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1 Embriófitas: plantas com embrião (plantas terrestres) Hepáticas Musgos Antóceros Plantas vasculares Leliaert et al. (2012) Molecular evolution of green algae. Embriófitas ou plantas terrestres Viridiplantae, Chlorobionta ou plantas verdes Sinapomorfias: clorofila b, amido dentro do cloroplasto, tilacoides organizados em grana. 2 Leliaert et al. (2012) Molecular evolution of green algae. Embriófitas ou plantas terrestres Sinapomorfias de streptófitas: • estrutura basal dos flagelos em 2 bandas de microtúbulos, uma grande e outra pequena. • enzima glicolato-oxidase (peroxissomos). • células flageladas assimétricas. • fibrilas de celulose com diâmetro menor. Hepáticas Musgos Antóceros Lycophyta (licófitas) Monilophyta (monilófitas) “Gimnospermas” (com sementes nuas) Angiospermas (com sementes protegidas pelo fruto) Traqueófitas ou plantas vasculares “Briófitas” (avasculares) “Pteridófitas” (sem sementes) Espermatófitas Embriófitas ou plantas terrestres Sinapomorfias de embriófitas: • esporângios e gametângios protegidos por células estéreis. • embrião. • cutícula. • parênquima. • esporopolenina (esporos). 3 • Mudanças morfológicas e reprodutivas ???? Embriófitas: novidades evolutivas para a ocupação do ambiente terrestre • esporângios revestidos de células estéreis: Embriófitas: novidades evolutivas para a ocupação do ambiente terrestre Hepática • camada de células estéreis e tecido interno produtor de esporos (esporogênico). • produção de numerosos esporos por esporângio (até milhões). 4 Embriófitas: novidades evolutivas para a ocupação do ambiente terrestre Anterídio (masculino) anterozoides flagelados (gametas) Arquegônio (feminino) 1 oosfera (gameta) Oogônio Anterídio Chara sp. (exceção em algas) • gametângios revestidos de células estéreis. • embrião: desenvolve um esporófito jovem, dependente do gametófito feminino. Embriófitas: novidades evolutivas para a ocupação do ambiente terrestre • após a fecundação, o zigoto é mantido no gametófito feminino. • o zigoto sofre várias mitoses originando um embrião multicelular (matrotrófico). • o embrião se desenvolve no esporófito jovem, dentro do arquegônio. 5 • cutícula: polímeros de ácidos graxos e ceras (evita a perda de água). Embriófitas: novidades evolutivas para a ocupação do ambiente terrestre Simpson (2006) • parênquima: aumenta a eficiência metabólica mediante o espessamento do tecido fundamental (ex. fotossintetizante). Embriófitas: novidades evolutivas para a ocupação do ambiente terrestre www.revistaciencias.com Corte transversal de uma hepática 6 • esporos revestidos de esporopolenina (politerpeno): polímero resistente à decomposição e aos agentes químicos. Embriófitas: novidades evolutivas para a ocupação do ambiente terrestre Esporos em tétrades (meiose espórica em todas as plantas terrestres). Riccia (hepática): esporófito Raven et al. (2007) Esporo de musgo Simpson (2006) Registro mais antigo de uma planta terrestre: tétrade de esporos de uma hepática - 475 m.a.(Ordoviciano) Campbell et al. (2010) Hepáticas Musgos Antóceros Lycophyta (licófitas) Monilophyta (monilófitas) “Gimnospermas” (com sementes nuas) Angiospermas (com sementes protegidas pelo fruto) Traqueófitas ou plantas vasculares “Briófitas” (avasculares) “Pteridófitas” (sem sementes) Espermatófitas Embriófitas ou plantas terrestres Sinapomorfias de embriófitas: • esporângios e gametângios protegidos por células estéreis. • embrião. • cutícula. • parênquima. • esporopolenina (esporos). 7 antóceros hepáticas musgos Antóceros (Anthocerotophyta, Clase Anthocerotae) Hepáticas (Marchantiophyta, Classe Hepaticae) Musgos (Bryophyta, Classe Musci) 12 gêneros ± 150 espécies ± 377 gêneros 6.000-8.000 espécies ± 700 gêneros 10.000-14.000 espécies 3ro grupo mais diversificado (angiospermas e samambaias) “Briófitas” - diversidade • principalmente em ambientes terrestres úmidos. • importantes colonizadores de rochas (= liquens). Sensíveis à poluição. • muitas habitam locais relativamente secos (ex. deserto) e um número expressivo estão adaptadas a regiões polares (ex. Antártica). • poucas espécies são aquáticas e não existem espécies marinhas. Ainda há dependência da água para a reprodução o anterozoide flagelado “nada” para fecundar a oosfera. Riccia sp. “Briófitas” - ocorrência 8 • plantas terrestres avasculares, pequenas (sem raiz, caule nem folhas), morfologia talosa ou folhosa. • reprodução vegetativa (assexuada): fragmentação e propágulos. • ciclo de vida alternância de gerações (diplobionte) heteromórfico, reprodução oogâmica. • gametófito (n): fase duradoura, ramificada e independente. • esporófito (2n): fase efêmera (exceto em antóceros), não ramificada e nutricionalmente dependente do gametófito (parcial ou total). “Briófitas” – outras características Marchantia sp. 9 10 “Briófitas” – características das classes Antoceros sp. Marchantia sp. Sphagnum sp. Antóceros Classe Anthocerotae Hepáticas Clase Hepaticae Musgos Classe Musci GAMETÓFITO (n) – fase duradoura Taloso simples (associação com cianobactérias) Taloso (simples ou complexo) Folhoso (80% espécies) Folhoso (filídios, caulídio e rizoides) Simetria dorsiventral Simetria dorsiventral Simetria radial filídios Talo folhoso (alguns 30cm) caulídio Musgo Classe Musci – gametófito 11 “Briófitas” – características das classes Antóceros Classe Anthocerotae Hepáticas Clase Hepaticae Musgos Classe Musci GAMETÓFITO (n) – fase duradoura Protonema ausente Protonema reduzido (poucas células) Protonema geralmente filamentoso e ramificado GAMETÓFITO FEMININO (n) GAMETÓFITO MASCULINO (n) esporos (n) MEIOSE protonemas (n) Antóceros Classe Anthocerotae Hepáticas Clase Hepaticae Musgos Classe Musci GAMETÓFITO (n) – fase duradoura Rizoides unicelulares Rizoides unicelulares Rizoides pluricelulares filamentoso e ramificado Células condutoras ausentes Células condutoras de água em algumas formas talosas Algumas espécies com hidroides e leptoides (gametófito e esporófito) --- Poros Estômatos hidroides leptoides 12 Antóceros Classe Anthocerotae Hepáticas Clase Hepaticae Musgos Classe Musci GAMETÓFITO (n) – fase duradoura Anterídios e arquegônios imersos no talo Anterídios e arquegônios superficiais Anterídios e arquegônios apicais e superficiais Arquegonióforo arquegônio Anteridióforo anterídios Anterídios (♂) Arquegônio (♀) Arquegônio (♀) Anterídios (♂) Anterídios (♂) Arquegônio (♀) Symphyogyna sp. Antóceros Classe Anthocerotae Hepáticas Clase Hepaticae Musgos Classe Musci GAMETÓFITO (n) – fase duradoura Anterídios e arquegônios imersos no talo Anterídios e arquegônios superficiais Anterídios e arquegônios apicais e superficiais 13 Antóceros Classe Anthocerotae Hepáticas Clase Hepaticae Musgos Classe Musci ESPORÓFITO (2n) - fase efêmera Grande, com cápsula alongada, clorofilado. Delicados, pequeno,geralmente aclorofilados. Grande, com cápsula bem diferenciada, clorofilada. Fotossintetizante no começo. Estômatos não funcionais Cutícula Pode apresentar estômatos Sem seta Seta efêmera Seta persistente Classe Musci – esporófito Pé – imerso no tecido do gametófito. Responsável pela absorção de substâncias. seta cápsula (esporângio) opérculo caliptra (tecido do arquegônio) seta dentes do peristômio 14 Antóceros Classe Anthocerotae Hepáticas Clase Hepaticae Musgos Classe Musci ESPORÓFITO (2n) - fase efêmera Deiscência longitudinal Deiscência longitudinal Deiscência transversal (opérculo) Pseudo-elatérios (vento) Elatérios Dentes do peristômio Crescimento contínuo. Columela central. Crescimento definido Crescimento definido Esporos: maturação gradual Esporos: maturação simultânea Esporos: maturação simultânea Importância de “briófitas” • Colonizadores primário de rochas (~ liquens). • reduzem erosão do solo capturando água e nutrientes. • fornecem abrigo para a microfauna. • favorecem a germinação de sementes (sucessão). 15 Importância de “briófitas” • Sensíveis à poluição (bioindicadores). • Importantes produtores primários (tundras até florestas tropicais). • Turfeiras – importância econômica,ecológica e arqueológica. • sumidoro de carbono, redução do efeito estufa. • biorremediação (metais, hidrocarbonetos). • material para composição do solo. • utilizado como combustível doméstico. Importância de “briófitas” • Sphagnum sp. (musgo) • parede celular com grande capacidade de absorção de substâncias básicas, liberando íons H+ e promovendo a acidificação do meio (até pH 3). • atividade antimicrobiana, impede a proliferação de organismos decompositores. • grande absorção água – algodão na 2ª guerra mundial. 16 Algas verdes (Clorófitas) Algas verdes (Carófitas) “Briófitas” (embriófitas) Filogenômica baseada em genomas plastidiais (completos), obtidos com NGS (Next Generation Sequencing). Ruhfel et al. (2014). BMC Evolutionary Biology 14: 23. Qual o grupo irmão das plantas vasculares? Plantas vasculares (embriófitas) Hepáticas Musgos Antóceros Lycophyta (licófitas) Monilophyta (monilófitas) “Gimnospermas” (com sementes nuas) Angiospermas (com sementes protegidas pelo fruto) Traqueófitas ou plantas vasculares “Briófitas” (avasculares) “Pteridófitas” (sem sementes) Espermatófitas Embriófitas ou plantas terrestres Sinapomorfias de embriófitas: • esporângios e gametângios protegidos por células estéreis. • embrião. • cutícula. • parênquima. • esporopolenina (esporos). 17 LIVROS: • Raven, P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E. 2007. Biologia vegetal. • Simpson, M.G. 2006. Plant systematics. • Smith, G.M. 1955. Botânica criptogâmica: Briófitos e pteridófitos. Vol. 2. • Joly A.B. 1976. Introdução à Botânica.
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