Estresse Térmico em Aves

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Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
ESTRESSE TÉRMICO EM AVES
Adriana Ayres Pedroso
Doutoranda
Dr. José Fernando Machado Menten
Orientador
Dezembro 2000
1. Introdução
	Em muitas regiões do mundo, como no Brasil, a eficiência da produtividade avícola é afetada de forma adversa pelo estresse calórico. As aves necessitam manter a temperatura interna em condições constantes, em ambientes cujas condições são variáveis. Esses ajustes necessitam de energia, energia essa que em condições de termoneutralidade poderia ser empregada para a produção de carne e ovos, ao invés de ser utilizada para dissipar o calor. À medida que a temperatura aumenta, ocorre impactos sobre o consumo de alimento, taxa de crescimento, conversão alimentar, produção de ovos, qualidade da casca e sobrevivência das aves. O problema se agrava com o crescimento da ave, pois existe uma correlação negativa entre dissipação de calor e peso corporal. Uma grande quantidade de aves são criadas em áreas onde o estresse calórico é um fator que interfere na produção de ovos e carne. Os problemas são relacionados ao fato da ave não ingerir quantidade suficiente de ração, afetando o crescimento e o desenvolvimento.
2. A ave e o ambiente
As aves são animais homeotérmicos, isto é, mantém a temperatura corporal dentro de certos limites, independente da flutuação da temperatura ambiente (YAHAV, 2000). A temperatura dos tecidos profundos do corpo permanece quase constante, enquanto a temperatura cutânea, ao contrário da temperatura central, aumenta ou diminui em função da temperatura ambiente (MOUNT, 1968, SIMON et al., 1986, GUITON & HALL, 1997). Em geral a temperatura média das aves situa-se entre 41 a 42°C (MACARI et al., 1994). Aumentos na temperatura corpórea acima dos limites, como resultado das condições ambientais e/ou excesso de calor metabólico, podem levar a uma cascata de eventos que podem ser letais à ave (YAHAV, 2000). Na Tabela 1 são apresentadas a temperatura da pele e temperatura do corpo de frangos submetidos a diferentes temperaturas ambientais. Pode-se observar que a temperatura da pele, medida na região dorsal, varia bem mais do que a temperatura dos tecidos profundos, obtida medindo-se a temperatura do reto das aves. 
Tabela 1 . Temperatura do corpo e pele de frangos expostos a temperatura constante ou cíclicas 
	
	Temperatura ambiente ºC
	
	15ºC
	25ºC
	35ºC
	15:35ºC
	Temperatura do corpo
	40,73
	40,70
	41,05
	40,55
	Temperatura da pele
	39,31
	39,55
	40,48
	38,61
Adaptado de Yahav (1999a)
Podemos considerar que a ave é um sistema termodinâmico aberto em contínua troca de energia com o ambiente, sendo que o ambiente externo pode afetar o ambiente interno do animal. Mecanismos termoreguladores fazem ajustes fisiológicos para manter o equilíbrio dinâmico na temperatura corporal normal, objetivando manter a igualdade de ganho e perda de calor para o ambiente. 
Os fatores ambientais que mais influenciam as aves são a temperatura do ar, umidade, radiação e movimentação do ar, podendo alterar o bem estar animal e a produtividade (TINOCO, 1998). A melhor maneira de expressar o ambiente térmico é através da temperatura ambiente efetiva que considera vários elementos climáticos, e realmente expressa a temperatura que incide sobre os animais (HANNAS, 1999).
As trocas de calor entre animal e ambiente apresentam dois fluxos: 
Calor sensível ou não evaporativo envolve os processos de condução, radiação e convecção (BAETA, 1998). Condução é o ganho ou perda de calor através de energia térmica durante a colisão entre moléculas. Esse mecanismo pode ser observado no animal em contato com outras substâncias como ar, água, piso das instalações, etc. A radiação é o processo no qual a superfície de todos os objetos emitem calor na forma de ondas eletromagnéticas. Em aves o ganho por calor é significativo se considerarmos a insolação e a energia térmica proveniente de telhados e instalações. A convecção é a troca de calor através de correntes aéreas, e é dependente da temperatura da superfície corporal, da temperatura e velocidade do ar ao redor do corpo. A ventilação favorece as perdas de calor entre aves e o ambiente. 
A perda de calor sensível nas aves é afetada pelas penas, que funcionam como um isolante térmico, em contrapartida a presença de apêndices pode favorecer a perda do calor. Crista e barbela podem alcançar até 50 cm2 e representam 7% da área total do corpo da ave (FREEMAN, 1983). 
O calor latente ou evaporativo envolve processos de evaporação e condensação (BAETA, 1998). A evaporação é a troca de calor através da mudança do estado da água de líquido para gasoso, sendo este processo um carreador de calor para fora do corpo do animal. A perda de calor em aves ocorre principalmente através do trato respiratório. Como a evaporação é dependente da pressão de vapor dágua, a medida em que aumenta a umidade do ar, a perda por evaporação diminui. É importante o controle da umidade do ar dentro das instalações; em ambiente de temperatura e umidade do ar elevadas, as perdas de calor latente são prejudicadas e a condição de estresse é acentuada. A condensação é um mecanismo sem importância entre o animal e o ambiente. 
3. Mecanismos de controle da temperatura em aves
	Há uma grande diferença entre os mecanismos termoreguladores de aves e mamíferos (MACARI et al., 1994), as aves não tem glândulas sudoríparas para auxiliar o processo de controle da temperatura, como por exemplo um cavalo. O estresse de calor é frequentemente descrito como o status da ave no ambiente quente (LEESON & SUMMERS, 1997).
Durante o estresse calórico, as aves tentam compensar sua reduzida capacidade de dissipar o calor aumentando seus processos fisiológicos responsáveis pela dissipação de calor, assim como reduzindo os dirigidos para a produção de calor. Para aumentar a dissipação de calor a ave aumenta sua área superficial, agachando-se ou ficando em pé com as asas abertas afastadas do corpo e o fluxo de sangue é desviado para os tecidos periféricos (BOTTJE et al., 1983). 
A ave também aumenta drasticamente sua frequência respiratória para perder água e consequentemente calor pelas vias respiratórias. O aumento da frequência respiratória é o principal mecanismo de dissipação do calor (TETTER, 1989). A frequência respiratória em frangos de corte se situa em torno 25 movimentos por minuto em ambiente de conforto térmico, quando submetidas ao estresse calórico agudo, as aves têm a frequência aumentada para 250 por minuto (LINSLEY & BERGER, 1964). Em situações de estresse calórico o animal poderá desenvolver alcalose respiratória, pois devido a hiperventilação ocorre redução do dióxido de carbono no sangue e consequente aumento no pH sanguíneo (BOTTJE & HARRISON, 1985, TEETER et al., 1985, TEETER & SMITH, 1986). As aves utilizam a ofegação para perder calor a altas temperaturas e a umidade do ar também é um fator crítico a ser considerado (LEESON & SUMERS, 1997). Altas temperaturas e umidade são mais estressantes que somente altas temperaturas. 
 Figura 1. Temperatura ambiental e produção de calor pelo corpo
Adaptado de LEESON & SUMMERS (1997)
A mínima produção de calor corporal á ao redor de 23ºC, abaixo dessa temperatura as aves geralmente produzem mais calor corporal para se manter aquecidas. Entretanto é somente no estreito limite de 19 até 27ºC que a eficiência é máxima e a produção de calor corporal é mínima. Acima de 27ºC as aves começam a utilizar a energia para se manterem resfriadas (Figura 1). Alguns vasos sanguíneos se dilatam para levar mais sangue para crista, pés e asa na tentativa de resfriamento. Em poedeiras é observado o avermelhamento da pele da asa em consequência ao dilatamento das veias. Essas atividades à altas temperaturas significam que a ave tem um aumento da demanda por energia.O calor corporal produzido pode variar em função do empenamento da ave, da atividade da ave e da ingestão de ração conforme apresentado na Figura 2. Analisando-se a figura, Y pode representar uma ave com menor quantidade de penas, por exemplo, comparando-se com X, o que a levaria a produzir menos energia ao início do estresse calórico. 
Frente a exposição ao calor, todas as aves tendem a diminuir a ingestão de alimento. A redução de consumo alimentar remove substratos metabólicos e constitui um importante meio de reduzir a carga calórica (TEETER, 1989). O principal interesse dentro do clima quente é a habilidade da ave em ingerir alimento. A temperatura dentro do galpão aumenta e menos calor é exigido para manter a temperatura corporal, as aves então comem menos alimento. Entretanto a relação entre produção de calor corporal e temperatura do galpão não é linear; então a uma certa temperatura crítica a energia demandada pela ave é aumentada para iniciar os mecanismos de resfriamento. Esses mecanismos são envolvidos na tentativa da ave de se acomodar ao estresse de calor (LEESON & SUMMERS, 1997).
 Figura 2. Variação na produção de calor pelo corpo da ave
Adaptado de LEESON & SUMMERS (1997)
4. Medidas de controle
4.1. Exposição ao calor
O histórico ambiental da ave é tão importante quanto sua linhagem e seu tamanho, em relação a tolerância à altas temperaturas (MACARI, 1994). A capacidade das aves de sobreviverem ao estresse calórico agudo é dramaticamente aumentada pele exposição prévia do animal a altas temperaturas. A adaptação ao estresse de calor pode influenciar a resposta da ave. Segundo YAHAV (2000), para sustentar a termo tolerância dentro de condições deletérias do estresse de calor, duas respostas são provocadas: a resposta rápida ao choque térmico e a aclimatação. 
A resposta rápida ao choque térmico pode ser controlada por condições térmicas as quais os animais são submetidos em idade precoce (YAHAV & HURWITZ, 1996; ZHOU et al., 1997) aos 5 e/ou 7 dias e temperatura em torno de 37ºC. Na Figura 3 são apresentadas as temperaturas normais de conforto térmico e as temperaturas utilizadas para induzir o choque térmico. A técnica do condicionamento a temperaturas traz vantagens em relação maturidade dos mecanismos regulatórios da temperatura em aves jovens durante a primeira semana de vida (WHITTOW & TAZAKA, 1991; MODREY & NICHELMANN, 1992), os quais envolvem a atividade neural simpática, a integração de informações térmicas no hipotálamo e a construção de um diferencial de temperatura entre corpo e cérebro. O potencial de termo tolerância pode ser incorporado dentro de mecanismos termoreguladores.
Figura 3. Temperatura de conforto térmico e temperatura de choque em função da idade
Tabela 2. Desempenho de frangos aos 42 dias expostos precocemente ao estresse térmico 
	
	
	Idade a exposição térmica (37oC)
	
	Não expostas
	5 dias
	5 e 7 dias
	Peso vivo
	1698 ab
	1754 a
	1662 b
	Ganho de peso
	1639 b
	1715 a
	1624 b
	Consumo de ração
	3027 b
	3117 a
	2967 c
	Eficiência alimentar
	0,542 
	0,550
	0,547
Adaptado de YAHAV & HURWITZ (1996)
Figura 4. Mortalidade de frangos expostos ao estresse térmico de 35oC por 12 horas aos 42 dias de idade
Adaptado de YAHAV & HURWITZ (1996)
Um dos possíveis mecanismos de termotolerância é a habilidade de reduzir a produção de calor regulada pelo triiodotironina (T3). A circulação do T3 pode ser reduzida a altas temperaturas (HILLMAN et al., 1985, WILLIAMSON et al., 1985) o que é prejudicial, pois o T3 é um importante promotor de crescimento para as aves (McNABB & KING, 1993). Entretanto isto pode ser evitado pela indução à termotolerância por condicionamento das aves a altas temperatura (YAHAV & HURWITZ, 1996). Em experimento desenvolvido por YAHAV & HURWITZ (1996) observa-se em linhas gerais, que aves expostas a 37ºC somente aos 5 dias de idade tiveram melhor desempenho (Tabela 2). Em relação à mortalidade das aves, aos 42 dias de idade não houve diferenças significativas entre o estresse oferecido aos 5 ou 5 e 7 dias de idade (Figura 4) o grupo controle apresentou elevada mortalidade quando estressado, diferindo dos grupos que receberam choque térmico. 
A aclimatação a altas temperaturas afeta o limiar da temperatura por processos evaporativos, o limiar para perdas do calor sensível e distribuição de fluídos corpóreos. A aclimatação integra processos fisiológicos para aumentar a dissipação e diminuir a produção de calor. 
Vários sistemas participam da aclimatação e operam por modulação de produção e/ou perda de calor, sendo o sistema cardiovascular um importante guardião das mudanças térmicas. Uma das mudanças é a expansão do volume plasmático durante a exposição de aves ao calor. Mudanças no sistema cardiovascular também podem ocorrer para acomodar o oxigênio necessário. Isto foi observado em aves aquáticas adaptadas ao mergulho, vôo e altas altitudes. Essas mudanças incluem o aumento do volume sanguíneo, aumento na relação de hematrócrito/hemoglobina e frequentemente mudança no peso do coração. 
Na Tabela 3 são observados os efeitos da temperatura constante e de ciclo de 12 horas a 15oC e 12 horas a 35oC sobre parâmetros sanguíneos de perus. Conforme descrito em literatura foi observado aumento nos níveis de hematócrito e pH sanguíneo com o aumento da temperatura. Os níveis de T3 e hemoglobina diminuíram sensivelmente conforme o esperado. Flutuações na temperatura, conforme observado quando as aves são expostas a ciclo de 12 horas a 15oC e 12 horas a 35oC, estão bem mais próximas da realidade e refletem as temperaturas às quais as aves estão realmente expostas. Alguns autores acreditam ser mais danoso a flutuação da temperatura entre elevadas e termoneutras do que a temperatura ambiente constantemente elevada (LEESON & SUMMERS, 1991) isso não foi observado para os parâmetros sanguíneos de perús; a temperatura constante de 35ºC foi mais danosa que os ciclos de 15 até 35oC. 
Tabela 3. Efeito da temperatura constante e de ciclos na composição do sangue de perus com 8 semanas
	
	15oC
	25oC
	35oC
	15:35oC
	Sangue venoso
	
	
	
	
	Hematócrito (%)
	34,7 a
	30,0 b
	27,1 d
	29,8 bc
	Hemoglobina (g/dl)
	13,7 a
	12,2 b
	10,5 c
	12,0 b
	Sangue arterial
	
	
	
	
	PH
	7,425 b
	7,420 b
	7,552 a
	7,450 b
	Plasma
	
	
	
	
	T3 (pg/ml)
	 2306 a
	1732 b
	954 c
	1666 b
Adaptado de YAHAV et al. (1999b)
Tabela 4. Efeito da temperatura constante e de ciclos no desempenho de frangos de 5 a 8 semana de idade 
	
	15oC
	25oC
	35oC
	15:35oC
	Peso vivo (g)
	3104 a
	3122 a
	2100 c
	2568 b
	Ganho de peso (g) 
	1630 a
	1598 a
	613 c
	1087 b
	Consumo de ração (g/ave)
	3860 a
	3601 b
	1951 d
	2687 c
	Eficiência alimentar
	0,423 ab
	0,444 a
	0,312 c
	0,405 d
Adaptado de YAHAV et al. (1995)
Galinhas poedeiras podem tolerar a temperatura constante de 40ºC e o desempenho pode ser adequado, mas em condições normais de criação, a maioria das poedeiras são estressadas a 40ºC e ocorrem flutuações na temperatura do dia e da noite (LESSON & SUMERS, 1997). Cconforme o apresentado na tabela 4, os animais permanentemente estressados a 35ºC tiveram pior desempenho que as aves submetidas a ciclos de temperaturas quentes e termoneutras, os melhores resultados tenham sido obtidos com as aves criadas em condições de 15 ou 25ºC, discordando dos autores que acreditam que o estresse constante é menos prejudicial do que flutuações na temperatura.
Os mecanismos que induzem a condição de termotolerância não estão bem esclarecidos. O longo intervalo de tempo entre a exposição térmica e o desafio pelo estresse de calor (35 dias) impede qualquer explanação para a termotolerância por conceitos relativos a fisiologia e sugerem um duradouro mecanismo de memória (YAHAV et al., 1996). Um mecanismo que tem sido sugerido como parte da aquisição de termotolerância é a resposta da proteínade choque de calor (heat shock protein - HSP) ou proteínas do estresse. As proteínas de choque térmico atuam ligando-se a outras proteínas celulares. A HSP pode entrelaçar-se dentro da estrutura secundária da proteína, prevenindo assim a desagregação durante o estresse. Tem se proposto que a elevação da expressão da proteína de choque de calor em resposta ao estresse térmico pode contribuir para o mecanismo de aquisição de termotolerancia (WANG & EDENS, 1993). 
GIVISIEZ et al. (1999) conduziram um experimento avaliando a temperatura termoneutra (37,8ºC), a temperatura de estresse de frio (35,8ºC) e a temperatura de estresse de calor (38,8ºC) do 14º ao 21º dia de incubação sobre a expressão da HSP70, uma das mais conservadas proteínas de estresse térmico e não foi possível estabelecer nenhuma ligação entre a expressão da HSP70 e o estresse de calor ao qual as aves eram submetidas no período pré eclosão. 
Na Tabela 5 são apresentados os resultados de temperatura, perda de peso e quantidade de HSP70 em frangos de linhagem comercial e pescoço pelado submetidos a estresse de 28 até 42ºC. MAZZI et al. (1999) observaram que aves de pescoço pelado apresentam menor variação de temperatura corporal, menor perda de peso e menor nível de HSP70 e atribuem ao fato à capacidade da linhagem caipira suportar melhor o estresse térmico por possuir melhores mecanismos para controle de calor como menor quantidade de penas e pescoço pelado enquanto aves comerciais necessitam de maior proteção celular. 
Tabela 5. Variação da temperatura corporal, perda de peso e nível de HSP70 em linhagem Hubbard e pescoço pelado
	Linhagem
	Variação da temperatura (ºC)
	perda de peso (%)
	nível de HSP70 (ng/μg)
	Hubbard
	4,35 a
	10,78 a
	10,73 a
	Pescoço pelado
	2,63 b
	9,44 b
	9,37 b
Adaptado de MAZZI et al. (1999) 
4.2. Modificação no manejo alimentar
4.2.1. Ração
A retirada de alimento antes do estresse calórico pode reduzir a mortalidade das aves. TEETER et al. (1987, 1990) demostraram os benefícios da restrição alimentar. 
Tabela 6. Efeito do tempo de retirada de alimento antes do estresse por calor sobre a viabilidade de frangos 
	Tempo de retirada 
	Viabilidade (%)
	Sem retirada
	51,6 b
	6 horas
	80,0 a
	12 horas
	86,7 a
	24 horas
	92,0 a
 Adaptado de TEETER et al. (1987)
A restrição pode promover a redução na disponibilidade de nutrientes, diminuindo a atividade metabólica, consequentemente reduzindo a produção de calor (SARTORI, 1996). A retirada de alimento no início do estresse apresenta um resultado muito pequeno, segundo MACARI et al. (1994) são necessários 180 a 200 minutos para que o sistema digestivo da ave fique vazio, embora TEETER et al. (1990) só tenham encontrado resultados após 570 minutos de jejum (Tabela 6). A retirada do alimento não compromete o desempenho pois as aves passam a se alimentar nas horas mais frescas, a noite e pela madrugada.
4.2.2. Água
O aumento na ingestão de água pode beneficiar a ave devido à possibilidade de aumentar as perdas de calor. A temperatura da água de bebida é um importante fator na regulação da temperatura corporal, pois a água é um dos mecanismos de troca térmica utilizada pelas aves (SEVEGNANI et al., 1995). A Tabela 7 indica o consumo médio diário para várias espécies mantidas em ambiente quente e termoneutro. Aves em estresse calórico tendem a ingerir mais água, isto é particularmente importante para poedeiras. Conforme observado na Figura 5, segundo LEESON & SUMMERS (1991) há picos de ingestão de água após a oviposição ao redor das 11-12 horas, período de estresse calórico. Em condições de estresse este pico tende ser mais pronunciado e nem sempre os bebedouro tem condições de oferecer água em quantidade e temperatura adequada para a ave propiciando perda de calor. 
A temperatura da água no interior dos galpões deve ser controlada, pois sua temperatura está diretamente relacionada com a temperatura do interior do galpão (SARTORI, 1996). Segundo MACARI et al. (1994) a temperatura ideal da água é de 24ºC, acima desde ponto as trocas térmicas entre água e ave são reduzidas. 
Tabela 7. Consumo médio diário (em mililitros) para várias espécies mantidas em ambiente quente e termoneutro
	
	
	Temperatura ambiente
	Espécie
	Categoria
	20oC
	32oC
	Galinha poedeira
	90% de produção
	200
	400
	Frango de corte
	1 semana
	24
	50
	Frango de corte
	3 semanas
	100
	210
	Frango de corte
	6 semanas
	280
	600
	Peru
	4 semanas
	110
	220
	Pato
	4 semanas
	120
	230
	Ganso
	4 semanas
	250
	450
Adaptado de LEESON & SUMMERS (1991)
Figura 5. Ingestão de água antes e após a oviposição
Adaptado de MONGIN & SAUVEUR (1974)
Na Tabela 8 são apresentados os efeitos da temperatura da água de bebida no desempenho de poedeiras mantidas em ambiente de estresse calórico. Observa-se que a 32ºC a porcentagem de produção cai significativamente. As aves estão em direção ao pico de postura e os animais que receberam água com temperatura inferior a temperatura ambiente possivelmente terão o pico mais pronunciado, o que influi no resultado econômico do lote. 
Tabela 8. Efeitos da temperatura da água na produção de ovos de poedeiras com diferentes idades submetidas ao estresse de calor
	
	Porcentagem de produção (ta 32ºC)
	Semanas de idade
	Água a 32oC
	Água a 27oC
	25
	64 b
	74 a
	26
	74 b
	79 a
	27
	77 b
	86 a
	28
	76 b
	84 a
	29
	 88 b
	93 a
Adaptado de BELL (1987) 
Na tabela 9 são apresentados extremos de temperatura da água de bebida oferecidas para poedeiras, a 33 e 2ºC. Os autores obtiveram os melhores resultados em relação ao consumo de ração e porcentagem de postura quando foi oferecida água a 2ºC para a ave. 
Tabela 9. Efeito da temperatura da água sobre o desempenho de poedeiras submetidas ao estresse de calor
	
	Temperatura da água
	
	Água a 33 ºC
	Água a 2 ºC
	Consumo de ração (g/ave/dia)
	63,8 b
	75,8 a
	Produção de ovos (%)
	81,0 b
	93,0 a
	Peso dos ovos (g)
	49,0
	48,5
Adaptado de Leeson & Summers (1991) 
Além do resfriamento da água, outro manejo que pode ser adotado em granjas comerciais é a inclusão de sais na água. O bicarbonato de sódio tem sido utilizado na tentativa de minimizar as perdas por estresse calórico (BORGES et al., 1999). O consumo de água pode ser aumentado pela adição do sal á agua de bebida (BRANTON et al., 1986, WHITING et al., 1991) levando a uma menor mortalidade (BALNAVE & GORMAN, 1993), mas a maior ingestão de água pode causar aumento na umidade da cama (ALMEIDA, 1986, MACARI, 1996). A suplementação de bicarbonato na água de bebida pode causar elevação na relação água/ração. Aves criadas em ambiente termoneutro apresentam a relação água:ração de 2:1, em condições de estresse térmico, ao redor de 35oC, essa relação se situa em 5:1 (BALNAVE, 1989). 
Tabela 10. Desempenho, mortalidade, relação água ingerida/ração consumida e umidade da cama de aves suplementadas com bicarbonato de sódio a partir dos 21 ou 35 dias de idade. 
	
	Ganho de peso (kg)
	Consumo de ração (kg)
	Conversão alimentar
	Mortalidade
	Água/ ração
	Umidade da cama (%)
	Início da suplementação
	
	
	
	
	
	
	21 dias
	2,06
	3,81
	1,85
	4,33
	2,81 A
	41,54
	35 dias
	2,05
	3,77
	1,85
	6,17
	2,65 B
	38,45
	NaHCO3 na água (%)
	
	
	
	
	
	
	0,0
	2,00
	3,78
	1,90
	7,50
	2,62 c
	35,60 b
	0,5
	2,02
	3,77
	1,87
	6,00
	2,60 c
	33,11 b
	1,0
	2,09
	3,85
	1,85
	4,25
	2,73 b
	42,02 a
	1,5
	2,05
	3,77
	1,84
	5,50
	2,87 a
	44,85 a
Adaptado de BORGES et al. (1999a)
Os efeitos da suplementação de sais na água podem estar relacionados com as variações no equilíbrio ácido-base corporal (SALVADOR et al., 1999). Estudos constatam que os níveis séricos de potássio aumentam quando a ave é submetida a estresse calórico agudo (BOTURA, 1993), enquanto o sódio diminui. Outraspesquisas demonstram que a concentração de sódio e potássio diminui enquanto o cloro aumenta (BELAY & TEETER, 1993). SALVADOR et al. (1999) não observaram efeitos da suplementação de bicarbonato de sódio sobre a temperatura retal e os níveis de potássio, sódio e cloro em aves com 42 dias estressadas pelo calor de 36ºC (Tabela11). 
Tabela 11. Suplementação de bicarbonato de sódio sobre a temperatura retal e os níveis de potássio, sódio e cloro em aves com 42 dias de idade
	
	Temperatura retal (ºC)
	Potássio (mmol/litro)
	Sódio
(mmol/litro)
	Cloro
(mmol/litro)
	Momento da coleta
	
	
	
	
	Antes do estresse
	41,07 b
	5,51 a
	174,58 a
	104,31 a
	Durante estresse
	43,42 a
	3,57 b
	160,60 b
	92,65 b
	Níveis de NaHCO3
	
	
	
	
	0,00
	42,14
	4,37
	171,25
	103,69
	0,25
	42,50
	4,63
	168,69
	97,25
	0,50
	42,22
	4,46
	162,31
	96,19
	0,75
	42,23
	4,50
	163,88
	94,44
SALVADOR et al. (1999)
	Além do composto alcalino bicarbonato de sódio como meio para, principalmente, estimular a ingestão de água, também pode se utilizar bicarbonato de potássio e água carbonatada (SARTORI, 1996), cloreto de potássio, cloreto de amônio e cloreto de cálcio. Na Tabela 12 são apresentados os resultados de desempenho, consumo de água, relação água/ração e matéria seca das excretas em frangos submetidos a estresse calórico suplementados com KCl dos 42 aos 49 dias de idade, onde não foi possível observar qualquer efeito da suplementação do sal na água de bebido ou ração e atribuem este fato ao curto período de suplementação, apenas 7 dias, e/ou à quantidade insuficiente de KCl adicionada a água ou a ração. 
 
Tabela 11. Desempenho, consumo de água, relação água/ração e matéria seca das excretas em frangos submetidos a estresse calórico suplementados com KCl dos 42 aos 49 dias de idade. 
	KCl (%)
	Ganho de peso (kg) 
	Consumo de ração (kg)
	Conversão alimentar
	Consumo de água (L)
	Água/ração
	MS(%) excretas
	0,00
	0,37
	0,99
	2,71
	2,98
	3,01
	21,67
	Ração
	
	
	
	
	
	
	0,50
	0,37
	0,97
	2,63
	2,94
	3,03
	24,79
	1,00
	0,38
	1,02
	2,78
	3,43
	3,35
	21,84
	Água
	
	
	
	
	
	
	0,25
	0,38
	0,92
	2,51
	3,07
	3,30
	21,92
	0,50
	0,43
	0,98
	2,30
	3,33
	3,40
	22,23
Adaptado de Borges et al. (1999b) 
 
4.3. Mudanças na densidade da dieta
O aumento da temperatura após a faixa de conforto térmico, piora a conversão alimentar devido ao gasto extra de energia para a manutenção (NORTH, 1972) sendo o consumo de alimento inversamente relacionado com a temperatura (SAKOMURA, 1996). Estudos de exigências nutricionais de aves submetidas a temperaturas elevadas são relativamente abundantes, talvez pelo fato da temperatura ser um agente estressor importante (COLNAGO, 1996).
4.3.1. Energia
A temperatura ambiente pode influenciar a concentração ótima de energia das dietas para o melhor desempenho de frangos de corte (SCOTT, et al. 1972). A inclusão de óleos vegetais nas rações de aves mantidas sob altas temperaturas reduz o efeito depressivo da temperatura sobre o desempenho (OLIVEIRA NETO et al., 1999) sendo uma alternativa para aumentar o consumo de energia (PENZ JR., 1991; FIALHO, 1994; DOURMAD & NOBLET, 1998). Esta recomendação se deve ao fato das gorduras e óleos possuírem baixo incremento calórico e elevado conteúdo energético, que compensam a redução no consumo de ração (MIYADA, 1999) em ambiente de estresse calórico. A adição de óleo às rações favorece o desempenho de frangos de corte por aumentar a densidade energética da dieta (SELL, 1979). O efeito benéfico de sua adição nas rações de animais submetidos ao calor está associado a modificações na fisiologia gastrintestinal e ao menor incremento calórico (JUST, 1983). O efeito do óleo sobre a partição de energia resulta em maior energia líquida utilizada para a produção (OLIVEIRA NETO et al., 1999). O óleo aumenta a palatabilidade da dieta, estimulando a ingestão de ração (LEESON & SUMMERS, 1991), particularmente em dietas de poedeiras, embora não seja uma prática comum, este método pode ser adotado como meio para aumentar a ingestão de ração. 
É sabido que aves consomem menos ração com o aumento do nível de energia da dieta, entretanto o mecanismo pelo qual isso acontece não é perfeito e o nível de energia ingerida é aumentado (Tabela 13). Quando submetidas a altas temperaturas as aves não ajustam a ingestão de ração de forma perfeita, então ocorre o maior consumo de energia. 
Tabela 13. Efeito do nível energético da dieta na ingestão de energia metabolizável 
	
	18oC
	30oC
	Energia
dietética
	Consumo de
 ração
	Consumo de energia
	Consumo de 
ração
	Consumo de 
energia
	2860
	127
	363
	107
	306
	3060
	118
	360
	104
	302
	3250
	112
	364
	102
	330
	3450
	106
	365
	101
	350
Adaptado de PAYNE (1967)
	
4. 3. 2. Proteína 
É importante diferenciar o efeito da temperatura ambiente sobre o consumo de nutrientes, do efeito sobre as exigências nutricionais. A variação da temperatura não aumenta nem diminui as exigências de proteína e aminoácidos, entretanto quando o consumo de um nutriente é alterado pela temperatura, a queda no desempenho pode ser evitada ajustando os níveis nutricionais às alterações no consumo (SAKOMURA, 1998).	TEMIM et. al (2000) relatam que em relação à concentração dietética de proteína, duas estratégias são utilizadas para amenizar os efeitos negativos da alta temperatura sobre o desempenho. 
A primeira consiste em fornecer dietas com baixos níveis protéicos para limitar o incremento calórico produzido pelo metabolismo da proteína e dos aminoácidos. Quando um nutriente é metabolizado pelo corpo, o processo não é 100% eficiente e calor é produzido, a proteína é o mais ineficiente nutriente a ser metabolizado e proporcionalmente é o nutriente que produz mais calor (LEESON & SUMMERS, 1997). Alguns autores recomendam a redução protéica aliada a suplementação de aminoácidos essencias (WALDROUP, 1976; WALDROUP, 1982; AUSTIC, 1985). Segundo SAKOMURA (1998) a redução dos níveis protéicos de dietas de frangos criados sob altas temperaturas, visando o aspecto econômico, pode ser efetuada sem prejuízos ao desempenho e qualidade da carcaça mediante a suplementação de aminoácidos sintéticos, como lisina, metionina e treonina. Pela suplementação de aminoácidos sintéticos é possível manter a ingestão de aminoácidos sem sobrecarregar o sistema corporal com excesso de proteína (nitrogênio). Frangos de corte necessitam de um nível mínimo de proteína na ração para o ótimo desempenho e a qualidade de carcaça. Em poedeiras a habilidade de estocar proteína é limitada e nas suas dietas é recomendado um mínimo de proteína bruta, em geral 17 gramas/ave/dia para a formação da gema e da clara dos ovos (PESTI, 1992). 
A segunda estratégia recomenda o uso de dietas com altos níveis protéicos para compensar a pouca ingestão de ração. Mas alguns trabalhos de pesquisa têm demonstrado o efeito prejudicial do elevado teor de proteína na dieta em condições de altas temperaturas. Segundo DAGHIR (1995) isto ocorre em função do excesso de aminoácidos na corrente sanguínea proporcionar depressão no consumo alimentar e também devido ao alto incremento calórico da proteína. Assim a redução no catabolismo da proteína resultaria em um decréscimo na produção de calor e ajudaria a ave a manter o balanço energético em condições de elevadas temperaturas. CHENG et al. (1997) sugere que altas concentrações protéicas nas dietas de aves mantidas a altas temperaturas não são adequadas devido ao desbalanceamento dos aminoácidos, o que levaria a queda no consumo alimentar. A baixa eficiência de utilização de energia e proteína com altos níveis de proteína bruta para frangos mantidos em altas temperaturas demonstram que nessas condições os frangos estão catabolizando e, ou, excretando nitrogênio (SAKOMURA, 1998). Avaliando baixos níveis protéicos e altas concentraçõesde aminoácido suplementar, CHENG et al. (1997a) concluíram que em altas temperaturas, níveis elevados de aminoácidos conduziram à queda no desempenho e que os níveis sugeridos pelo NRC (1994) deve ser respeitados. LEESON & SUMMERS (1997) observam que ao utilizar níveis crescentes de proteína aliados ao mesmo nível energético, havia uma menor deposição de gordura e um maior incremento da proteína na carcaça. 
5. Considerações Finais
	Várias alternativas de combate ao estresse térmico têm sido proposta, mas nenhuma ainda provou ser totalmente eficiente ao combate do problema. A combinação de abordagens baseadas em princípios de manejo de água, da ração, da temperatura e modificações no plano nutricional talvez possam ser capazes de reduzir as perdas provocadas pelo estresse calórico
�
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Temperatura crítica superior
Temperatura crítica superior 
ões de estresse calórico o animal poderá desenvolver alcalose respiratória, pois devido a hiperventilação ocorre redução do dióxido de carbono no sangue e consequente aumento no pH sanguíneo (BOTTJE & HARRISON, 1985, TEETER et al., 1985, TEETER & SMITH, 1986). ura crítica inferior
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X
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