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FUNGOS Os fungos são organismos heterotróficos que, tempos atrás, foram considerados plantas primitivas ou degeneradas, sem clorofila. No entanto, hoje em dia, sabe-se que as únicas características que os fungos compartilham com as plantas são a sua natureza séssil e forma de crescimento, que é multicellular, embora alguns fungos, incluindo as leveduras, sejam unicelulares. As evidências moleculares sugerem fortemente que os fungos estejam mais estreitamente relacionados com os animais do que com as plantas. Talvez pelo motivo de a parede celular das plantas e de muitos protistas constituirem-se de microfibrilas de celulose, enquanto que nos fungos, a parede celular é constituída essencialmente por outro polissacarídeo, a quitina, que é o mesmo material encontrado nos revestimentos, ou exoesqueletos, dos artrópodos, tais como insetos, aracnídeos e crustáceos. A quitina é mais resistente à degradação microbiana do que a celulose. Os fungos apresentam ainda uma forma de vida tão distinta de todos os outros seres vivos que adquiriram o seu próprio reino – o reino Fungi. Até o momento, foram identificadas mais de 100.000 espécies de Fungi, com cerca de 1.200 novas espécies descobertas a cada ano, e estimativas conservadoras sobre o número total de espécies ultrapassam 1,5 milhão, colocando os Fungi como segundo maior grupo, somente suplantado pelos insetos. O maior organismo vivo na Terra, hoje em dia, pode ser um indivíduo de Armillaria solidipes, um causador da podridão de raiz de árvores, anteriormente conhecido como Armillaria ostoyae que ocupa 3,8 km de comprimento, e está localizado em um Floresta de Blue Mountains, no leste de Oregon (EUA). Estima-se que esse fungo tenha mais de 2.400 anos de idade. - Os Fungos São Ecologicamente Importantes como Decompositores O impacto ecológico dos fungos não pode ser subestimado. Junto com as bactérias heterotróficas, os fungos são os principais decompositores da biosfera. Os decompositores são tão necessários à continuidade da vida quanto os produtores de alimento. A decomposição quebra a matéria orgânica incorporada nos organismos, libera o dióxido de carbono na atmosfera e retorna, ao solo, os compostos nitrogenados e outras substâncias. No solo, essas moléculas podem ser reutilizadas (recicladas) pelas plantas e, finalmente, pelos animais De todos os fungos já classificados, cerca de 500 espécies, representantes de grupos distintos, são marinhos, degradando a matéria orgânica no mar, assim como o fazem as espécies terrestres. Além das espéices marinhas, há, também, muitas espécies nas águas continentais (espécies dulcicolas). Como decompositores, os fungos freqüentemente entram em conflito com os interesses do homem, uma vez que um fungo não distingue uma árvore apodrecida que caiu na floresta de um mourão utilizado como cerca; é provável que o fungo ataque tanto um como outro. Equipados com um poderoso conjunto de enzimas que decompõem as substâncias orgânicas, incluindo lignina e celulose da madeira, os fungos causam prejuízos, uma vez que são extremamente destrutivos. Os fungos atacam tecidos, tintas, papelão, couros, ceras, combustíveis, petróleo, madeiras, papéis, isolamentos de cabos e fios, filmes fotográficos e mesmo lentes de equipamentos ópticos, ou seja, quase qualquer material concebível, incluindo CDs e DVDs. - Os fungos como causadores de doenças e de importância comercial Embora algumas espécies de fungos possam ser muito específicas a determinados substratos, como grupo eles podem atacar, praticamente, qualquer coisa. Por toda parte representam um tormento para produtores, distribuidores e vendedores de alimentos, por crescerem sobre pães, frutas frescas, vegetais, carnes e outros produtos. Os fungos reduzem o valor nutricional bem como a palatabilidade desses alimentos. Além disso, alguns produzem substâncias muito tóxicas conhecidas como micotoxinas, quando presentes em carnes e produtos de origens vegetais. Do ponto de vista econômico, a importância dos fungos como pragas amplia-se, é reforçada pela sua capacidade de crescer em uma ampla diversidade de condições. Algumas cepas de Cladosporium herbarum, que atacam carne estocada, podem crescer a temperaturas tão baixas quanto -6ºC. Por outro lado, uma espécie de Chaetomium tem seu crescimento máximo a 50ºC e sobrevive mesmo a 60ºC. Os fungos, são os principais agentes causadores das doenças das plantas. Mais de 5.000 espécies de fungos atacam culturas de valor econômico e plantas ornamentais, bem como árvores e muitas plantas silvestres. Vários dos patógenos mais importantes são fungos assexuados. A antracnose, uma doença de plantas que provoca lesões e enegrecimento, é geralmente causada por fungos assexuados. Além disso, uma doença frequentemente fatal nos cornisos (Cornus florida), que foi detectada em uma grande área do leste dos EUA no final da década de 1980, é causada pelo fungo assexuado Discula destructiva. Outros fungos (mais de 175 espécies já foram identificadas)causam doenças graves em animais domésticos e seres humanos. Em seres humanos, os fungos também sao responsáveis por uma grande causa de doenças, principalmente as cutâneas. No caso de doenças mais graves que podem ate mesmo levar à morte em individuos com supressão do sistema imune, um dos fungos mais comuns é o Pneumocystis carinii, que se acreditou durante muito tempo ser um protozoário, mas que hoje em dia é classificado como fungo. Outros fungos patogênicos graves de indivíduos com supressão do sistema imune incluem espécies de Candida, que causam candidíase oral e outras infecções das mucosas, bem como Cryptococcus neoformans, um basidiomiceto que causa criptococose e que tem o hábito de crescer como levedura quando cresce como patógeno humano. As características que fazem dos fungos pragas importantes podem torná-los também de alto valor comercial, portanto, uma importância econômica positiva. Certas leveduras, tais como Saccharomyces cerevisiae, são úteis porque produzem etanol, que é utilizado na indústria de vinho, bem como dióxido de carbono, o qual têm papel preponderante na panificação; e ainda ambos compostos utilizados na indústria de cerveja. Alguns dos aromas do vinho provêm diretamente da uva, porém a maior parte decorre da ação das leveduras. As leveduras essenciais na produção de vinho, cidra, saquê e cerveja são, em sua maioria, cepas de Saccharomyces cerevisiae, embora outras espécies também desempenhem algum papel. Outros fungos economicamente importantes, proporcionam os sabores e aromas distintos de diferentes tipos de queijos. Por exemplo, certas espécies de Penicillium conferem a alguns tipos de queijos a aparência, o sabor, o odor e a textura muito apreciados por gourmets. O Roquefort, o Danish, o Stilton e o Gorgonzola são todos amadurecidos pelo Penicillium roqueforti. Outra espécie, o Penicillium camemberti, conferem aos queijos Camembert e Brie suas qualidades especiais. A pasta de soja (missô) é produzida pela fermentação da soja com Aspergillus oryzae, e o molho de soja é feito pela fermentação da soja com uma mistura de A. oryzae e Aspergillus sojae, bem como bactérias produtoras de ácido láctico. O Aspergillus oryzae também é importante nas etapas iniciais da fermentação do saquê, a bebida alcoólica tradicional do Japão; S. cerevisiae é importante posteriormente no processo. Dezenas de diferentes tipos de fungos (cogumelos) são ingeridos regularmente pelo homem, e alguns deles são cultivados comercialmente, tais como: algumas espécies de Agaricus (o champignon comestível), Shimeji e Shitake, por exemplo.O uso comercial dos fungos na indústria está crescendo, e muitos antibióticos (incluindo a penicilina, a primeira de tais substâncias a ser largamente utilizada) são produzidos por fungos. A descoberta da penicilina se deu de forma acidental, pelo médico e bacteriologista escocês Alexander Fleming, em 1928. Pesquisando substâncias capazes de combater bactérias em feridas, esqueceu seu material de estudo sobre a mesa enquanto saía de férias. Ao retornar, observou que suas culturas de Staphylococcus aureus estavam contaminadas por mofo e que, nos locais onde havia o fungo, existiam halos transparentes em torno deles, indicando que este poderia conter alguma substância bactericida. Ao estudar as propriedades deste bolor, identificado como pertencente ao gênero Penicillium, Fleming percebeu que ele fornecia uma substância capaz de eliminar diversas bactérias, como as estafilococos, responsáveis pela manifestação de diversas doenças, tanto comuns quanto mais graves. A substância recebeu então o nome de “penicilina”. Exemplo notável do valor de compostos derivados dos fungos é a ciclosporina, uma "droga maravilhosa", isolada do fungo Tolypocladium inflatum, habitante do solo. A ciclosporina suprime as reações imunológicas que causam rejeição de órgãos transplantados, reduzindo a probabilidade de rejeição, com a vantagem de não apresentar os efeitos colaterais indesejáveis de outras drogas usadas para esse fim. A ciclosporina tornou-se disponível em 1979, possibilitando o retorno às atividades de transplante anteriormente abandonadas. Devido a ciclosporina, as cirurgias de transplantes tornaram-se corriqueiras e bem sucedidas. Em virtude da ciclosporina, o transplante bem- sucedido de órgãos tornou-se, hoje em dia, uma prática quase comum. A importância comercial de vários fungos assexuados como o Trichoderma, um fungo assexuado onipresente no solo, também tem muitas aplicações comerciais. Por exemplo, as enzimas que degradam a celulose, produzidas por Trichoderma, são utilizadas pela indústria de confecções para dar aos jeans um aspecto lavado (stonewashed). As mesmas enzimas são adicionadas a alguns detergentes para máquinas de lavar para ajudar a remover manchas de tecidos. Trichoderma também é utilizado por agricultores no controle biológico de outros fungos que atacam culturas e árvores florestais. Muitos fungos atacam mais organismos vivos, do que mortos, e muitas vezes o fazem de modo surpreendente, tais como os fungos predadores. Estes fungos desenvolveram mecanismos para capturar pequenos animais, que os utilizam como alimento. Fungos microscópicos com tais hábitos são conhecidos há tempos; porém, recentemente, descobriu-se que algumas espécies de fungos com lamelas também capturam e consomem nematóides (pequenos vermes do solo). O cogumelo-ostra, Pleurotus ostreatus, por exemplo, cresce sobre a madeira em decomposição. Suas hifas secretam uma substância que anestesia os nematódeos; em seguida, as hifas envolvem esses minúsculos vermes e penetram neles. O fungo aparentemente os utiliza como fonte de nitrogênio, suplementando, assim, os baixos níveis de nitrogênio presentes na madeira. Outras espécies de fungos predadores, tais como o fungo conidial predador, Arthrobotrys anchonia que capturam os nemátodos com o auxílio de verdadeiras armadilhas, formadas por argolas de hifas, que, quando estimuladas pela passagem do animal, fecham a abertura central como um nó, quando o nematóide raspa a superfície interna, aprisionando-o. Uma vez capturado o verme, as hifas crescem dentro de seu corpo, digerindo-o. Os fungos são principalmente terrestres, e, em sua maioria são filamentosos, e aqueles que produzem estruturas tais como as dos cogumelos consistem em muitos filamentos densamente unidos. Os filamentos dos fungos são conhecidos como hifas, e ao conjunto de hifas que forma o organismo, denomina-se micélio. Desse modo, o corpo do fungo é constituido pelo micelio, que nada mais é do que o conjunto de hifas entrelaçadas. O corpo de um fungo do tipo cogumelo, pode, ainda, apresentar um micélio vegetativo, o qual é chamado de corpo vegetativo, cujas hifas geralmente penetram o meio em busca de nutrientes, e um micélio de reprodução, o qual é chamado de corpo de frutificação, cujas hifas são responsáveis pela produção de esporos e que geralmente se desenvolvem para fora do substrato. A palavra "micélio" (do mesmo modo que micologia que é o estudo dos fungos) são derivadas do grego mykes, significando "fungo". As hifas crescem rapidamente; um fungo pode produzir mais de um quilômetro de novas hifas em 24 h. As hifas da maioria das espécies de fungos são divididas por paredes transversais, chamadas septos. Tais hifas são ditas septadas. As hifas que não contêm septos são chamadas asseptadas ou cenocíticas, que significa "contidas em um citoplasma comum", ou multinucleadas. Na maioria dos fungos septados, os septos são perfurados por um poro central de modo que os protoplastos das células adjacentes estão em continuidade entre células vizinhas. Em membros dos ascomicetos (Filo Ascomycota), os poros não são obstruídos, sendo grandes o suficiente para permitir a passagem dos núcleos, geralmente muito pequenos. Por conseguinte, esses micélios são funcionalmente cenocíticos. As hifas septadas podem ainda ser classificadas como hifa septada monocariótica (apenas um núcleo) ou dicariótica (dois núcleos por célula). Nem todos os fungos são filamentosos. Alguns, as leveduras, são unicelulares e se reproduzem por fissão ou, com mais frequência, por brotamento. Atualmente, as leveduras não formam um grupo taxonômico; constituem meramente uma forma morfológica de crescimento. Existem pelo menos 80 gêneros de leveduras, com aproximadamente 600 espécies conhecidas. As leveduras são, em sua maioria, ascomicetos, porém pelo menos 25% dos gêneros pertencem ao subfilo Agaricomycotina dos Basidiomycota. Todos os fungos têm paredes celulares. As paredes celulares das plantas e de muitos protistas consistem em uma estrutura de microfibrilas de celulose, interpenetradas por matriz de moléculas distintas da celulose, como hemiceluloses e substâncias pépticas. Nos fungos, a parede celular é composta principalmente de outro polissacarídio – a quitina – que é o mesmo material encontrado nos revestimentos duros ou exoesqueletos dos artrópodes. A quitina é mais resistente à degradação microbiana do que a celulose. ALIMENTAÇÃO DOS FUNGOS Os fungos são heterótrofos que se nutrem por absorção Os fungos são organismos heterotróficos e precisam de matéria orgânica de outros organismos para se alimentar uma vez que não possuem clorofila e não são capazes de produzir seu próprio alimento. A ausência de clorofila afeta o estilo de vida dos fungos, uma vez que eles não são dependentes de luz, podendo, portanto, ocupar lugares escuros e crescer em qualquer direção, invadindo inclusive o interior dos substratos através do crescimento apical e da produção de enzimas. Em virtude de suas paredes celulares rígidas, os fungos são incapazes de fagocitar pequenos microrganismos ou outras partículas. Para se alimentarem, os fungos primeiro digerem o alimento para depois ingerí-lo (ao contrário do que fazem os animais). Isto ocorre através da produção de exoenzimas digestivas que são liberadas sobre a fonte de alimento e quebram a matéria orgânica em compostos pequenos que são, então, absorvidos através da parede e membrana celulares. Os fungos absorvem o alimento principalmente pelo ápice da hifa e/ou nas proximidades dessa região. Como o processo de difusão de enzimas extracelulares e de compostosatravés da parede e membrana celular depende de água, normalmente os fungos estão restritos à ambientes relativamente úmidos. Vulgarmente costuma- se dizer que os fungos apresentam “estômago do avesso”. A substância de reserva dos fungos, assim como dos animais, é o glicogênio. Antes de começar a sintetizar as enzimas apropriadas para decompor um determinado substrato, o fungo deve reconhecer a natureza do substrato. Este processo de reconhecimento do substrato é chamado de indução, pois é isso que vai dizer quais enzimas devem ser sintetizadas pelo fungo. Estas enzimas induzidas pelo substrato são, então, chamadas de enzimas adaptativas. De acordo com o substrato de que se nutrem, os fungos podem ser classificados em saprófitos (ou saprofágicos), parasitas e mutualistas (ou simbiontes). - Fungos saprófitos ou saprofágicos Fungos saprófitos (ou sapróbios ou ainda saprofágicos) são fungos que degradam e absorvem compostos de matéria orgânica morta, restos de animais ou vegetais e têm um importante papel na reciclagem de nutrientes e matéria orgânica na natureza, sendo imprescindíveis no ciclo do Carbono. A reciclagem de nitrogênio e outros nutrientes minerais também é um papel dos fungos saprófitos. Junto com as bactérias, os fungos são responsáveis por decompor a matéria orgânica de organismos mortos no ambiente, sem os quais o planeta estaria coberto de árvores e animais mortos que nunca seriam decompostos. - Fungos parasitas Fungos parasitas utilizam a matéria orgânica de organismos vivos como substrato e podem ser muito cruéis do ponto de vista humano. Embora, se pensarmos na perspectiva do fungo, esta é outra forma de sobreviver e encontrar um nicho próprio. Obviamente, de alguma forma estes fungos são prejudiciais ao hospedeiro onde crescem e também são chamados de patógenos. Os hospedeiros vão desde organismos unicelulares até os mais complexos, incluindo plantas, animais e outros fungos. - Fungos Simbiontes ou Mutualistas Fungos mutualistas ou simbiontes formam associações que são benéficas para ambos os parceiros envolvidos. Dentre estas associações, destacam-se os líquens (fungo + clorófita ou cianobactéria) e as micorrizas (fungo + raiz de plantas). Em ambos os casos, existe uma dependência, e um organismo não sobrevive sem o outro, ou sobrevive de forma a ser menos competitivo no ambiente natural. Pelo menos 80% de todas as plantas vasculares formam associações mutualistas, do tipo micorrizas. As micorrizas, são, portanto, associações mutualisticas bastante íntimas, simbióticas e extremamente benéficas entre os fungos e as raízes (mico = fungos / rizas = raizes). Esta é a mais comum e possivelmente a mais importante das simbioses mutualistas no reino das plantas, e o termo micorriza, literalmente significa "raiz com fungo". As micorrizas ocorrem na grande maioria das plantas vasculares, tanto selvagens como cultivadas. Nesta associação, os fungos micorrízicos beneficiam suas hospedeiras pelo aumento da capacidade de absorção de água e dos elementos essenciais, tais como fósforo, zinco, manganês e cobre. Além disso, os fungos micorrízicos também fornecem proteção contra o ataque por fungos patogênicos e nematóides (pequenos vermes do solo). Em troca desses benefícios, o fungo recebe da planta hospedeira carboidratos e vitaminas essenciais para seu crescimento. Há dois tipos principais de micorrizas, as endomicorrizas e as ectomicorrizas. Nas endomicorrizas, a hifa do fungo penetra nas células corticais da raiz da planta, onde forma estruturas intensamente ramificadas, chamadas arbúsculos, que são os locais onde maioria ou talvez todas as trocas entre a planta e o fungo ocorrem. Já nas ectomicorrizas, o fungo envolve mas não penetra nas células vivas da raiz. As ectomicorrizas são caracterizadas pelo manto ou pela bainha de hifas que cobre a superfície da raiz. Relações simbióticas também existem entre fungos e insetos. Numa dessas relações, os fungos que produzem celulase e outras enzimas necessárias para digerir materiais vegetais são cultivados por formigas nos "jardins de fungos". As formigas suprem o fungo com pedaços de folhas e gotas que excretam e se alimentam das partes em crescimento do fungo mantido em seus ninhos. REPRODUÇÃO NOS FUNGOS Os Fungos podem se reproduzir tanto assexuada quanto sexuadamente, e estas reproduções podem ser por meio da formação de esporos produzidos durante as mesmas. A reprodução sexuada nos fungos consiste em três fases distintas: plasmogamia, cariogamia e meiose. As primeiras duas fases são fases da singamia ou fertilização, onde a plasmogamia é a fusão de protoplastos, e a cariogamia compreende a fusão dos núcleos. A reprodução sexuada na maioria dos fungos resulta na formação de esporos especializados, como zigósporos, ascósporos e basidiósporos. É importante ressaltar que a fase diploide no ciclo de vida de um fungo é representada apenas pelo zigoto. Tipicamente, a meiose ocorre após a formação do núcleo zigótico; em outras palavras, a meiose nos fungos é zigótica. Exceto nos quitrídios (que apresentam zooporos – portanto esporos móveis), os esporos imóveis constituem os meios característicos de reprodução dos fungos. Alguns esporos são secos e muito pequenos e podem permanecer suspensos no ar por longos períodos de tempo e, assim, ser transportados até grandes alturas e por grandes distâncias. Essa propriedade ajuda a explicar a distribuição muito ampla de numerosas espécies de fungos. Outros esporos são pegajosos e aderem aos corpos de insetos e outros artrópodes, que podem então propagá-los de um lugar para outro. Os esporos de alguns fungos são propelidos balisticamente no ar, como aqueles que ocorrem em espécies de Pilobolus, um zigomiceto que cresce em esterco. Os esporangióforos desse fungo, que alcançam 5 a 10 mm de altura, são fototrópicos positivos – isto é, crescem em direção à luz, e no momento em que o fungo está pronto para ter seus esporos lançados, o esporangióforo é influenciado por esta luz. Através da entrada de água por osmose no vacúolo deste esporangioforo, ocorre uma pressão de turgor tão grande que a vesícula se rompe, ejetando o esporângio na direção da luz. A velocidade inicial pode aproximar-se de 50 km/h, e o esporângio pode percorrer uma distância de mais de 2 m. Tendo em vista que os esporângios têm apenas cerca de 80 µm de diâmetro, isso representa uma distância enorme. Esse mecanismo é adaptado para ejetar os esporos longe do esterco – local onde os animais não se alimentam –, mas sobre a grama, onde podem ser ingeridos por herbívoros e excretados no esterco fresco para repetir o ciclo. O método mais comum de reprodução assexuada nos fungos é por meio de esporos, que são produzidos em esporângios ou em células de hifas, denominadas células conidiogênicas. Os esporos produzidos pelas células conidiogênicas ocorrem isoladamente ou em cadeias e são denominados conídios. O esporângio é uma estruturas aculiforme, cujo conteúdo é convertido em um ou mais – habitualmente muitos – esporos. Alguns fungos também se reproduzem assexuadamente por fragmentação das hifas. Uma forma comum de reprodução apresentada pelas leveduras é o brotamento, isto é, a produção de um pequeno crescimento, o broto, a partir da célula-mãe. Por conseguinte, cada célula de levedura pode ser considerada uma célula conidiogênica. Naturalmente, o brotamento é um método de reprodução assexuada. Os fungos e Nucleariida são grupos irmãos Conforme assinalado anteriormente, há evidências moleculares consideráveis de que os fungos (reino Fungi) estão maisestreitamente relacionados com os animais (reino Animalia) do que com as plantas. Os reinos Fungi e Animalia, juntamente com um grupo diverso de protistas unicelulares, formam um supergrupo eucariótico, conhecido como Opisthokonta. Acredita-se que os dois reinos tenham divergido há cerca de 1,5 bilhão de anos, e os Fungi tenham surgido a partir de um Protista estreitamente relacionado com o moderno gênero Nuclearia. Os membros desse gênero são amebas multinucleadas que utilizam finos pseudópodes para se alimentar de algas e bactérias. Durante muito tempo, os quitrídios representaram a primeira linhagem de fungos, e a condição flagelada – representada pelos zoósporos com flagelos – é um caráter primitivo que foi retido pelos quitrídrios após a sua evolução a partir de protistas flagelados. No entanto, dados moleculares tem evidenciado que são os microsporideos (antigamente classificados como protozoários) os precursores de todos os outros fungos existentes. Nuclearia e os fungos progenitores dos zigomicetos, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota provavelmente perderam seus flagelos bem no início de sua história evolutiva. Embora os Fungi pareçam ser uma linhagem monofilética, as relações entre os Fungi estão longe de serem bem definidas. A figura ao lado fornece um resumo dos conceitos atuais sobre as relações entre os grupos de fungos. Enquanto os microsporidios, os quitrídios e os zigomicetos são filogeneticamente basais a todos os outros grupos de fungos, os ascomicetos e os basidiomicetos são os grupos mais derivados ou de evolução mais recente. Os quitrídrios e os zigomicetos, ambos polifiléticos, estão na base dos glomeromicetos, ascomicetos e basidiomicetos. Os glomeromicetos são considerados um grupo irmão dos ascomicetos, e os ascomicetos e os basidiomicetos, com sua condição dicariótica compartilhada e, provavelmente, homologia de ganchos e ansas, constituem o sub-reino Dikarya. Filo Microsporidia : microsporídios O filo Microsporidia, formadores de esporos, consiste em parasitos unicelulares de animais. Foram durante muito tempo considerados protozoários, porém estudos recentes de sequenciamento do DNA indicam que os Microsporidia devem ser classificados dentro dos Fungi, podendo constituir uma linhagem inicial divergente de Fungi. Existem cerca de 1.500 espécies conhecidas de microsporídios. Todas as células dos microsporídios caracterizam-se pela presença de um tubo polar que se projeta de esporos unicelulares e penetra na membrana plasmática da célula hospedeira. O conteúdo do microsporídio é então injetado na célula hospedeira através do tubo polar. Após a injeção, o microsporídio começa a se multiplicar, dependendo da célula hospedeira para a obtenção de energia, uma vez que nao apresentam mitocôndrias. A parede celular dos microsporídios é constituída de proteínas e quitina. A quitina confere aos esporos alta resistência às condições ambientais desfavoráveis. Algumas espécies parecem se reproduzir apenas de modo assexuado, enquanto outras produzem vários tipos diferentes de esporos sexuados ou assexuados. Todos os grandes grupos de animais servem de hospedeiros para os microsporídios. A maioria dos microsporídios infecta insetos, mas eles também são importantes parasitos de peixes e crustáceos. Cerca de 10% das espécies conhecidas de microsporídios são parasitos de vertebrados, incluindo seres humanos. Nos seres humanos, a infecção, conhecida como microsporidiose, é encontrada principalmente em indivíduos com comprometimento do sistema imune. Filo Chytridiomycota: quitrídias São fungos predominantemente aquáticos e consistem em cerca de 790 espécies. Os solos de valas e as margens de lagos e riachos também são habitados por quitrídios, e alguns deles são até mesmo encontrados em solos de desertos e no rúmen de grandes mamíferos herbívoros, como as vacas. As quitrídias são muito variadas, não somente na forma, mas também na natureza de suas interações sexuais e no seu ciclo de vida. A parede celular contém quitina, e, como nos outros fungos, as quitrídias armazenam glicogênio. Quase todas as quitrídias são cenocíticas, com poucos septos na maturidade. Distinguem- se dos outros fungos principalmente pelas células móveis características (zoósporos e gametas), a maioria contendo apenas um único flagelo liso (em chicote) e posterior. Algumas quitrídias são organismos unicelulares simples, não desenvolvendo micélio. Nessas, o organismo todo transforma-se em estrutura reprodutiva no momento apropriado. Algumas quitrídias apresentam rizóides finos que penetram no substrato e servem como âncora. Existem algumas espécies de quitridias que são parasitos de algas, protozoários, oomicetos aquáticos e esporos, grãos de pólen e outras partes de plantas e dentre estes, Batrachochytrium dendrobatidis, que é responsável pelo espessamento da pele de anfíbios, foi implicado como causa de morte de rãs no mundo inteiro. Outras espécies de quitrídios são sapotróficos de substratos como insetos mortos. Filo Zygomycota: zigomicetos, os fungos filamentosos Há, aproximadamente, 1.060 espécies descritas de zigomicetos. A maioria delas apresenta hifas cenocíticas e profusas, dentro das quais o citoplasma flui rapidamente. Os zigomicetos podem ser reconhecidos pelas hifas abundantes, de crescimento rápido. A reprodução assexuada, praticamente universal nos zigomicetos, ocorre por meio de esporos haplóides produzidos em esporângios especializados e originados das hifas. O membro mais bem conhecido e familiar dos zigomicetos é Rhizopus stolonifer, um bolor negro que forma massas de aparência cotonosa nas superfícies de alimentos ricos em carboidratos e úmidos, quando expostos ao ar, como pães e similares. Esse organismo é também sério contaminante de frutas e vegetais armazenados. O micélio de Rhizopus consiste em hifas cenocíticas, de crescimento rápido, que se espalham pelo substrato, de onde absorvem nutrientes. A partir dessas hifas cenocíticas são formadas hifas arqueadas, denominadas estolões (característica do Rhizopus). Nos pontos em que os estolões tocam o substrato há a formação de rizóides. A partir de cada um desses pontos, nasce uma ramificação ereta e vigorosa, chamada esporangióforo ("ramo” que portam os esporângios), visto que produz um esporângio esférico em seu ápice. À medida que a parede do esporângio amadurece, torna-se negra, dando ao mofo sua coloração característica. Os esporos são liberados com a ruptura da parede do esporângio. Cada esporo pode germinar e produzir novo micélio completando o ciclo assexuado. A reprodução sexuada em R. stolonifer requer a presença de dois micélios fisiologicamente distintos, designados como linhagens + e -. Quando dois indivíduos compatíveis estão em estreita proximidade, eles produzem hormônios que estimulam o crescimento das hifas, que se atraem e se tocam, desenvolvendo-se em gametângios. Espécies como R. stolonifer, que requerem linhagens + e - para reprodução sexuada, são chamadas heterotálicas. As paredes entre os dois gametângios que se tocam dissolvem-se e os dois protoplastos multinucleados fundem-se. Após a plasmogamia (a fusão dos dois protoplastos), os núcleos + e - dispõem-se aos pares e é formado um zigosporângio de parede espessa. Dentro do zigosporângio, os núcleos + e - fundem-se (cariogamia) formando núcleos diplóides, e há o desenvolvimento de um zigósporo multinucleado. Por ocasião da germinação, o zigosporângio se rompe e um esporangióforo emerge do zigósporo. Nessa fase ocorre a meiose e, por isso, os esporos produzidos assexuadamente dentro do novoesporângio são haplóides. Quando esses esporos germinam, o ciclo se repete. Posto isso, é possivel dizer que o filo Zygomycota (zigomicetos) é assim denominado em função de sua principal característica, (sinapomorfia do grupo), a formação de esporos de repouso produzidos durante a reprodução sexuada, deominados zigósporos, os quais se desenvolvem dentro de estruturas de paredes espessadas denominadas zigosporângios, em espécies que se reproduzem de modo sexuado. Os zigósporos freqüentemente permanecem dormentes por longos períodos. Filo Glomeromycota: glomeromicetos Embora apenas cerca de 200 espécies de glomeromicetos tenham sido descritas até o momento, as sequências moleculares de amostras obtidas no meio ambiente indicam que esses fungos muito importantes apresentem enorme diversidade, embora ainda não tenha sido descrita. Os glomeromicetos são de grande importância ecológica. Todas as espécies conhecidas crescem em associação às raízes, formando micorrizas, que literalmente significa “raízes com fungos”. De fato, os glomeromicetos não podem crescer independentemente de suas plantas hospedeiras, de modo que eles não podem crescer em cultura. O tipo de micorriza formada pelos glomeromicetos é denominado micorriza arbuscular (MA), e os glomeromicetos são comumente designados como fungos de MA. Os glomeromicetos são disseminados e estão presentes em cerca de 80% das plantas vasculares. Apresentam hifas principalmente cenocíticas e só se reproduzem de modo assexuado por meio de esporos multinucleados inusitadamente grandes, que são produzidos embaixo da terra. Filo Ascomycota: ascomicetos Os ascomicetos, que compreendem cerca de 32.300 espécies descritas, incluem diversos fungos familiares e economicamente importantes. Os bolores verde-azulados, vermelhos e castanhos que estragam os alimentos são, em sua maioria, ascomicetos. Os ascomicetos também são a causa de algumas doenças graves de plantas, incluindo os míldios pulverulentos, que acatam principalmente as folhas; a podridão parda de algumas frutas de caroço (pessegueiro, entre outras), causada por Monilinia fructicola; a doença mal do Panamá em bananeiras, causada por Fusarium oxysporum; a praga do castanheiro, causada por Cryphonectria parasitica, originário do Japão e acidentalmente introduzido na América do Norte; e a doença olmo-holandês, que devastou populações inteiras de olmos majestosos na América do Norte e na Europa, é causada por Ophiostoma ulmi e pelo Ophiostoma novi-ulmi, mais virulento. Além destes fungos fitopagotênicos, muitas leveduras tambpem são ascomicetos, assim como os cogumelos comestíveis do gênero Morchella e as trufas. Muitas novas famílias e milhares de outras espécies de ascomicetos – algumas sem dúvida de grande importância econômica – aguardam a sua descoberta e descrição científica. Existem três grandes grupos de Ascomycota: os subfilos Taphrinomycotina, Saccharomycotina e Pezizomycotina. Os Taphrinomycotina e os Saccharomycotina são dominados pelas leveduras, e destes tres grupos, Pezizomycotina é o maior subfilo do Ascomycota, o qual inclui todas as espécies filamentosas produtoras de ascoma. Cerca de 40% dos Pezizomycotina formam liquens. Na maioria das espécies desse filo, a reprodução assexuada ocorre por meio da formação de conídios, que são habitualmente multinucleados. Os conídios são formados a partir de células conidiogênicas, que surgem nos ápices de hifas modificadas, denominadas conidióforos (“portadores de conídios”). No ciclo de vida de um ascomiceto filamentoso, o micélio se desenvolve a partir da germinação de um ascósporo sobre um substrato apropriado. Pouco depois, o micélio começa a se reproduzir assexuadamente com a formação dos conídios. São produzidas muitas gerações de conídios durante a estação de crescimento, e são os conídios os principais responsáveis pela propagação e disseminação do fungo. Diferentemente dos zigomicetos, que produzem esporos internos, dentro de um esporângio, os ascomicetos produzem esporos assexuados externamente, como conídios. A reprodução sexuada nos ascomicetos sempre envolve a formação de um asco, uma estrutura saculiforme, dentro da qual são formados os ascósporos haploides após a meiose. Como o asco se assemelha a um saco, os ascomicetos são comumente designados, em inglês, sac fungi ou fungos com forma de saco. Em um asco maduro, são encontrados sempre oito ascósporos. Se ao analisarmos um asco não encontrarmos ascósporos em número de oito, significa que este ainda não está completamente maduro. Em geral, a formação dos ascos ocorre dentro de uma estrutura complexa, composta de hifas estreitamente entrelaçadas – o ascoma ou ascocarpo. Assim, em resumo, os ascosporos, que são os esporos sexuados dos ascomicetos, são encontrados dentro dos ascos, que por sua vez está inserido dente de uma estrutura composta por hifas, o ascoma. Tanto os ascos quanto os ascósporos são estruturas únicas, que distinguem os ascomicetos de todos os outros fungos, portanto, são sinapomorfias do grupo. Muitos ascomas são macroscópicos e são classificados em três tipos: cleistotecio, peritécio e apotécio. Os ascomas do tipo cleistotecio, é um ascoma fechado e esférico, e neste caso, como os ascos contendo os ascósporos são produzidos dentro deste ascoma esférico sem abertura, a liberação dos ascósporos ocorre quando o ascoma se decompõe. Um outro tipo de ascoma, chamado de peritecio, é um ascoma entre esférico e em forma uma garrafa, com pequeno poro, através do qual os ascósporos são liberados. Um ascoma pode ainda ser aberto e com a forma aproximada de uma taça, isto é, neste caso os ascos estão expostos em uma superfície aberta como uma xícara ou um prato. Ascomas assim, são chamados de apotécio. Nos apotécios, a camada fértil é livre e os ascósporos maduros são expelidos diretamente no ambiente. Existem pelo menos, 80 gêneros de leveduras com aproximadamente 600 espécies conhecidas. As leveduras são fungos unicelulares peretencentes ao subfilo Taphrinomycotina e os Saccharomycotina, os quais encontram-se atualmente dentro do Filo Ascomycota. Nas leveduras mais conhecidas, como no caso do Saccharomyces cerevisiae, a forma mais comum de reprodução é o brotamento, isto é, a produção de pequenas protuberâncias, o broto, a partir da célula mãe. Cada célula da levedura pode ser considerada como uma célula conidiogênica, isto é, células que dão origem aos conidios. O brotamento é, de fato, um método de reprodução assexuada. Os fungos anteriormente classificados como Deuteromycetos ou Fungi Imperfecti, são formas assexuadas ou anamorfos de Ascomycota; no entanto, algumas espécies têm afinidade com os Basidiomycota ou Zigomycota. As evidências de uma relação com Ascomycota provêm de dados de sequenciamento do DNA e das semelhanças na estrutura do micélio, na formação da parede celular das hifas e na natureza da divisão nuclear, conforme observado na microscopia eletrônica. Alguns gêneros contêm espécies nas quais se conhece apenas o estado de reprodução assexuada (anamorfo) (os membros “imperfeitos”) ou nas quais as características do estado de reprodução sexuada (telemorfo) não são usadas como base de classificação. Considerando que muitos fungos conidiais são abundantes e bem-sucedidos, o termo "imperfeito" é um tanto errôneo. Em algumas espécies classificadas como fungos conidiais, o estágio sexuado de seu ciclo de vida aparentemente foi perdido no curso da evolução. Em outros, esse estágio sexuado simplesmente não foi descoberto, e em outros, ainda, não pôde ser usado como base principal declassificação pela semelhança entre as estruturas que produzem conídios com aquelas de outros fungos conidiais. Assim, para algumas espécies dos gêneros bem conhecidos de fungos assexuados Penicillium e Aspergillus, o estágio sexuado é conhecido, porém as espécies são classificadas como membros desses gêneros, em virtude de sua semelhança global com as outras espécies de fungos assexuados. Novas técnicas moleculares estão sendo utilizadas para elucidar as relações entre determinados fungos conidiais e espécies que apresentam estágios sexuadas. Filo Basidiomycota: basidiomicetos O filo Basidiomycota, inclui representantes bem familiares. Entre as 22.300 espécies desse filo estão os cogumelos comestíveis e os venenosos, cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as orelhas-de-pau, bem como dois grupos fitopatogênicos importantes, as ferrugens e os carvões. Os Basidiomycota distinguem-se dos demais grupos pela produção de basidiósporos, que se formam na ponta de uma estrutura claviforme produtora de esporos chamada basídio. Na natureza, a maioria dos Basidiomycota reproduzem- se principalmente por meio da formação de basidiósporos (uma das sinapomorfias do grupo) e cada basidisoporo está preso ao basídio por uma em pequena projeção chamada esterigma. O micélio dos Basidiomycota é sempre septado e os septos são perfurados. Em muitas espécies, o poro do septo tem uma margem inflada ou em forma de barril chamada doliporo. Qualquer fungo com septo dolipórico pertence aos Basidiomycota, portanto, esta é uma característica única e exclusiva dos basidiomicetos. De ambos os lados do poro há capas membranosas chamadas parentossomos, porque, em perfil, lembram um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, o micélio passa por duas fases distintas, (monocariótica e dicariótica), durante o ciclo de vida desses fungos. Comumente, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado), visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia. As células apicais do micélio dicariotico dividem-se pela formação de ansas, cuja função é assegurar a distribuição de um núcleo de cada tipo para as células filhas, é importante ressaltar que as ansas são características marcantes apenas dos Basidiomycota, apesar de algumas espécies não apresentá-las. O Filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas (onde sao formados os basidios), como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões) não formam basidiomas. Em vez disso, esses fungos produzem seus esporos em soros. Os basidiomas, que são característicos dos basidiomicetos, são análogos aos ascomas dos ascomicetos. Subfilo Agaricomycotina : inlcui os Hymenomycetes e os Gasteromycetes O subfilo Agaricomicotina inclui os cogumelos comestíveis e os venenosos, os fungos coralóides, os dentiformes e as orelhas de-pau. Esses Agaricomicotina comumente são referidos como himenomicetos, porque produzem basidiósporos em camada fértil distinta, o himênio, que fica exposto antes da maturação dos esporos Em geral, um cogumelo geralmente consiste em um píleo ou chapéu, que se assenta sobre um estipe ou pedúnculo. O conjunto de hifas no basidioma comumente forma camadas distintas. No início de seu desenvolvimento - o estágio de "botão" - o cogumelo pode ser coberto por um envoltório membranoso, que se rompe à medida que o cogumelo cresce. Em muitos gêneros, remanescentes dessa camada são visíveis na face superior do píleo ou como uma bainha protetora, ou volva, na base do estipe. Em muitos himenomicetos a face inferior do píleo apresenta estruturas radiadas chamadas lamelas, que são revestidas pelo himênio. Em outros membros da classe, o himênio localiza-se em outros lugares; por exemplo, nos fungos hidnóides (fungos dentiformes) o himênio recobre diretamente as projeções ou dentes. Nos boletos e nos poliporáceos o himênio reveste tubos verticais que se abrem como poros. A estrutura que reconhecemos como cogumelo comestível ou venenoso é o basidioma. Na maturidade, os basidiósporos são liberados ativamente dos basidiomas, porém dependem do vento para a sua dispersão. A capacidade reprodutiva de um único cogumelo é extraordinária, com produção de bilhões de esporos por um único basidioma. Essa capacidade reprodutiva é essencial, visto que cada espécie ocupa um estreito nicho no ambiente, e a probabilidade de determinado esporo de cair em um substrato apropriado para germinação e crescimento é pequena. Em habitats relativamente uniformes, como os gramados e campos, o micélio a partir do qual são produzidos os cogumelos espalha-se sob a terra, crescendo para baixo e para fora e formando um anel de cogumelos na borda da colônia. Esse anel pode alcançar até 30 m de diâmetro. Em uma área aberta, o micélio cresce uniformemente em todas as direções, morrendo no centro e produzindo basidiomas nas bordas externas, onde o seu crescimento é mais ativo, visto que esta é a área onde o material nutritivo no solo é mais abundante. Em consequência, os cogumelos aparecem em círculos, e, à medida que o micélio cresce, o círculo torna-se maior. Esses círculos de cogumelos são conhecidos, nas lendas do folclore europeu, como “círculos de fadas”. Os himenomicetos mais bem conhecidos são os fungos que possuem lamelas, incluindo Agaricus campestris, comum nos campos. O Agaricus bisporus (figura ao lado), uma espécie estreitamente relacionada, é um dos numerosos cogumelos cultivados hoje em dia comercialmente. É cultivado em mais de 100 países, e a produção mundial é estimada em mais de 1 bilhão de dólares. O Agaricus bisporus, juntamente com o cogumelo oriental shiitake, Lentinula edodes, respondem por cerca de 86% da produção mundial de cogumelos. Outros cogumelos também estão sendo cultivados, e alguns são encontrados em grandes quantidades na natureza. Já foi dado o alerta de que os cogumelos estão diminuindo, tanto no número total de espécies quanto na quantidade de espécies individuais, nas florestas da Europa e no noroeste do Pacífico nos EUA. Se essa tendência continuar, isso resultará em um drástico declínio na saúde das árvores, que dependem das micorrizas para a obtenção dos nutrientes, além de romper o ciclo de nutrientes nos ecossistemas. A causa desse declínio não foi identificada, porém suspeita-se de poluentes, como os nitratos. Os fungos com lamelas também incluem muitos cogumelos venenosos. O gênero Amanita inclui o mais venenoso de todos os cogumelos, bem como alguns comestíveis. Apenas alguns pedaços de Amanita virosa, conhecida como “anjo destruidor”, podem ser fatais. Outros Agaricomycotina contêm substâncias químicas que causam alucinações quando ingeridos pelos seres humanos, como por exemplo os fungos do generi Psilocybe. Outro grupo dos Basidiomycetes, os chamados gasteromicetos, inclui representantes que não têm o himênio visível quando da liberação dos basidiósporos, os basidiosporos maduros sao produzidos em basidiocarpos (ou basidioma) fechados. Dentre os gasteromicetos mais conhecidos encontramos os cogumelos malcheirosos, as estrelas-da-terra, as bolotas- da-terra e os fungos chamados ninhos-de-passarinho, por serem semelhantes a essas estruturas. O basidioma dos gasteromicetos possui uma camada externa, chamada perídio, que varia em espessura - desde fina como um papel em algumas espécies, até grossae consistente como couro em outras. Em algumas espécies, o perídio se abre naturalmente quando os esporos estão maduros e, em outras, ele permanece fechado com os esporos sendo liberados somente quando se rompe pela ação de agentes externos, como gotas de chuva por exemplo. Os cogumelos malcheirosos, da ordem Phallales eixbem morfologia muito interessante. Esses basidiomas desenvolvem-se abaixo da superfície do solo como uma estrutura firme e coriácea semelhante a um ovo. Na maturidade, diferenciam-se em estipe alongado e em píleo apical denominado gleba, que é a porção fértil do basidioma. A gleba forma um conjunto viscoso de basidiósporos com odor desagradável, que atrai moscas e besouros, os quais dispersam os esporos. Os gasteromicetos em forma de bolotas são muito familiares e conhecidos por bolotas-da-terra ou bolotas-de-ar. A maturidade, a parte interna desses fungos seca, liberando uma nuvem de esporos quando tocados. Algumas espécies gigantes podem chegar a até 1 metro de diâmetro e produzir alguns trilhões de basidiósporos. Os fungos conhecidos como ninhos de pássaro começam o seu desenvolvimento como as bolotas-da-terra, porém a desintegração de grande parte de sua estrutura interna faz com que se assemelhem a ninhos de pássaro em miniatura. Subfilo Pucciniomycotina : as Ferrugens Das 8.000 espécies de Pucciniomycotina descritas, incluindo leveduras, saprófitas e parasitos de plantas, animais e fungos, a imensa maioria (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Diferentes dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Como mencionado anteriormente, os esporos ocorrem em aglomerados denominados soros. Como são fitopatógenos, têm importância econômica muito grande, causando anualmente perda de bilhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas estão a ferrugem-preta dos cereais, a ferrugem-branca dos pinheiros, as ferrugens do café, da maçã, do trigo, da soja e do amendoim. Os ciclos de vida de muitas ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controle. Subfilo Ustilaginomycotina : os Carvões Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas e são comumente referidos como carvões. O nome "carvão" refere-se à aparencia fuliginosa ou pulverlenta e enegrecida do conjunto de teliósporos pretos e pulverulentos, que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Aproximadamente 1.070 espécies de Ustilaginomycotina já foram descritas. Economicamente, são muito importantes, pois atacam cerca de 4.000 espécies de plantas, incluindo as destinadas à alimentação e as ornamentais. Três espécies bem conhecidas são Ustilago maydis, que causa o carvão-do-milho, Ustilago avenae, causador do carvão- da-aveia, e Tilletia tritici, que causa o carvão do trigo fétido. O ciclo de vida de um carvão, que é autoécio (isto é, que necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da Puccinia graminis. Desse modo, em ambos os casos, é uma luta para os fitopatologistas controlarem esta praga, no entanto, eles têm obtido êxito nesta luta conseguindo controlar estes fungos. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ Estudo dirigido - únicas características que os fungos compartilham com as plantas; - porque os fungos estão mais relacionados aos animais do que com as plantas; - algumas importâncias econômicas (positivas e negativas) de algumas espécies de fungos; - como é constituído o corpo dos fungos; - em que consiste o corpo vegetativo e corpo de frutificação de um fungo do tipo cogumelo; - diferença entre hifa septada e hifa cenocítica, bem como hifa septada monocariótica e dicariótica; - atentar-se que nem todos os fungos são filamentosos; - atentar-se que todos os fungos apresentam parede celular e que é de quitina; - como é o estilo de vida dos fungos, devido à ausência de clorofila; - porque vulgarmente se diz que os fungos possuem o “estômago” do avesso (processo de nutrição); - em que consiste o processo de indução nos fungos; - como são classificados os fungos de acordo com o substrato de que se nutrem; - o que são micorrizas e quais as diferenças básicas entre as endomicorrizas e ectomicorrizas; - o que plasmogamia, cariogamia e meiose; - qual a propriedade dos fungos que justificam sua ampla distribuição, bem como seu grande número de espécies; - lembrar que os microsporideos foram considerados protozoários por muito tempo e hoje são reconhecidos como os precursores dos fungos; - lembrar que os quitrideos são predominantemente aquáticos; - o que são os esporangióforos; - atentar-se aos modos de reprodução do Rhizopus; - atentar-se aos estolões – características dos Rhizopus; - sinapomorfia (principal caracaterística) dos zigomicetos; - o que são conidióforos e comidios; - o que são: ascos, ascósporos e ascoma e qual a relação entre os três - sinapomorfias dos ascomicetos; - atentar-se que um asco maduro contém 8 (oito) ascósporos, abaixo disto o asco não está completamente maduro; - diferença entre o cleistotecio, peritécio e apotécio, bem como a forma de liberação dos ascósporos em cada tipo; - antentar-se às leveduras e aos fungos conidiais (ou deuteromicetos) – principais aspectos; - às três sinapomorfias dos basidiomicetos; - morfologia externa geral de um fungo do tipo cogumelo; - atentar-se que os himenomicetos apresentam himênio visível e nos gasteromicetos o himênio não é visível; - o que é o peridio; - característica morfológica dos fungos da Ordem Phallales – a gleba que atrai dispersores de esporos. Bons estudos e ótimas provas !!!