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lâmina: presença de áreas crivadas, 
células vivas, células anucleadas. 
 
 
RAIZ E CAULE: ESTUTURA SECUNDÁRIA 
 
RAIZ 
 
As raízes de gimnospermas e da maioria das dicotiledôneas herbáceas e de todas 
as lenhosas exibem crescimento secundário, ou seja, em espessura, resultado da 
atividade dos meristemas secundários: câmbio e felogênio. 
 
 
O câmbio origina-se a partir das células do procâmbio que permanecem 
indiferenciadas entre o xilema e o floema primários. Em seguida, as células do 
periciclo, adjacentes ao protoxilema, também diferenciam-se em células cambiais. Com 
o estabelecimento da continuidade cambial, forma-se uma camada de células, 
inicialmente lobada e posteriormente circular. O câmbio é formado por dois tipos de 
células, as iniciais radiais e as iniciais fusiformes. 
 
 
A parte do câmbio originada do procâmbio entra em atividade primeiro e uma 
maior quantidade de xilema secundário forma-se, fazendo com que o câmbio torne 
circular. A partir deste momento, todo o câmbio funciona ativamente na produção do 
xilema secundário para o interior e do floema secundário para a região periférica. A 
região do câmbio originada do periciclo, na maioria das plantas, produz células 
parenquimáticas, formando os raios parenquimáticos. 
Depois de iniciada a produção dos tecidos vasculares secundários, normalmente 
o periciclo prolifera, formando várias camadas de células parenquimáticas que irão 
originar o segundo meristema secundário – o felogênio (além de poder ser originado do 
periciclo raramente pode ser originado da exoderme e da camada cortical subjacente a 
esta, parênquima cortical). 
O felogênio produzira o súber (cortiça) para a periferia do órgão, estas células 
apresentam parede secundária suberificada. Para o interior, o felogênio produzirá a 
feloderme, que é formada por células parenquimáticas. O conjunto feloderme, felogênio 
e súber, é denominado periderme e representa o novo tecido de revestimento do órgão 
de crescimento secundário, substituindo a epiderme, que é perdida com o crescimento 
em espessura. 
 
 
 
Variações da atividade cambial da raiz: em geral, a porção do câmbio que se 
origina das células pericíclicas contribui para o crescimento secundário da raiz apenas 
com elementos do sistema radial, formando raios parenquimáticos largos. 
 
 
 
 
 
 
CAULE 
 
Os caules das espermatófitas apresentam crescimento em comprimento graças às 
atividades dos meristemas apicais, e, em muitas plantas, pode ocorrer crescimento em 
espessura, devido à atividade dos meristemas laterais: câmbio e felogênio. 
 
 
 
Aspecto geral da raiz ao final 
do 1º ano de crescimento, 
mostrando o efeito do 
crescimento 2º sobre o corpo 
1º da planta. 
Aspecto geral da raiz, perto de 
completar o crescimento 1º. 
Detalhe do cilindro vascular 1º 
O câmbio é constituído pelas células iniciais radiais (conjunto de células 
alongadas no sentido axial ou vertical da planta, sistema axial) e iniciais fusiformes 
(conjunto de células alongadas no sentido radial ou horizontal da planta, sistema radial) 
e, normalmente, forma um cilindro que circunda o xilema primário. O câmbio 
fascicular origina-se dentro do feixe entre o xilema e o floema primários, a partir das 
células procambiais quem permanecem indiferenciadas no tecido vascular. O câmbio 
interfascicular, situado entre os feixes vasculares, tem sua origem no parênquima que 
ocupa o espaço entre os feixes (parênquima interfascicular). 
 
 
 
 
 
 
 
Câmbio fascicular 
C
âm
b
io
 in
terfascicu
lar 
Câmbio fascicular 
Variações da atividade cambial do caule: 
 Câmbio fascicular e interfascicular com atividade idêntica. 
 
 
 Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio 
fascicular produz um xilema secundário composto por fibras e elementos 
de vaso e o câmbio interfascicular um xilema secundário composto por 
fibras. 
 
 
 Câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada: câmbio 
fascicular forma todos os elementos do sistema axial e radial, e o câmbio 
interfascicular produz apenas raio parenquimático. 
 
 
O felogênio, também chamado de câmbio da casca, pode ter sua origem nas 
células subepidérmicas, colênquima, células parenquimáticas subepidérmicas ou no 
parênquima do floema secundário. Em alguns grupos taxonômicos formam-se vários 
felogênios sucessivos, que terminam por isolar os tecidos cortical e floemático que 
morrem e vão sendo eliminados periodicamente, causando a perda das camadas mais 
externas da casca. Esta organização é denominada ritidoma ou poliderme. 
 
 
 
 
 
 
 
Na superfície da periderme (que é o conjunto de tecidos de revestimento de 
origem secundária, que possui funções de proteção, cicatrização, valor taxonômico, etc.) 
de algumas plantas pode-se encontrar lenticelas, que são regiões da periderme 
caracterizadas pelo arranjo frouxo de suas células, permitindo assim a aeração dos 
tecidos mais internos. Pelas lenticelas entra O2 e sai CO2, vapor de água, etanol, ácido 
lático, acetaldeído e etileno. 
 
 
 
Em algumas monocotiledôneas, como as palmeiras, ocorre um tipo especial de 
crescimento secundário, que é conseqüência de um meristema que funciona diferente do 
câmbio. Este meristema secundário nas monocotiledôneas produz feixes vasculares para 
o interior do caule e parênquima para a periferia. Nestas plantas, geralmente, não ocorre 
felogênio, o revestimento externo é dado por um súber estratificado que se origina de 
divisões das células parenquimáticas mais externas, com posterior suberificação de suas 
paredes. 
A casca, conforme considerada popularmente inclui todos os tecidos externos do 
câmbio, enquanto o real tecido de revestimento de um caule em estrutura secundária é a 
periderme, ou seja, aquela camada que constitui a epiderme formada pela feloderme, 
felogênio e súber. 
Casca é o conjunto de periderme (casca externa) mais floema secundário (casca 
interna). 
 
 
 
 
 
 
LÂMINA 19 – Rubus sp. – Raiz secundária – Corte transversal 
 
- Pólos de protoxilema – metaxilema; 
- Maturação centrípeta, órgão exarco; 
- Câmbio em corte transversal são 
células achatadas e empilhadas, estão 
entre floema e xilema secundário. 
Iniciais radiais do câmbio vascular são 
mais longas e originam os raios 
(parênquima radial). 
- Possui raios, obrigatoriamente 
crescimento secundário; 
- Fibras pericíclicas: aquelas que estão 
no floema primário. 
- Lenticelas na periderme: comum em 
caules (mais expressivos), permite 
entrada de ar pela periderme, são 
grandes em plantas de áreas alagadas. 
- Felogênio; Feloderme. 
 
 
Mamona – Raiz – Corte transversal 
 
- Tetrarca; 
- Maturação centrípeta do protoxilema; 
- Câmbio não tem atividade diferenciada; 
- Acima do câmbio, floema secundário; 
- Periderme/Súber. 
 
LÂMINA 06 – Coleus sp. – Caule secundário – Corte transversal 
 
- Tem medula porque era um eustelo; 
- Para ser caule a maturação deve ser 
centrífuga (dentro para fora); 
- Crescimento primário, epiderme, 
colênquima, parênquima fundamental; 
- Caule em início de crescimento 
secundário, formação de um câmbio 
interfascicular (fechando a circunferência, 
só a presença de um e ainda não começou a 
produzir xilema e floema secundários, 
ainda possui epiderme, em algumas regiões 
já formou floema secundário) e presença 
de fascicular. 
* Qual o órgão e qual o tipo de 
crescimento (estágio de desenvolvimento), 
explique e discuta: é um caule pois a 
maturação do protoxilema é centrífuga, está em início
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