Fisiologia Respiratória

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Fisiologia Respiratória
A complexidade dos segmentos corporais nos animais superiores foi criando cada vez mais dificuldades às trocas gasosas com o meio externo, pois a difusão, processo fundamental de movimentação dos gases respiratórios através das membranas celulares, é um tipo de transporte limitado pela distância.
Com as células no interior do corpo, que são totalmente dependentes do suprimento de oxigênio e da remoção do dióxido de carbono a partir do meio externo, a solução evolutiva que permitiu a sobrevivência das espécies foi o desenvolvimento de um sistema respiratório interno intimamente associado ao sistema cardiovascular e o surgimento de proteínas especializadas no transporte de gases, como, por exemplo, a hemoglobina.
A principal função do sistema respiratório e promover a troca gasosa, fornecendo oxigênio para o tecido e removendo o gás carbônico resultante do metabolismo celular. Entretanto, os pulmões possuem outras funções, como: (a) manter o pH plasmático dentro dos valores da normalidade; (b) participar do equilíbrio térmico, já que o aumento da ventilação acarreta maior perda de calor e água; (c) atuar na fonação; (d) defender o organismo de agentes agressores (bactérias, particulas de sílica e asbestos, fumaça de cigarro, poluição); A troca de ar entre a atmosfera e os pulmões. Este processo e conhecido como ventilação, ou respiração. Inspiração (inalação) é o movimento do ar para dentro dos pulmões. Expiração (exalação) é o movimento de ar para fora dos pulmões. Os mecanismos pelos quais a ventilação ocorre são chamados coletivamente de mecânica da respiração.
As estruturas do sistema respiratório superior incluem o nariz, a faringe e as estruturas associadas; o sistema respiratório inferior inclui a laringe, a traquéia, a árvore bronquial, os alvéolos pulmonares e os pulmões. O ar e conduzido pelas cavidades oral e nasais para a faringe, e em seguida através da laringe para a traquéia e árvore bronquial. Essas estruturas conduzem o ar aquecido e umedecido para a parte respiratória no interior dos pulmões.
A árvore bronquial é assim denominada porque está composta de uma série de tubos respiratórios que se ramificam progressivamente em tubos mais estreitos que se estendem no interior dos pulmões
A traquéia se bifurca em brônquios principais direito e esquerdo (primários) no nível do ângulo do esterno atrás do manúbrio. Cada brônquio principal possui anéis de cartilagem hialina no interior de suas paredes envolvendo o lume para mantê-lo aberto quando se estende pelo pulmão.
O brônquio principal divide-se mais profundamente nos pulmões para formar os brônquios lobares (secundário) e brônquios segmentares (terciários) . A árvore bronquial continua se ramificando em túbulos cada vez menores chamados bronquíolos: terminais e alvéolos Alvéolos pulmonares são as unidades funcionais dos pulmões onde ocorrem as trocas gasosas.
As trocas de gases ocorrem através das paredes dos minúsculos alvéolos pulmonares; consequentemente, essas minúsculas expansões (0,25-0,50 mm de diâmetro) são as unidades funcionais do sistema respiratório. 
O grande número dessas estruturas (aproximadamente 350 milhões por pulmão) propiciam uma área de superfície muito grande (60 a 80 metros quadrados) para a difusão dos gases.
A taxa de difusão aumenta mais pelo fato que a parede de cada alvéolo pulmonar tem apenas uma camada espessa de células, de tal forma que a barreira ar sangue total é formada apenas por uma célula alveolar pulmonar com sua membrana basal e uma célula capilar sanguínea lado a lado, ou em torno de 2 micrometros.
Os alvéolos são como pequenos balões interconectados, que se expandem e se contraem durante a respiração. Tem aproximadamente 0,2 mm de diâmetro e paredes extremamente finas, com uma espessura media de 0,6 mm, variando entre cerca de 0,2 a 1,5 mm. Esta ultima é a espessura correspondente ao ponto onde se encontram os núcleos das células, ou do epitélio alveolar ou do endotélio capilar. Cada alvéolo é envolvido por sangue, ou seja, existe uma rede extremamente densa de capilares interconectados com os alvéolos, de modo que O2 possa difundir-se dos alvéolos para o sangue e CO2 possa difundir-se do sangue para o ar alveolar.
Os pulmões são órgãos pares, grandes e esponjosos, situados no interior da cavidade torácica. Cada pulmão se estende do diafragma a um ponto logo acima da clavícula, e suas superfícies são limitadas pelas costelas na frente e atrás. Os pulmões estão separados um do outro pelo coração e outras estruturas do mediastino, que é a área entre os dois pulmões. Todas as estruturas do sistema respiratório após os brônquios principais, incluindo a árvore bronquial e os alvéolos pulmonares, estão contidas no interior dos pulmões.
O pulmão esquerdo é um pouco menor que o direito e tem uma impressão cardíaca em sua face mediastinal para acomodar o coração. O pulmão esquerdo é subdividido em lobos superior e inferior por uma única fissura. O pulmão direito é subdividido por duas fissuras em três lobos: superior, médio e inferior
Os movimentos cíclicos de inspiração e expiração constituem a ventilação pulmonar e ocorrem, no repouso, com uma freqüência de 12 a 18 ciclos por minuto. Nessa situação diz-se que o individuo esta eupneico, isto é, com a respiração normal, sem qualquer sensação subjetiva de desconforto. Denomina-se taquipneia o aumento da freqüência respiratória e bradipneia, sua redução.
O volume corrente é definido como a quantidade de gás mobilizada a cada ciclo respiratório; quando esta elevado, denomina-se hiperpneia, e, quando diminuído, hipopnéia
O volume-minuto ou ventilação global por minuto corresponde ao produto do volume corrente pela freqüência respiratória. O aumento da ventilação, além das necessidades metabólicas de um individuo, é denominado hiperventilação, enquanto a diminuição da ventilação global é chamada hipoventilação.
Vários são os fatores que modificam a ventilação: emoções, dor, sono, choro, fonação, tosse, bem como várias condições fisiológicas e patológicas.
Quando o individuo cessa a respiração ao final de uma expiração basal diz-se que ele está em apnéia, entretanto, se a interrupção dos movimentos respiratórios ocorre ao final da inspiração denomina-se apneuse. Por fim, outra definição importante é a de dispnéia, que representa a sensação subjetiva de dificuldade respiratória.
O volume de gás contido nas vias respiratórias de condução (do nariz aos bronquíolos terminais) corresponde ao espaço morto anatômico. Logo, não há trocas gasosas nesse segmento das vias respiratórias. Em cada inspiração, cerca de 2/3 do volume corrente alcançam os alvéolos e o 1/3 final fica retido no espaço morto.
O espaço morto anatômico não se modifica, a não ser que parte do pulmão seja removida ou que uma via respiratória artificial (tubo traqueal ou de traqueostomia) seja inserida, ultrapassando o espaço morto das vias respiratórias superiores. O espaço morto anatômico aumenta durante uma inspiração profunda, após broncodilatação e em presença de doenças que causam hiperinsuflação pulmonar (enfisema).
Normalmente, o volume do espaço morto aproxima-se de150ml.
“Respire calmamente.” O volume de ar que se move durante uma única inspiração ou expiração e denominado volume corrente (Vc). “Agora, no final de uma inspiração tranquila, você deve inspirar o Maximo de ar adicional que for possível.” O volume adicional inspirado, acima do volume corrente, representa o seu volume de reserva inspiratório (VRI)
“Agora, pare no final de uma expiração normal e, em seguida, expire tanto ar quanto for possível.” Essa quantidade de ar expira- do vigorosamente após o final de uma expiração espontânea e o volume de reserva expiratório (VRE) 
O quarto volume não pode ser medido diretamente. Mesmo se você soprar o Maximo de ar que puder, ainda restara ar nos pulmões e nas vias aéreas. O volume de ar presente no sistema respiratório após a expiração máxima – cerca de 1.200 mL – é chamado de volume residual (VR).O somatório de dois ou mais volumes pulmonares é chamado de capacidade. A capacidade vital (CV) é a soma do volume de reserva inspiratório, volume de reserva expiratório é volume corrente. A capacidade vital representa a quantidade máxima de ar que pode ser voluntariamente movida para dentro ou para fora do sistema respiratório a cada respiração (ciclo ventilatório). Ela diminui com a idade, quando os músculos enfraquecem e os pulmões se tornam menos elásticos.
A capacidade vital somada ao volume residual e a capacidade pulmonar total (CPT). Outras capacidades importantes na medicina pulmonar (pneumologia) são a capacidade inspiratória (volume corrente + volume de reserva inspiratório) e a capacidade residual funcional (volume de reserva expiratório + volume residual). Em condições normais, o volume de ar que entra nos pulmões durante uma única inspiração – volume corrente (V única inspiração c) – é aproximadamente igual ao volume que sai dos pulmões na expiração subsequente. O volume corrente durante a respiração tranquila normal – volume corrente em repouso – é de aproximadamente 500 mℓ, dependendo do tamanho do corpo. A quantidade máxima de ar que pode ser acrescentada acima desse valor durante uma inspiração mais profunda – volume de reserva inspiratório (VRI) – e de cerca de 3.000 mℓ – , ou seja, 6 vezes maior do que o volume corrente em repouso. 
Apos a expiração de um volume corrente em repouso, os pulmões ainda contem um grande volume de ar. Conforme descrito anteriormente, essa é a posição dos pulmões e da parede torácica em repouso, quando não há nenhuma contração dos músculos respiratórios; essa quantidade de ar – capacidade residual funcional (CRF) – é, em media, de 2.400 mℓ. Os 500 mℓ de ar inspirados a cada respiração em repouso são acrescentados ao volume muito maior de ar já existente nos pulmões e misturam-se com ele; em seguida, 500 mℓ desse total são expirados. Por meio de contração ativa máxima dos músculos expiratórios, é possível expirar uma quantidade muito maior do ar que permanece após a expiração do volume corrente em repouso. Esse volume expirado adicional - Volume reserva expiratório (VRE) – e de cerca de 1.200 mℓ. Mesmo após uma expiração ativa máxima, cerca de 1.200 mℓ de ar ainda permanecem nos pulmões – volume residual (VR). Por conseguinte, os pulmões nunca estão totalmente vazios, sem ar.
A capacidade vital (CV) é o volume Máximo de ar que um individuo pode expirar depois de uma inspiração máxima. Nessas condições, o individuo esta expirando tanto o volume corrente em repouso quanto o volume de reserva inspiratório que acabou de inspirar, mais o volume de reserva expiratório. Em outras palavras, a capacidade vital é a soma desses três volumes e constitui uma medida importante quando se avalia a função pulmonar.
Você deve lembrar que a eficiência do coração é medida pelo débito cardíaco, o qual é calculado pela multiplicação da freqüência cardíaca pelo volume sistólico. Da mesma forma, pode-se estimar a eficácia da ventilação através do calculo de ventilação pulmonar total, que é o volume de ar movido para dentro e para fora dos pulmões a cada minuto. A ventilação pulmonar total, também conhecida como volume-minuto, é calculada como se segue:
Ventilação pulmonar total = freqüência ventilatória x volume corrente.
A freqüência ventilatória normal para um adulto é de 12 à 20 respirações (ciclos ventilatório) por minuto. Utilizando-se o volume corrente médio (500 mL) e a freqüência ventilatória menor, temos:
Ventilação pulmonar total = 12 ciclos/min x 500 mL/ciclos = 6.000 mL/min ou 6 L/min
A ventilação pulmonar total representa o movimento físico do ar para dentro e para fora do trato respiratório, mas é um bom indicador de quanto de ar “novo” alcança a superfície de troca alveolar? Não necessariamente.
 Devido ao fato de uma porção significativa de ar inspirado nunca alcançar a superfície de troca, um indicador mais acurado da eficiência da ventilação e a ventilação alveolar, a quantidade de ar novo que alcança os alvéolos a cada minuto. 
A ventilação alveolar é a quantidade de gás que entra ou sai dos alvéolos por minuto. O O2 esta sendo continuamente removido e o CO2 continuamente acrescentado ao gás alveolar pelo sangue da circulação pulmonar. Assim, o aporte de O2 e a remoção de CO2 são assegurados pela ventilação alveolar.
Ventilação alveolar = freqüência ventilatória x (volume corrente - espaço morto). Utilizando-se a mesma freqüência ventilatória e volume corrente de antes e um espaço morto de 150 mL, temos
Ventilação alveolar = 12 incursões respiratórias (ciclos)/min x (500 -150 mL/ciclos) = 4.200 mL/min
Assim, a 12 ciclos por minuto, a ventilação alveolar é de 4,2 L/min. Embora 6 L/min de ar “novo” entrem no sistema respiratório, apenas 4,2 L atingem os alvéolos.
Em resumo, durante a inspiração, os músculos inspiratórios se contraem, a parede torácica se expande, o volume torácico aumenta, a pressão intrapleural (Ppl) torna-se mais negativa, a pressão alveolar (Palv) torna-se subatmosférica em relação a pressão na abertura externa das vias respiratórias (Pao) e o fluxo de ar vai para os alvéolos. A inspiração é seguida imediatamente pela expiração, os músculos inspiratórios se relaxam de forma lenta e gradual, o volume torácico diminui, a pressão intrapleural fica menos negativa, a retração do pulmão faz com que a pressão alveolar fique maior do que a pressão na abertura externa das vias respiratórias e ha expulsão do gás. A expiração normalmente apresenta uma duração que corresponde a 1,3 a 1,4 vez a da inspiração. A expiração segue-se, normalmente, sem pausa, a outro ciclo respiratório.
A expiração e comumente passiva durante a respiração basal. Durante a contração ativa dos músculos inspiratórios, os tecidos elásticos dos pulmões e da parede torácica se distendem, com conseqüente armazenamento de energia potencial nesses tecidos. A retração dos tecidos distendidos e a liberação de energia armazenada promovem a expiração. Esse processo é alentecido e suavizado pela desativação lenta e gradual dos músculos inspiratórios previamente contraídos. Os músculos expiratórios contraem-se ativamente durante o exercício, na obstrução moderada a grave das vias respiratórias e na fadiga.
Existem dois fatores responsáveis pelo comportamento elastico do pulmão: a matriz extracelular pulmonar e a tensão superficial do liquido que recobre a zona de trocas gasosas.
Todas as estruturas do pulmão (vasos, bronquíolos e alvéolos) encontram-se interligadas pela trama de tecido conjuntivo pulmonar, de forma que, durante a inspiração, todos esses componentes se dilatam. Esse fenômeno é denominado interdependência e contribui para manter todos os alvéolos abertos, já que, quando um alvéolo colapsa, ocorre estiramento das fibras elásticas e colágenas dos alvéolos adjacentes, tracionando suas paredes e impedindo o colapso. A interdependência não ocorre somente entre as áreas adjacentes do parênquima pulmonar, mas também entre o parênquima, seus vasos sanguíneos e as vias respiratórias.
Durante anos, os fisiologistas assumiram que a elastina e outras fibras elásticas eram a fonte primaria da resistência ao estiramento no pulmão. Em cada alvéolo existe fina camada de fluido entre as células alveolares e o ar. Isso cria uma tensão superficial que controla a resistência ao estiramento.
O surfactante pulmonar é secretado pelos pneumócitos tipo II. Tais células se localizam nos alvéolos, armazenam surfactante em corpos lamelares osmofílicos e secretam seu conteúdo no lúmen alveolar através de um processo de exocitose. A perda de surfactante leva a redução da complacência pulmonar, áreas de atelectasia (colapso alveolar) e alvéolos cheios de liquido.
Nos pulmões, o surfactante diminui a tensão superficial do líquido alévolar e, assim, diminui a resistência do pulmão ao estiramento.
Os bebes que nascem prematuramente sem concentrações adequadas de surfactante em seus alvéolos desenvolvem a síndrome da angustia respiratória do recém-nascido (SARRN).Alem do “endurecimento” (baixa com-placência) dos pulmões, bebes com SARRN também possuem alvéolos que colapsam cada vez que eles expiram. Esses bebes precisam usar uma grande quantidade de energia para expandir seus pulmões colapsados a cada respiração. 
inspiração. Quando a inspiração inicia, os músculos inspiratórios contraem, e o volume torácico aumenta. Com o aumento do volume, a pressão alveolar diminui cerca de 1 mmHg abaixo da pressão atmosférica.
Como o ar continua a fluir para dentro dos alvéolos, a pressão aumenta até a caixa torácica parar de expandir-se, imediatamente antes do termino da inspiração. O movimento do ar continua por mais uma fração de segundo, até que a pressão dentro dos pulmões se iguala a pressão atmosférica (ponto A3).
Ao termino da inspiração, o volume pulmonar esta no seu valor Maximo no ciclo respiratório (ponto C2), e a pressão alveolar é igual a pressão atmosférica.
O diafragma é o principal músculo da inspiração. É um septo musculofibroso, que separa a cavidade torácica da abdominal. No final da expiração, o diafragma apresenta a forma de cúpula voltada cranialmente, que se deve a tendência do pulmão a se retrair, elevando a parte central do músculo.
Os intercostais paraesternais são músculos primários da inspiração, localizam-se entre as costelas, inserem-se no esterno e, quando se contraem, elevam o gradil costal superior.
Os músculos escalenos (anterior, médio e posterior) se originam nos processos transversos das cinco vértebras cervicais inferiores e se inserem na porção superior das primeiras e segundas costelas bilateralmente. A contração do músculo escaleno eleva o esterno e as duas primeiras costelas, acarretando expansão para cima e para fora do gradil costal superior. Anteriormente considerado como músculo acessório da respiração, estudos eletromiográficos mostram que esses músculos são sempre ativos na inspiração basal. A atividade dos músculos escalenos começa no inicio da inspiração, juntamente com o diafragma e o intercostal paraesternal, e atingem sua atividade máxima no final da inspiração.
Os músculos acessórios são recrutados quando a demanda ventilatória excede a capacidade dos músculos respiratórios primários da inspiração ou quando houver disfunção de algum deles. Um importante músculo acessório da inspiração é o esternocleidomastóideo, que se origina no manúbrio do esterno e se insere no processo mastóide. Uma vez contraído, o esternocleidomastóideo eleva o esterno e expande o gradil costal superior. Ele e inervado principalmente pelo 11o par craniano e por alguns nervos da coluna cervical superior, funcionando mesmo em lesões cervicais altas. Este músculo e o primário da inspiração em tetraplégicos com lesão em C1-C2. Em pessoas normais, este músculo é ativo em condições de hiperventilação (exercício) e altos volumes pulmonares (recrutado após a inspiração de três quartos da capacidade vital). O trapézio, o grande dorsal, o peitoral maior e o elevador da espinha são outros músculos acessórios da inspiração. Tetraplégicos com lesão alta também apresentam participação de vários músculos do pescoço (platisma, mio-hióide, esterno-hióide) na inspiração, elevando o esterno e expandindo a porção superior do gradil costal. Os músculos abdominais também podem funcionar como músculos acessórios da inspiração durante hiperventilação, exercício e na paralisia diafragmática.
I.A respiração depende da excitação cíclica dos músculos inspiratórios inervam o diafragma e os músculos intercostais. Essa atividade neural é desencadeada pelos neurônios inspiratórios bulbares.
II.O centro respiratório bulbar é composto pelo grupo respiratório dorsal, que contem neurônios inspiratórios, e pelo grupo respiratório ventral, onde se localiza o gerador do ritmo respiratório.
III.Os impulsos aferentes mais importantes para os neurônios inspiratórios bulbares no controle involuntário da ventilação provem dos quimiorreceptores periféricos – os glomos carotídeos e aórticos – e dos quimiorreceptores centrais.
IV.A ventilação é estimulada de modo reflexo por meio dos quimiorreceptores periféricos em conseqüência de uma diminuição da PO2 arterial, porém apenas quando a diminuição é grande.
V.A ventilação é estimulada de modo reflexo por meio dos quimiorreceptores, tanto periféricos quanto centrais, quando a PCO2 arterial aumenta, ate mesmo em pequeno grau. O estímulo para esse reflexo não é a própria PCO2 aumentada, porem a elevação concomitante da concentração de H+ no sangue arterial e no liquido extracelular cerebral.
VI.A ventilação também é estimulada, principalmente por intermédio dos quimiorreceptores periféricos, por um aumento na concentração arterial de H+, por outras causas alem do aumento da PCO2. O resultado desse reflexo é restaurar a concentração de H+ para valores normais por meio da redução da PCO2.
VII.A ventilação é inibida de modo reflexo por um aumento da PO2 arterial e por uma diminuição da PCO2 arterial ou da concentração de H+.
O processo automático normal da respiração se origina em impulsos provenientes do tronco encefálico. O córtex pode prevalecer sobre esses centros caso o controle voluntario seja desejado.
Os músculos esqueléticos da parede torácica e diafragma são inervados pelo sistema nervoso somático, enquanto a inervação dos pulmões e vias respiratórias é basicamente autônoma. Não existe inervação motora ou sensitiva para dor quer nas vias respiratórias quer no parênquima pulmonar. O local onde ha inervação sensitiva dolorosa é na pleura.
Quatro são os componentes do sistema nervoso autônomo que inervam o sistema respiratório: sistemas parassimpático, simpático, não adrenérgico não colinérgico (NANC) inibitório e NANC excitatório. O sistema NANC foi assim denominado para designar um conjunto de fibras do sistema nervoso autônomo em que os neurotransmissores da junção neuroefetora não são a norepinefrina ou a acetilcolina. Trata-se de um conjunto heterogêneo de fibras nervosas, com um grande numero de neurotransmissores já identificados e de função ainda não completamente estabelecida, e que esta presente em todos os órgãos estudados ate o momento.
A atividade basal parassimpática é responsável pelo tônus broncomotor, que é mais importante nas vias respiratórias mais centrais, sendo praticamente inexistente na periferia. As respostas simpáticas são mais difusas e generalizadas. Os nervos adrenérgicos inervam diretamente as glândulas mucosas, vasos sanguíneos e gânglios nervosos das vias respiratórias. O sistema NANC inibitório é responsável pelo relaxamento dos músculos lisos das vias respiratórias, sendo o oxido nítrico o neurotransmissor responsável por esse efeito. O sistema NANC excitatório tem como mediadores a neurocinina A, a substancia P e o peptídeo relacionado ao gene da calcitonina, que causam broncoconstrição.
A atividade respiratória é realizada por um padrão gerador de movimento que envolve a coordenação de movimentos de caixa torácica, músculos abdominais e vias respiratórias. A ritmogênese respiratória é gerada no tronco encefálico e transmitida, via rede de interneurônios e neurônios pré-motores, para os neurônios motores respiratórios. Todo o processo de transmissão sináptica da informação dos centros respiratórios até a musculatura respiratória é essencial para a construção do padrão respiratório eupneico.
O padrão respiratório é tipicamente ativo durante a inspiração (entrada de ar) e passivo na expiração (saída de ar) eupneica. O padrão expiratório pode ser dividido em duas fases distintas: a fase 1 da expiração (E1), ou pós-inspiratória (PI), e a fase 2 da expiração (E2), ou expiração ativa (EA). Os neurônios respiratórios com atividade PI estão envolvidos no controle das vias respiratórias auxiliando na redução da velocidade do fluxo expiratório, ao passo que os neurônios com atividade E2 estão envolvidos na inervação da musculatura abdominal e dos músculos intercostais internos.
Experimentos realizados em diversos modelos experimentais levaram a descobertade uma região localizada na superfície ventral do bulbo, cujo nome dado foi “complexo de pré-Botzinger (preBotC)”, que seria o núcleo onde a ritmogênese respiratória seria gerada (Smith et al., 1991)
A primeira evidência da importância do bulbo encefálico na respiração foi demonstrada em 1812 por Le Gallois. Nesse estudo, foi possível observar que a respiração de coelhos continuava relativamente normal após a remoção do cérebro, do cerebelo e da porção dorsal do bulbo encefálico, ao passo que ela cessava apos a transecção da porção ventral do bulbo. Com esse estudo, concluiu-se que os neurônios envolvidos no controle da respiração estariam localizados na superfície ventral do bulbo.
Como dito anteriormente, o padrão respiratório é formado por três fases: inspiração, expiração passiva ou pós-inspiração e expiração ativa. Com relação ao controle respiratório, acredita-se que o papel do NTS seja na modulação da atividade dos neurônios respiratórios de toda a coluna respiratória ventral. Assim, sabe-se que os neurônios localizados na porção caudal recebem as aferências vindas dos quimiorreceptores periféricos e enviam projeções excitatórias para a coluna respiratória ventral, promovendo uma integração de quimiorreflexo respiratório periférico e central. Além disso, na porção intermediaria do NTS, existe um grupo de neurônios inibitórios que também se projeta para a região da coluna respiratória ventral e está envolvido no reflexo de distensão pulmonar. Registros da atividade elétrica dos neurônios do NTS também mostraram que existem neurônios com atividade relacionada a todas as fases da respiração
Acredita-se que a resposta respiratória ao exercício parece depender dos seguintes mecanismos: (a) neurônios respiratórios da coluna respiratória bulbar recebem influências de uma projeção hipotalâmica (hipótese do comando central) mediante o centro gerador de movimento; ou (b) neurônios respiratórios da coluna respiratória bulbar recebem as aderências III (fibras mielinizadas) e IV (fibras não mielinizadas) de receptores metabotrópicos de músculos, tendões e articulações.