
e volume iguais (Figura 13A).
COLEÇÃO FUNDAMENTUM • N. 23
28
molécula5. Duas soluções podem ser comparadas em termos de osmola-
ridade, isto é, em termos de concentração total de partículas na solução. 
Uma solução é hiperosmótica, isosmótica ou hiposmótica em relação a 
outra se sua osmolaridade for, respectivamente, maior, igual ou menor 
que a da outra solução.
A difusão de água através de uma barreira é chamada de osmose. 
Se uma membrana separa dois compartimentos, ambos de mesmo vo-
lume mas com concentrações diferentes de um soluto, pode haver três 
respostas diferentes do movimento de água, as quais dependem do com-
portamento da membrana em relação ao soluto. Num primeiro caso, se 
a membrana que separa os compartimentos for totalmente permeável, o 
soluto se difunde a favor de seu gradiente de concentração, enquanto a 
água sofre osmose na direção oposta. Quando o equilíbrio é alcançado, 
ambos os compartimentos terão concentração de soluto, osmolaridadee volume iguais (Figura 13A).
 
A 
B
 
C 
Figura 13 – Movimento osmótico de água A) quando a membrana é permeá-
vel ao soluto, B) quando a membrana é impermeável ao soluto, e C) quando a 
membrana é impermeável ao soluto e o compartimento hiperosmótico não é 
expansível.
5 Esses princípios são verdadeiros para soluções ideais. Nas soluções reais, a dissocia-
ção dos íons não é total, e a osmolaridade real é ligeiramente inferior à ideal. Além 
disso, os solutos podem interagir uns com os outros, reduzindo o número real de 
partículas na solução.
CF 23 Montserrat 4aReimp2011.indd 28 05/04/2012 11:28:18
Figura 13 – Movimento osmótico de água A) quando a membrana é permeá-
vel ao soluto, B) quando a membrana é impermeável ao soluto, e C) quando a 
membrana é impermeável ao soluto e o compartimento hiperosmótico não é 
expansível.
5 Esses princípios são verdadeiros para soluções ideais. Nas soluções reais, a dissocia-
ção dos íons não é total, e a osmolaridade real é ligeiramente inferior à ideal. Além 
disso, os solutos podem interagir uns com os outros, reduzindo o número real de 
partículas na solução.
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
29
Em um segundo caso, em que a membrana que separa os dois 
compartimentos é impermeável ao soluto, o equilíbrio só pode ser alcan-
çado pelo movimento da água do compartimento de menor osmolarida-
de para o de maior osmolaridade, já que o soluto não pode se difundir 
pela membrana. O resultado é um aumento no volume do comparti-
mento inicialmente hiperosmótico e a redução no volume do compar-
timento inicialmente hiposmótico até que a igualdade de osmolaridade 
seja alcançada (Figura 13B).
Finalmente, se os compartimentos separados pela membrana im-
permeável ao soluto não forem infinitamente expansíveis, quer dizer, 
não puderem aumentar de volume indefinidamente, o movimento os-
mótico causará um aumento de pressão no compartimento hiperosmó-
tico, criando uma força que se opõe à própria continuidade da osmose. 
Quando a pressão alcança um determinado valor, a osmose cessa mes-
mo que a osmolaridade dos dois compartimentos ainda seja diferente 
(Figura 13C). Essa pressão é chamada de pressão osmótica, e ela é tanto 
maior quanto maior a osmolaridade da solução. A pressão osmótica (Π) 
é calculada pela lei de van’t Hoff:
Π = RTC (unidade: atm)6
onde R (constante universal dos gases) = 0,082, T = temperatura em K 
(oC + 273) e C = osmolaridade.
Outras propriedades das soluções, conhecidas como propriedades 
coligativas, são decorrentes da presença de solutos, independente de sua 
natureza. Além de aumentar a pressão osmótica, os solutos diminuem a 
pressão de vapor e o ponto de congelamento, e aumentam o ponto de 
ebulição das soluções das quais fazem parte.
A comparação de duas soluções em termos de osmolaridade não 
leva em conta a permeabilidade seletiva da membrana que as separa, e 
sim apenas o número total de partículas em cada solução independente 
delas poderem atravessar a membrana (solutos permeantes) ou não (so-
lutos impermeantes). Para entender o efeito dos solutos impermeantes 
sobre o movimento osmótico de água (Figura 13B), usa-se a tonicidade 
relativa da solução. Uma solução é hipertônica, isotônica ou hipotônica 
em relação à outra, se tem concentração de solutos impermeantes maior, 
igual ou menor que a outra solução. Dessa forma, em soluções comple-
xas, contendo uma variedade de solutos, a osmolaridade e a tonicidade 
podem não ser correspondentes, e em última análise é a diferença de 
tonicidade que determina a direção e a intensidade da osmose entre dois 
6 1 atm = 760 mmHg.
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30
compartimentos: a osmose acontece de uma solução hipotônica para 
outra hipertônica, mesmo quando elas são isosmóticas.
As concentrações dos vários solutos corporais são diferentes entre o 
líquido intracelular e o extracelular. Para a maioria das células dos animais, 
entretanto, a osmolaridade do citosol é igual à osmolaridade do meio in-
terno quando há homeostase, e esses meios são isotônicos entre si. Muitos 
animais aquáticos também são isotônicos com o seu ambiente. Nesses 
casos, não há fluxo osmótico de água, e o volume das células e dos líquidos 
corporais em geral mantém-se constante. Por outro lado, outros animais 
aquáticos têm uma osmolaridade corporal diferente daquela do meio: o 
fluxo osmótico de água tende a igualar a osmolaridade corporal à am-
biental, mas esses organismos têm mecanismos e estruturas especialmente 
desenvolvidos para reverter essa tendência.
Há muitos solutos impermeantes nas soluções intracelulares e ex-
tracelulares. A membrana plasmática pode simplesmente não ter vias 
para o deslocamento desses solutos, como acontece para os vários in-
termediários metabólicos e as proteínas intracelulares, ou ela possui me-
canismos ativos que antagonizam a difusão do soluto, como no caso do 
Na+ e do K+: eles se difundem pela membrana através de seus respec-
tivos canais iônicos, mas são devolvidos ao compartimento de origem 
pela bomba de Na+,K+.
Rotas Para a Osmose por Membranas
Uma vez que se tenha compreendido os fatores que determinam 
a osmose, resta saber como a água atravessa a membrana em resposta a 
um gradiente osmótico. Isso pode acontecer diretamente pela bicamada 
lipídica e também por canais protéicos especiais.
A natureza polar da água não impede que ela permeie a bicamada 
lipídica da membrana celular. Por ser o componente mais abundante 
das soluções corporais, a água tem uma grande quantidade de energia 
e desloca-se muito rapidamente. Junto com seu pequeno tamanho, isso 
permite que a água atravesse a bicamada lipídica sem que haja tempo 
para que ela seja repelida pelas cadeias de ácidos graxos.
Nem todas as membranas plasmáticas têm a mesma permeabili-
dade à água, contudo. Algumas delas restringem a tal ponto o desloca-
mento de água entre os compartimentos intracelular e extracelular que 
grandes gradientes osmóticos são mantidos através dessas membranas. 
Acredita-se que a quantidade relativa de colesterol na membrana seja 
responsável pela sua permeabilidade hídrica: o colesterol ocupa os espa-
ços entre as cadeias de ácidos graxos por onde a água se difunde, e assim 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
31
quanto mais colesterol há em uma membrana, menor a capacidade da 
água de atravessar a bicamada lipídica.
A água também pode sofrer osmose pelos canais iônicos, que são 
hidrofílicos, mas esse movimento parece ser fisiologicamente insignifi-
cante. Adicionalmente, muitas células possuem canais protéicos especiais 
em suas membranas, as aquaporinas, que têm o propósito de permitir o 
fluxo de água. Alguns tipos de aquaporinas são controlados por hormô-
nios de modo que a célula, sob influência hormonal, pode aumentar ou 
reduzir sua permeabilidade à água.
Movimento de Substâncias por Epitélios
Os epitélios são camadas de células que estabelecem o limite entre 
o meio interno e o meio externo, da mesma forma que as membranas 
celulares definem os limites entre o meio intracelular e o extracelular e 
entre o citosol e as organelas.
Os epitélios são delimitados e separados dos tecidos abaixo de-
les por uma membrana basal, ou lâmina basal, de tecido conjuntivo. As 
células epiteliais podem estar organizadas em uma ou mais camadas, e 
unem-se umas às outras por junções protéicas.
Alguns tipos de epitélio têm características especiais que os tornam 
bons revestimentos, através dos quais o movimento de substâncias é 
muito pequeno ou inexistente. Esses epitélios de proteção incluem o 
tegumento e o revestimento das vias aéreas e dos tratos reprodutor e 
urinário. Ao contrário dos epitélios protetores, outros tipos de epitélio 
estão projetados especificamente para permitir o movimento de subs-
tâncias entre os compartimentosque separam. Esses epitélios de troca 
e de transporte incluem o respiratório, o gastrointestinal, o excretor, e o 
endotélio dos capilares sanguíneos7.
É possível identificar duas porções na membrana plasmática nos 
epitélios, particularmente no gastrointestinal e no excretor. A porção api-
cal, também chamada de luminal ou mucosa, é aquela que fica voltada para 
o lúmen oco do órgão, que por sua vez é contínuo com o meio externo. A 
membrana apical do epitélio muitas vezes apresenta microvilosidades, que 
7 Ao contrário dos outros epitélios citados, o endotélio capilar separa dois subcom-
partimentos do meio interno (o plasma e o líquido intersticial), mas os princípios 
que explicam o movimento de substâncias através de epitélios também são aplicá-
veis ao endotélio.
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32
são dobras da membrana que aumentam sua área superficial. A membrana 
apical é separada do restante da membrana, chamada de membrana baso-
lateral ou serosa, pelas junções intercelulares. Sendo assim, a membrana 
apical fica em contato com o meio externo, enquanto a membrana basola-
teral fica em contato com o meio interno.
Figura 14 – Estrutura dos epitélios e vias de transporte epitelial.
Há duas vias possíveis para o movimento de uma substância atra-
vés de um epitélio (Figura 14). Na primeira, chamada de via paracelular, 
a substância atravessa pelos espaços entre as células. Na segunda, cha-
mada de via transcelular, a substância cruza de um lado para outro se 
movendo pelas membranas e pelo citosol das células epiteliais, ou seja, 
através da célula. A natureza da substância é um importante determinan-
te da via que ela usa para atravessar um determinado epitélio, mas outros 
fatores também interferem. Por exemplo: as proteínas que formam as 
junções intercelulares determinam a sua permeabilidade: em um extre-
mo, há junções intercelulares frouxas muito permeáveis a vários tipos de 
moléculas, e no outro há junções fechadas totalmente impermeáveis. Na 
via transcelular, o movimento de uma molécula vai depender da perme-
abilidade das membranas do epitélio – a apical e a basolateral – a essa 
molécula, isto é, se há algum tipo de rota para o seu deslocamento atra-
vés daquela membrana. Para uma determinada substância, o mecanismo 
para o movimento pela membrana apical pode ser diferente daquele da 
membrana basolateral. Da mesma forma, os mecanismos de movimento 
transcelular de uma substância através de um epitélio podem ser diferen-
tes daqueles para seu movimento através de outro epitélio.
Propriedades elétricas da membrana
Muitos solutos dos líquidos corporais são dotados de cargas elétri-
cas. Esses solutos incluem não apenas íons como Na+, H+, K+, Cl-, Ca2+ 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
33
e outros, mas também moléculas orgânicas como proteínas e interme-
diários metabólicos. O meio intracelular é mais rico que o extracelular 
em íons K+, e em proteínas e outras biomoléculas carregadas negativa-
mente. No meio extracelular predominam os íons Na+, Ca2+ e Cl-. As 
diferenças de concentração de íons e outros solutos entre esses meios 
são decorrentes dos transportadores ativos e da permeabilidade seletiva 
da membrana plasmática.
Todas as células animais apresentam uma desigualdade de cargas 
elétricas entre a face interna e a face externa de suas membranas plas-
máticas. É possível quantificar a diferença de cargas elétricas entre os 
meios extracelular e intracelular, isto é, estabelecer qual é a diferença de 
voltagem através da membrana plasmática em um determinado momen-
to. Nesses registros, a voltagem do meio extracelular é adotada como 
referência e tem valor igual a 0. A voltagem registrada no meio intrace-
lular é chamada potencial de membrana, e seus valores são da ordem de 
milivolts (mV), sendo então muito pequenos quando comparados, por 
exemplo, com os potenciais elétricos dos circuitos domésticos. Embora 
o potencial de membrana de muitas células permaneça relativamente 
estável ao longo do tempo, algumas células podem mostrar variações de 
seu potencial de membrana sob certas circunstâncias, uma característica 
funcional denominada excitabilidade.
Potencial de Repouso
A Figura 15 mostra o registro do potencial de membrana de uma 
célula ao longo de um período de tempo. Nesse registro, o valor das or-
denadas é negativo porque o referencial do registro, que é o meio extra-
celular, é tido como 0 mV, e no meio intracelular predominam as cargas 
negativas. O potencial de membrana mostrado nessa figura não se altera, 
e então ele é chamado de potencial de repouso da membrana porque, 
em termos elétricos, a membrana está em repouso – não há movimento 
efetivo de cargas elétricas através dela.
As células animais com potenciais de repouso mais negativos são 
as células nervosas com axônios calibrosos e as células musculares es-
queléticas: – 90 mV. Outras células, como as musculares lisas, têm poten-
ciais de repouso entre – 40 e – 60 mV, e outros neurônios têm potenciais 
em torno de – 70 mV.
O principal determinante do valor do potencial de repouso é o íon 
K+. A permeabilidade da membrana celular ao K+ é maior que aos ou-
tros íons porque normalmente a membrana tem uma quantidade maior 
de canais de vazamento de K+. A difusão do K+ para fora da célula tende 
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a levar o potencial de membrana em direção ao potencial de equilíbrio 
do K+ (Tabela 3). A contribuição de outros íons, especialmente o Na+, 
para o potencial de repouso, depende do número de canais de vazamen-
to de Na+ na membrana, que permitem sua entrada na célula a favor de 
seu gradiente eletroquímico. A entrada de íons positivos reduz o efeito 
da saída de cargas positivas levadas pelo K+, mas esse efeito redutor é 
geralmente pequeno porque a membrana da maioria das células em re-
pouso é muito mais permeável a K+ do que a Na+.
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a levar o potencial de membrana em direção ao potencial de equilíbrio 
do K+ (Tabela 3). A contribuição de outros íons, especialmente o Na+, 
para o potencial de repouso, depende do número de canais de vazamen-
to de Na+ na membrana, que permitem sua entrada na célula a favor de 
seu gradiente eletroquímico. A entrada de íons positivos reduz o efeito 
da saída de cargas positivas levadas pelo K+, mas esse efeito redutor é 
geralmente pequeno porque a membrana da maioria das células em re-
pouso é muito mais permeável a K+ do que a Na+.
tempo
mV
0
Figura 15 – Registro do potencial de membrana de repouso.
Na célula em repouso, o  uxo contínuo de K+ e Na+ pela mem-
brana através de seus respectivos canais de vazamento é contraposto 
pela bomba de Na+,K+, que mantém os gradientes eletroquímicos desses 
íons e estabiliza o potencial de repouso da membrana.
Potenciais de Ação
A forma mais notória de alteração do potencial de membrana é o 
potencial de ação. Ele é uma alteração rápida e transitória da voltagem 
da membrana, cujo per l em um registro é sempre o mesmo numa de-
terminada célula. Os potenciais de ação são usados pelas células como 
meio de transmissão de informações de uma parte da célula para outra.
O potencial de ação padrão, usado para analisar as características 
gerais desse tipo de atividade elétrica, é aquele dos neurônios, onde ele 
também é chamado de impulso nervoso. Nas células nervosas, a duração 
do potencial de ação típico é de cerca de 1 milissegundo (1 ms), e seu 
per l é aquele mostrado na Figura 16.
O aparecimento de um potencial de ação é dependente da atua-
ção de algum fator sobre a membrana da célula. Esse fator iniciador, 
genericamente conhecido como estímulo, deve ter uma intensidade 
mínima que possa alterar o potencial de repouso da membrana em 
direção a um valor menos negativo. Quando esse valor de voltagem, 
chamado de limiar, é alcançado, um potencial de açãodesenvolve-se 
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Figura 15 – Registro do potencial de membrana de repouso.
Na célula em repouso, o fluxo contínuo de K+ e Na+ pela mem-
brana através de seus respectivos canais de vazamento é contraposto 
pela bomba de Na+,K+, que mantém os gradientes eletroquímicos desses 
íons e estabiliza o potencial de repouso da membrana.
Potenciais de Ação
A forma mais notória de alteração do potencial de membrana é o 
potencial de ação. Ele é uma alteração rápida e transitória da voltagem 
da membrana, cujo perfil em um registro é sempre o mesmo numa de-
terminada célula. Os potenciais de ação são usados pelas células como 
meio de transmissão de informações de uma parte da célula para outra.
O potencial de ação padrão, usado para analisar as características 
gerais desse tipo de atividade elétrica, é aquele dos neurônios, onde ele 
também é chamado de impulso nervoso. Nas células nervosas, a duração 
do potencial de ação típico é de cerca de 1 milissegundo (1 ms), e seu 
perfil é aquele mostrado na Figura 16.
O aparecimento de um potencial de ação é dependente da atua-
ção de algum fator sobre a membrana da célula. Esse fator iniciador, 
genericamente conhecido como estímulo, deve ter uma intensidade 
mínima que possa alterar o potencial de repouso da membrana em 
direção a um valor menos negativo. Quando esse valor de voltagem, 
chamado de limiar, é alcançado, um potencial de ação desenvolve-se 
BASES CELULARES DA FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS E SISTEMAS DOS ANIMAIS
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automaticamente até o seu término, quando então a membrana retorna 
ao potencial de repouso. Como o potencial de ação, uma vez iniciado, 
prossegue até o fim, diz-se que ele é uma atividade tipo tudo-ou-nada: 
se o estímulo não alcançar o limiar, o potencial de ação não acontece; 
se alcançar, o potencial de ação aparece e não pode ser interrompido 
ou modificado.
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automaticamente até o seu término, quando então a membrana retorna 
ao potencial de repouso. Como o potencial de ação, uma vez iniciado, 
prossegue até o  m, diz-se que ele é uma atividade tipo tudo-ou-nada: 
se o estímulo não alcançar o limiar, o potencial de ação não acontece; 
se alcançar, o potencial de ação aparece e não pode ser interrompido 
ou modi cado.
 
tempo 
mV 
0 
despolarização repolarização 
pós-hiperpolarização 
ultrapassagem 
Figura 16 – Potencial de ação neural típico. As etapas do potencial são nomina-
das. A linha pontilhada indica o potencial limiar.
Um potencial de ação mostra duas fases distintas:
1. fase de despolarização rápida: período em que o potencial de mem-
brana distancia-se rapidamente de seu valor de repouso em direção 
a potenciais menos negativos. Em algumas células, o potencial de 
membrana pode sofrer inversão, isto é, alcançar valores de voltagem 
positivos, um fenômeno chamado de ultrapassagem. A despolariza-
ção aparece como uma de exão para cima no registro da voltagem 
da membrana. A amplitude de um potencial de ação é a diferença 
entre a voltagem de repouso e a voltagem alcançada no pico do po-
tencial;
2. fase de repolarização: período em que o potencial de membrana re-
torna em direção ao potencial de repouso. A repolarização costuma 
ser um pouco mais demorada do que a despolarização. Em algumas 
células, ao término da repolarização a voltagem da membrana  ca 
transitoriamente mais negativa do que o valor de repouso normal, 
mas em seguida essa pós-hiperpolarização desaparece e o potencial 
de repouso é restabelecido.
O entendimento completo dos fundamentos do potencial de 
ação envolve duas coisas: compreender o movimento de cargas elé-
tricas que altera a voltagem da membrana durante o potencial, e iden-
ti car os portadores dessas cargas e as vias pelas quais eles cruzam 
a membrana.
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Figura 16 – Potencial de ação neural típico. As etapas do potencial são nomina-
das. A linha pontilhada indica o potencial limiar.
Um potencial de ação mostra duas fases distintas:
1. fase de despolarização rápida: período em que o potencial de mem-
brana distancia-se rapidamente de seu valor de repouso em direção 
a potenciais menos negativos. Em algumas células, o potencial de 
membrana pode sofrer inversão, isto é, alcançar valores de voltagem 
positivos, um fenômeno chamado de ultrapassagem. A despolariza-
ção aparece como uma deflexão para cima no registro da voltagem 
da membrana. A amplitude de um potencial de ação é a diferença 
entre a voltagem de repouso e a voltagem alcançada no pico do po-
tencial;
2. fase de repolarização: período em que o potencial de membrana re-
torna em direção ao potencial de repouso. A repolarização costuma 
ser um pouco mais demorada do que a despolarização. Em algumas 
células, ao término da repolarização a voltagem da membrana fica 
transitoriamente mais negativa do que o valor de repouso normal, 
mas em seguida essa pós-hiperpolarização desaparece e o potencial 
de repouso é restabelecido.
O entendimento completo dos fundamentos do potencial de 
ação envolve duas coisas: compreender o movimento de cargas elé-
tricas que altera a voltagem da membrana durante o potencial, e iden-
tificar os portadores dessas cargas e as vias pelas quais eles cruzam 
a membrana.
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Bases Elétricas do Potencial de Ação
Quando uma célula está em seu potencial de repouso, não há mo-
vimento resultante de cargas elétricas positivas ou negativas entre o LIC 
e o LEC, e por isso a voltagem permanece constante. Na maioria das 
células, a despolarização do potencial de ação bem como outros eventos 
despolarizantes são causados pelo influxo (entrada) de cargas positivas 
na célula8. A despolarização pára quando as cargas positivas são impedi-
das de continuar entrando na célula.
O mesmo raciocínio, porém no sentido inverso, aplica-se a repo-
larização. O potencial de membrana repolariza (fica mais negativo) pela 
saída de cargas positivas do LIC para o LEC, e a repolarização é inter-
rompida quando esse efluxo (saída) cessa. Uma representação dos fluxos 
elétricos pela membrana no repouso, na despolarização e na repolariza-
ção é dada na Figura 17.
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Bases Elétricas do Potencial de Ação
Quando uma célula está em seu potencial de repouso, não há mo-
vimento resultante de cargas elétricas positivas ou negativas entre o LIC 
e o LEC, e por isso a voltagem permanece constante. Na maioria das 
células, a despolarização do potencial de ação bem como outros eventos 
despolarizantes são causados pelo in uxo (entrada) de cargas positivas 
na célula8. A despolarização pára quando as cargas positivas são impedi-
das de continuar entrando na célula.
O mesmo raciocínio, porém no sentido inverso, aplica-se a repo-
larização. O potencial de membrana repolariza ( ca mais negativo) pela 
saída de cargas positivas do LIC para o LEC, e a repolarização é inter-
rompida quando esse e uxo (saída) cessa. Uma representação dos  uxos 
elétricos pela membrana no repouso, na despolarização e na repolariza-
ção é dada na Figura 17.
 
A 
B C 
LIC LEC 
LIC LEC 
LIC LEC 
Figura 17 – Fluxo de corrente elétrica pela membrana no repouso (A), na des-
polarização (B) e na repolarização (C). A natureza (passiva ou ativa) do  uxo 
iônico não está representada.
Bases Iônicas do Potencial de Ação
São os íons que levam as cargas elétricas através da membrana na 
despolarização e na repolarização. Na maioria das células que produzem 
potenciais de ação, a despolarização é causada por Na+, e a repolarização 
por K+. O movimento iônico que fundamenta o potencial de ação é de 
natureza difusional e ocorre por canais iônicos voltagem-dependentes.
O gradiente eletroquímico do Na+,