Modificações morfo-fisiológicas das plantas do Cerrado

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Modificações morfofisiológicas das plantas do Cerrado
Márcia Tomasi
Marina Zabini
Vinicius Borges
Cerrado
A distribuição da vegetação e as suas adaptações ao cerrado são devido a principalmente:
Condições climáticas
Condições edáficas
Efeitos do fogo
Interação com a fauna
Condições climáticas
O clima do Cerrado apresenta duas estações bem definidas:
abril - setembro
outubro - março
Seca
Chuvosa
Condições climáticas
abril - setembro
Vegetação exposta a altas irradiâncias e altas temperaturas
Baixa umidade relativa do ar
Dessecamento da superfície do solo (1,5 - 2 metros de profundidade)
Seca
Condições climáticas
Crescimento do caule aumenta até dois meses antes do final da estação.
ESTAÇÃO CHUVOSA
Fotoassimilados canalizados para o crescimento das raízes para garantir absorção de água na estação seca
ESTAÇÃO SECA
Produção de novas folhas
As taxas de crescimento da haste aumentam após os primeiros grandes pulsos de chuva na estação chuvosa e as altas taxas de crescimento são mantidas até dois a três meses antes do final da estação chuvosa no início de março (Saraceno, 2006). É provável que os fotoassimilados, neste momento, sejam canalizados para melhorar o crescimento das raízes, em vez do crescimento do caule, para garantir a absorção de água durante a estação seca. A produção de novas folhas por árvores de savana durante o período mais desfavorável para o crescimento pode ser uma resposta adaptativa à baixa disponibilidade de nutrientes no solo (Sarmiento et al., 1985). A presença de folhas completamente expandidas antes dos primeiros eventos de precipitação pode ajudar a reduzir a lixiviação de nutrientes das folhas, porque sua cutícula estaria totalmente desenvolvida, tornando-as menos lixiviáveis ​​em comparação com as folhas em expansão.
Folhas modificadas
Folhas com superfície reduzida com estômatos abaxiais, cutícula espessa e com pilosidades, minimizando perdas de água para a atmosfera
Orelha de onça (Cissampelos ovalifolia DC.)
Folhas modificadas
ESCLEROMORFISMO:
Presença de folhas grossas, coriáceas, em decorrência do desenvolvimento excessivo do esclerênquima
A escleromorfia é mais frequentemente atribuída ao oligotrofismo, pela deficiência de nitrogênio e fósforo
Chapéu de couro (Palicourea rigida Kunth)
A análise anatômica das folhas de espécies do Cerrado tem revelado uma convergência para o escleromorfi smo (Paviani 1978; Bieras & Sajo 2004; Rio et al. 2005; Bieras & Sajo 2009; Rossatto & Kolb 2010). A escleromorfi a é mais frequentemente atribuída ao oligotrofi smo, pela defi ciência de nitrogênio e fósforo (Sobrado & Medina 1980; Medina et al. 1990; Feller 1996; Gonçalves-Alvim et al. 2004; Read et al. 2006) e intensidade luminosa (Groom & Lamont 1997, Marques et al. 1999).
Folhas modificadas
Compactação dos parênquimas clorofilianos do mesofilo foliar 
Abundantes tricomas tectores na face dorsal do limbo foliar
Espessamento da cutícula e das paredes tangenciais da epiderme
Redução do limbo foliar
As 3 espécies analisadas mostram adaptações a ambiente xerofítico, com compactação dos parênquimas clorofi lianos do mesofi lo foliar (Jacaranda decurrens e Anemopaegma arvense) e abundantes tricomas tectores na face dorsal do limbo foliar (Zeyheria montana). Observou-se, nas três espécies analisadas, um espessamento da cutícula e das paredes tangenciais da epiderme. Os mesofi los foliares dorsiventrais apresentam pequena proporção de parênquima clorofi liano, refl etindo, a nível histológico, a redução do limbo foliar, compatível com adaptações a ambiente árido. A ocorrência de mesofi lo dorsiventral é característico de adaptação a ambiente xerofítico (Fahn, 1990). Pimenta et al. (1996) constataram, em Jacaranda puberula, que situações climáticas afetam a morfoanatomia dos órgãos vegetais. 
Epiderme com paredes periclinais externas espessadas
Estômatos com cristas estomáticas
Pilosidade
Mesofilo denso
Esclerificação
Folhas modificadas
A epiderme com paredes periclinais externas espessadas, os estômatos com cristas estomáticas, a pilosidade, o mesofilo denso e a esclerificação, apresentadas pelas espécies de Melastomataceae desse estudo, são características comuns em folhas de espécies do cerrado (Bieras 2006), e indicam uma condição de escleromorfismo foliar (Esau 1976; Turner 1994). De forma geral, estes caracteres foliares estão relacionados com a redução na perda de água para a atmosfera em ambientes com deficiência de água (Johnson 1980; Zaman & Padmesh 2009) ou quantidades insuficientes de nutrientes (Medina et al. 1990; Feller 1996; Gonçalves Alvim et al. 2004) no solo. Embora as espécies analisadas ocorram em ambiente com disponibilidade de água, a radiação solar direta e incidência de ventos, muito comuns em ambientes abertos como a vereda, aumentam a possibilidade de perda de água por evapotranspiração (Larcher 2000).
Controle estomático e Diminuição da superfície foliar
Manutenção do potencial hídrico foliar:
Redução na formação de embolismos nos ramos 
Redução na perda de turgor 
Durante a estação seca, as espécies do Cerrado apresentam controle estomático sobre a transpiração.
manutenção de ΨL acima de limiares críticos, com isto contribuindo para uma redução na formação de embolismos nos ramos e ajudando a evitar a perda de turgor em tecidos foliares durante a a época seca.
Embolism repair involving the occurrence of transient pressure changes resulting from diurnal variations in the amount of osmotically active solutes inside cells surrounding leaf vascular bundles, has been documented for petioles of Cerrado trees 
Translocação de fotoassimilados
Translocação de fotoassimilados para o sistema subterrâneo nos períodos de seca
 Fonte 			Dreno
Uso dos fotoassimilados:
Fonte energética (respiração)
Armazenados em órgãos de reserva
No floema a translocação não ocorre de forma ascendente ou descendente, e não é definida pela gravidade. O transporte ocorre da região produtora (fonte) para as regiões de metabolismo ou armazenamento (dreno) (Taiz & Zeiger, 2013). Os assimilados tanto podem ser usados como fonte energética necessária ao funcionamento da planta, através da respiração, como serem transportados e armazenados temporariamente em órgãos de reserva ou nos drenos, representados pelas raízes, meristemas e frutos das plantas.
Sistema subterrâneo desenvolvido
Sistema subterrâneo desenvolvido desde o estádio de plântula, com raízes que atingem grandes profundidades no solo em busca de água.
Sistema subterrâneo desenvolvido
As raízes de árvores adultas do cerrado podem atingir profundidades maiores que 8m e captar água, horizontalmente, a mais de 12 m de distância.
Plantas jovens do bioma apresentam, freqüentemente, um rápido crescimento radicular em profundidade
De fato, as plantas jovens do ambiente Cerrado apresentam, freqüentemente, um rápido crescimento radicular em profundidade, atingindo cerca de 50 cm em menos de 10 meses (Palhares & Silveira 2007). Mesmo assim, ao final primeiro ano de vida, as raízes das plantas jovens ainda se encontram em camadas de solo em que há redução da disponibilidade hídrica na estação seca a valores abaixo de -2,5 MPa, e, portanto, fora da faixa fisiológica de muitas espécies vegetais. Dessa forma, adaptações das plantas jovens das espécies de Cerrado incluem a capacidade de entrar em dormência e/ou de manter a fotossíntese em taxas mais baixas sob tal redução do potencial hídrico foliar
Ajuste osmótico nas raízes
Possibilitando a entrada de água nos meses secos e a continuidade da transpiração e da fotossíntese
Potencial hídrico da planta < potencial hídrico do solo (absorção de água pela planta)
Tolerância a seca: ↓ potencial osmótico → ↓ potencial hídrico
Como a planta reduz seu potencial osmótico-hídrico interno?
♦ Açúcares totais
♦ Ácidos orgânicos
♦ Aminoácidos
♦ Íons inorgânicos (K+)
♦ Solutos compatíveis: prolina, sorbito, manitol e glicina betaína
Benefício: a plantacontinua absorvendo água do solo por mais
tempo
Condições edáficas
Solos ácidos, distróficos, com baixa disponibilidade de nutrientes.
Saturação de alumínio → toxicidade de Al, Mn e Fe (oxidado) aumentam com a acidez.
Solos profundos e bem drenados.
Formas abertas de vegetação → baixa biomassa → fator primário determinante para produtividade e distribuição das espécies.
Oxisols
Entisols
Amazônia
Cerrado
X
Other edaphic factors like effective soil depth, presence of concretions and other barriers to root growth and soil water regimes may well play primary roles in the distribution of species and vegetation physiognomies, even within small watersheds.
Resposta de crescimento sob baixas concentrações de nutrientes e pH ácido
pH do solo abaixo de 5 → altamente ácido.
Solos impróprios para atividade agrícola. → necessita calagem. 
As gramíneas e outras espécies herbáceas do cerrado são adaptadas à acidez e baixa fertilidade dos solos. 
 
Resposta de crescimento sob baixas concentrações de nutrientes e pH ácido
Redução do pH do solo, após 90 dias, favoreceu a absorção diferencial de NH4 + e NO3 -
 
KH2PO4 e de MgSO4.7H2O e em meio MS com ausência destes, com o maior comprimento do eixo principal e das raízes, do número de raízes e folhas e da expansão foliar, indicou que a espécie S. allagophylla apresenta eficiência na utilização de tais sais presentes nas concentrações do meio MS e que a espécie utiliza os nutrientes armazenados em seus tecidos quando da ausência deles no meio, sugerindo estratégias de economia e utilização de nutrientes
Acúmulo foliar de alumínio
Solo ácido
Solo calcáreo
(Haridasan, 2008)
Vochysia thyrsoidea (Gomeira)
Existem espécies tolerantes e espécies dependentes de alumínio → ordens Myrtales e Gentianales
Goodland 1971
Acúmulo foliar de alumínio
Na Fazenda Água Limpa, apenas 5 das 38 espécies arbóreas na área de estudo foram acumuladoras, mas representavam 30% do total de IVI de toda a comunidade. (Haridasan, 1982)
As espécies acumuladoras de alumínio apresentam altos valores de Índice de Valor de Importância (IVI) nas comunidades nativas em solos distróficos, dada sua vantagem competitiva.
Goodland 1971
Acúmulo foliar de alumínio
Vochysia thyrsoidea (Gomeira)
O escleromorfismo é associado a toxicidade do alumínio (Goodland, 1971).
O alumínio é transportado via floema, envolvendo canais para cálcio (Haridasan, 2008) → evidencia: aumento de pH do solo utilizando cal → aumento [Al] e [Ca] no tecido foliar. 
A concentração de Al também é alta nas sementes.
Miconia albicans
Goodland 1971
Singh et. al, 2017
Goodland 1971
Singh et. al, 2017
Goodland 1971
Mecanismos de tolerância ao alumínio
Ácidos orgânicos quelantes - citrato, malato e succinato.
Exsudato de compostos fenólicos.
Genes regulados por estresse → alívio da deficiência de fosfato, otimização da produção de energia e vias de combate ao estresse oxidativo.
Acúmulo de Al na copa, desviando da raíz.
A associação de micorrizas arbusculares (Cumming & Ning, 2007) e bacteriorrizas (ex: Rhizobium sp. por Avelar Ferreira et al. 2012) garantem a proteção das raízes.
 
Goodland 1971
Goodland 1971
he enhancement of P uptake is an important factor in the Al-induced growth stimulation 
 K, Ca, and Mg concentrations in the xylem sap of M. malabathricum are increased by an Al application
The Al application promotes the elongation of cortex cells in the roots of M. malabathricum (Fig. 4), which may be related to the beneficial effect of Al on the root development. Possibly lower accumulation of lignin in the presence of Al (Experiment 1) stimulated cell elongation in the roots (Sasaki et al., 1996). It has also been reported in canola (Brassica napus) that the elongation of central cap cells accompanies the Al-induced root elongation (Clune & Copeland, 1999). The development of numerous roots should also contribute to an increase of the nutrient uptake.
Contrary to our expectations, Al translocation from the roots to the leaves in M. malabathricum nearly disappeared by excluding nutrients from the Al treatment solution 
 A first possibility might be the existence of a specific counter anion for the Al uptake in M. malabathricum, because no anion except for Cl– (and OH– ) was applied to the Ca + Al treatment solution. Pi, NO3 – , or SO4 2– could be candidates for counter anions
Al remarkably enhances citrate synthase activity in roots of M. malabathricum but not in leaves. 
 According to this study, however, the Al concentration in young leaves of M. malabathricum was higher than the Al level in old leaves (Table 1). These results suggest that in some Al accumulators, such as M. malabathricum, the mobility of Al is relatively high and that Al is preferentially transported to young tissues. 
Fixação de nitrogênio
Mimosa sp.
 
É detectada baixa atividade de nitrato redutase nas folhas → baixa presença de nitrato em solos oligotróficos. (Stewart et al., 1992)
Alta taxa de amonificação do solo.
Em algumas plantas, altas concentrações de nitrogênio reduzido no xilema indicam a importância das raízes na obtenção, exportação e metabolização de nitrogênio. 
Formação de nódulos de “beta-rhizobia” em leguminosas do Cerrado → beta-proteobacterias (Burkholderia phymatum, Burkholderia mimosarum e Cupriavidus taiwanensis). → Fixação de N2 atmosférico. (dos Reis Jr. et al., 2010)
 
Efeitos do fogo
Ocorrências das queimadas
Fogo ocorre por causas naturais ou por ações antropogênicas
A baixa exigência nutricional da vegetação nativa do Cerrado confere às fitofisionomias savânicas alta resiliência quanto ao restabelecimento da cobertura vegetal depois do fogo. 
Sistemas subterrâneos
Raízes (xilopódio) → Rebrota 
espécies do cerrado brasileiro sujeitas a ação do fogo, armazenam considerável proporção de compostos de reserva nas raízes, estando esta característica associada à capacidade gemífera das mesmas. Figueiredo-Ribeiro & Dietrich (1981) verificaram que os níveis de carboidratos do sistema subterrâneo de Ocimum nudicaule diminuíram acentuadamente com o processo de brotação das gemas e desenvolvimento das porções aéreas da planta. Pelo exposto, os compostos de reserva presentes nas raízes das espécies estudadas poderiam estar disponíveis para o processo de iniciação e desenvolvimento das gemas
Sistemas subterrâneos
Desenvolvimentos de brotos + Baixa exigência nutricional → Rápido restabelecimento da cobertura vegetal 
Reprodução vegetativa > plântulas provenientes de sementes
Ocimum nudicaule
Caules aéreos espessos
Súber:
Adaptação ao fogo
Isolante térmico
Maior mortalidade → menor diâmetro 
Interação com a fauna
Interação com a fauna
Interação com a fauna
Interação com a fauna
Desenvolvimento de nectários extraflorais → Atração de formigas. → Afastamento de herbívoros.
Interação com a fauna
Reação de hipersensibilidade → morte repentina de um número limitado de células do hospedeiro que circunda os sítios de infecção. 
Importante mecanismo contra insetos galhadores
OBRIGADO!