lâmina: presença de áreas crivadas, células vivas, células anucleadas. RAIZ E CAULE: ESTUTURA SECUNDÁRIA RAIZ As raízes de gimnospermas e da maioria das dicotiledôneas herbáceas e de todas as lenhosas exibem crescimento secundário, ou seja, em espessura, resultado da atividade dos meristemas secundários: câmbio e felogênio. O câmbio origina-se a partir das células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o xilema e o floema primários. Em seguida, as células do periciclo, adjacentes ao protoxilema, também diferenciam-se em células cambiais. Com o estabelecimento da continuidade cambial, forma-se uma camada de células, inicialmente lobada e posteriormente circular. O câmbio é formado por dois tipos de células, as iniciais radiais e as iniciais fusiformes. A parte do câmbio originada do procâmbio entra em atividade primeiro e uma maior quantidade de xilema secundário forma-se, fazendo com que o câmbio torne circular. A partir deste momento, todo o câmbio funciona ativamente na produção do xilema secundário para o interior e do floema secundário para a região periférica. A região do câmbio originada do periciclo, na maioria das plantas, produz células parenquimáticas, formando os raios parenquimáticos. Depois de iniciada a produção dos tecidos vasculares secundários, normalmente o periciclo prolifera, formando várias camadas de células parenquimáticas que irão originar o segundo meristema secundário – o felogênio (além de poder ser originado do periciclo raramente pode ser originado da exoderme e da camada cortical subjacente a esta, parênquima cortical). O felogênio produzira o súber (cortiça) para a periferia do órgão, estas células apresentam parede secundária suberificada. Para o interior, o felogênio produzirá a feloderme, que é formada por células parenquimáticas. O conjunto feloderme, felogênio e súber, é denominado periderme e representa o novo tecido de revestimento do órgão de crescimento secundário, substituindo a epiderme, que é perdida com o crescimento em espessura. Variações da atividade cambial da raiz: em geral, a porção do câmbio que se origina das células pericíclicas contribui para o crescimento secundário da raiz apenas com elementos do sistema radial, formando raios parenquimáticos largos. CAULE Os caules das espermatófitas apresentam crescimento em comprimento graças às atividades dos meristemas apicais, e, em muitas plantas, pode ocorrer crescimento em espessura, devido à atividade dos meristemas laterais: câmbio e felogênio. Aspecto geral da raiz ao final do 1º ano de crescimento, mostrando o efeito do crescimento 2º sobre o corpo 1º da planta. Aspecto geral da raiz, perto de completar o crescimento 1º. Detalhe do cilindro vascular 1º O câmbio é constituído pelas células iniciais radiais (conjunto de células alongadas no sentido axial ou vertical da planta, sistema axial) e iniciais fusiformes (conjunto de células alongadas no sentido radial ou horizontal da planta, sistema radial) e, normalmente, forma um cilindro que circunda o xilema primário. O câmbio fascicular origina-se dentro do feixe entre o xilema e o floema primários, a partir das células procambiais quem permanecem indiferenciadas no tecido vascular. O câmbio interfascicular, situado entre os feixes vasculares, tem sua origem no parênquima que ocupa o espaço entre os feixes (parênquima interfascicular). Câmbio fascicular C âm b io in terfascicu lar Câmbio fascicular Variações da atividade cambial do caule: Câmbio fascicular e interfascicular com atividade idêntica. Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio fascicular produz um xilema secundário composto por fibras e elementos de vaso e o câmbio interfascicular um xilema secundário composto por fibras. Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio fascicular forma todos os elementos do sistema axial e radial, e o câmbio interfascicular produz apenas raio parenquimático. O felogênio, também chamado de câmbio da casca, pode ter sua origem nas células subepidérmicas, colênquima, células parenquimáticas subepidérmicas ou no parênquima do floema secundário. Em alguns grupos taxonômicos formam-se vários felogênios sucessivos, que terminam por isolar os tecidos cortical e floemático que morrem e vão sendo eliminados periodicamente, causando a perda das camadas mais externas da casca. Esta organização é denominada ritidoma ou poliderme. Na superfície da periderme (que é o conjunto de tecidos de revestimento de origem secundária, que possui funções de proteção, cicatrização, valor taxonômico, etc.) de algumas plantas pode-se encontrar lenticelas, que são regiões da periderme caracterizadas pelo arranjo frouxo de suas células, permitindo assim a aeração dos tecidos mais internos. Pelas lenticelas entra O2 e sai CO2, vapor de água, etanol, ácido lático, acetaldeído e etileno. Em algumas monocotiledôneas, como as palmeiras, ocorre um tipo especial de crescimento secundário, que é conseqüência de um meristema que funciona diferente do câmbio. Este meristema secundário nas monocotiledôneas produz feixes vasculares para o interior do caule e parênquima para a periferia. Nestas plantas, geralmente, não ocorre felogênio, o revestimento externo é dado por um súber estratificado que se origina de divisões das células parenquimáticas mais externas, com posterior suberificação de suas paredes. A casca, conforme considerada popularmente inclui todos os tecidos externos do câmbio, enquanto o real tecido de revestimento de um caule em estrutura secundária é a periderme, ou seja, aquela camada que constitui a epiderme formada pela feloderme, felogênio e súber. Casca é o conjunto de periderme (casca externa) mais floema secundário (casca interna). LÂMINA 19 – Rubus sp. – Raiz secundária – Corte transversal - Pólos de protoxilema – metaxilema; - Maturação centrípeta, órgão exarco; - Câmbio em corte transversal são células achatadas e empilhadas, estão entre floema e xilema secundário. Iniciais radiais do câmbio vascular são mais longas e originam os raios (parênquima radial). - Possui raios, obrigatoriamente crescimento secundário; - Fibras pericíclicas: aquelas que estão no floema primário. - Lenticelas na periderme: comum em caules (mais expressivos), permite entrada de ar pela periderme, são grandes em plantas de áreas alagadas. - Felogênio; Feloderme. Mamona – Raiz – Corte transversal - Tetrarca; - Maturação centrípeta do protoxilema; - Câmbio não tem atividade diferenciada; - Acima do câmbio, floema secundário; - Periderme/Súber. LÂMINA 06 – Coleus sp. – Caule secundário – Corte transversal - Tem medula porque era um eustelo; - Para ser caule a maturação deve ser centrífuga (dentro para fora); - Crescimento primário, epiderme, colênquima, parênquima fundamental; - Caule em início de crescimento secundário, formação de um câmbio interfascicular (fechando a circunferência, só a presença de um e ainda não começou a produzir xilema e floema secundários, ainda possui epiderme, em algumas regiões já formou floema secundário) e presença de fascicular. * Qual o órgão e qual o tipo de crescimento (estágio de desenvolvimento), explique e discuta: é um caule pois a maturação do protoxilema é centrífuga, está em início