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José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 HIPOTÁLAMO O hipotálamo é parte do diencéfalo e se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo. Lateralmente é limitado pelo subtálamo, anteriormente pela lâmina terminal e posteriormente pelo mesencéfalo. Apresenta também algumas formações anatômicas visíveis na face inferior do cérebro: o quiasma óptico, o túber cinéreo, o infundíbulo e os corpos mamilares. DIVISÕES E NÚCLEOS DO HIPOTÁLAMO O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta que se agrupa em núcleos, às vezes de difícil individualização. Percorrendo o hipotálamo, existem, ainda, sistemas variados de fibras, alguns muito conspícuos (claramente visíveis), como o fórnix. O fórnix permite dividir o hipotálamo em uma área medial e outra lateral. MEDIAL: situada entre o fórnix e as paredes do III ventrículo, é rica em substância cinzenta e nela se localizam os principais núcleos do hipotálamo. LATERAL: situada lateralmente ao fórnix, contém menos corpos de neurônios e nela há predominância de fibras de direção longitudinal. O hipotálamo pode ainda ser dividido por três planos frontais em hipotálamo supraóptico, tuberal e mamilar. HIPOTÁLAMO SUPRAÓPTICO: compreende o quiasma óptico e toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. HIPOTÁLAMO TUBERAL: compreende o túber cinéreo (ao qual se liga o infundíbulo) e toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 HIPOTÁLAMO MAMILAR: compreende os corpos mamilares com seus núcleos e as áreas das paredes do III ventrículo, que se encontram acima deles, até o sulco hipotalâmico. Obs: Convém lembrar que, na parte mais anterior do III ventrículo, próximo da lâmina terminal, existe uma pequena área denominada ÁREA PRÉ-ÓPTICA. Na ÁREA PRÉ-ÓPTICA localiza-se o órgão vascular da lâmina terminal, no qual não existe barreira hemoencefálica, e que funciona como um sensor especializado em detectar sinais químicos para termorregulação e metabolismo salino. Esta área é embriologicamente derivada da porção central da vesícula telencefálica e não pertence, pois, ao diencéfalo. Apesar disso, ela é estudada junto com o diencéfalo, pois funcionalmente liga-se ao hipotálamo supraóptico. PRINCIPAIS NÚCLEOS DO HIPOTÁLAMO ÁREA PRÉ-ÓPTICA: →Órgão vascular da lâmina terminal: responsável por detectar o aumento da osmolaridade do sangue, desencadeando a sede e estimulando a secreção de hormônios antidiuréticos pelo hipotálamo → Núcleo pré-óptico ventrolateral: Os neurônios do núcleo pré-óptico ventrolateral inibem os neurônios monoaminérgicos do sistema ativador ascendente o que resulta em sono. → Núcleo pré-óptico medial →Núcleo pré-óptico lateral HIPOTÁLAMO SUPRAÓPTICO: →Núcleo supra quiasmático: controla ritmo circadiano →Núcleo supraóptico e Núcleo paraventricular: produzem ADH e ocitocina José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 HIPOTÁLAMO TUBERAL: →Núcleo dorsomedial: O núcleo dorsomedial recebe fibras principalmente do corpo amigdaloide e tem conexões recíprocas com a parte anterior do lobo frontal, denominada área pré-frontal. Suas funções relacionam-se com as funções desta área. Responsável pelo comportamento emocional. →Núcleo ventromedial: centro da saciedade →Núcleo arqueado (ou infundibular): possui neurônios neurossecretores que secretam substâncias ativas que descem por fluxo axoplasmático nas fibras do trato túbero-infundibular e são liberadas em capilares especiais situados na eminência mediana e na haste infundibular. Os hormônios liberados pelo hipotálamo na eminência mediana e na haste infundibular, passam através das veias do sistema porta à segunda rede capilar situada na adeno-hipófise, onde atuam regulando a liberação dos hormônios adeno-hipofisários. HIPOTÁLAMO MAMILAR: →Núcleos mamilares: estruturas envolvidas com a memória. Essas estruturas fazem parte do circuito de Papez até pouco tempo considerado como o circuito básico no processamento das emoções e hoje reconhecido como circuito relacionado à memória. (pg 272). →Núcleo túberomamilar; Núcleo posterior: (sono e vigília, controle simpático e temperatura). CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO SISTEMA LÍMBICO: O sistema límbico compreende uma série de estruturas relacionadas principalmente com a regulação do comportamento emocional e da memória. →Hipocampo: • Responsável pela memória e emoções. • Liga-se pelo fórnix aos núcleos mamilares do hipotálamo. →Corpo amigdaloide: • Responsável pelo comportamento sexual; agressividade e processamento do medo. • Fibras originadas nos núcleos do corpo amigdaloide chegam ao hipotálamo principalmente através da estria terminal. →Área septal: • Responsável pela regulação das atividades viscerais e sensação do prazer. • Liga-se ao hipotálamo através de fibras que percorrem o feixe prosencefálico medial. ÁREA PRÉ-FRONTAL: essa área se relaciona com o comportamento emocional e mantém conexões com o hipotálamo diretamente ou através do núcleo dorsomedial do tálamo. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 VISCERAIS: é feita por conexões aferentes e eferentes da medula e do tronco encefálico. • Aferentes: recebe informações das atividades das vísceras por meio de conexões com o núcleo do trato solitário (fibras solitário-hipotalâmicas); sensibilidade visceral, geral e especial (gustação), que entra no sistema nervoso pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago. • Eferentes: controla o SNA agindo direta (fibras hipotálamo-espinhais) ou indiretamente (formação reticular e tratos reticuloespinhais) sobre os neurônios pré-ganglionares dos sistemas simpático e parassimpático. HIPÓFISE: O hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise, que são: →TRATO HIPOTÁLAMO-HIPOFISÁRIO: é formado por fibras que se originam nos neurônios grandes (magnocelulares) dos núcleos supraóptico e paraventricular e terminam na neuro-hipófise. As fibras deste trato, que constituem os principais componentes estruturais da neuro-hipófise, são ricas em neurossecreção, transportando os hormônios vasopressina e ocitocina; →TRATO TÚBERO-INFUNDIBULAR (OU TÚBERO-HIPOFISÁRIO): é constituído de fibras que se originam em neurônios pequenos (parvicelulares) do núcleo arqueado e em áreas vizinhas do hipotálamo tuberal e terminam na eminência mediana e na haste infundibular. Essas fibras transportam os hormônios que ativam ou inibem as secreções dos hormônios da adeno-hipófise. SENSORIAIS: o hipotálamo, por vias indiretas, recebe informações sensoriais das áreas erógenas, como os mamilos e órgãos genitais, importantes para o fenômeno da ereção. Existem conexões diretas do hipotálamo com o córtex olfatório e a retina, sendo estas últimas por meio do trato retino-hipotalâmico. Essas conexões estão envolvidas na regulação dos ritmos circadianos como ciclo de claro-escuro. FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO CONTROLE DO SNA O hipotálamo é o centro suprassegmentar mais importante do sistema nervoso autónomo, exercendo esta função juntamente com outras áreas do cérebro, em especial com as do sistema límbico. Estimulações elétricas em áreas determinadas do hipotálamo dão respostas típicas dos sistemas parassimpático e simpático. Quando estas estimulações são feitas no hipotálamo anterior, determinam aumento do peristaltismo gastrintestinal, contração da bexiga, diminuição do ritmo cardíaco e da pressãosanguínea, assim como constrição da pupila. Assim, o hipotálamo anterior controla principalmente o sistema parassimpático. Já a estimulação do hipotálamo posterior dá respostas opostas a essas, porque controla principalmente o sistema simpático. REGULAÇÃO DA TEMPERATURA CORPORAL O hipotálamo é informado da temperatura corporal, não só por termorreceptores periféricos, mas principalmente por neurônios que funcionam como termorreceptores. Assim, o hipotálamo funciona como um termostato capaz de detectar as variações de temperatura do sangue que por ele passa e ativar os mecanismos de perda ou de conservação do calor necessários à manutenção da temperatura normal. Existem 2 centros no hipotálamo: José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 →CENTRO DA PERDA DO CALOR: • Situado no hipotálamo anterior (ou pré-óptico); • Quando estimulado desencadeia fenômenos de vasodilatação periférica e sudorese, que resultam em perda de calor. Obs: Lesões do centro da perda do calor no hipotálamo anterior, em consequência, por exemplo, de traumatismos cranianos, causam elevação incontrolável da temperatura (febre central), quase sempre fatal. Sabe-se, também, que a febre que acompanha processos inflamatórios resulta das do comprometimento dos neurônios termorreguladores do hipotálamo anterior que deixam de perder calor. →CENTRO DA CONSERVAÇÃO DO CALOR: • Situado no hipotálamo posterior; • Quanto estimulado resulta em vasoconstrição periférica, tremores musculares (calafrios) e até mesmo liberação do hormônio tireoidiano, que aumentam o metabolismo o qual gera calor. REGULAÇÃO DO COMPORTAMENTO EMOCIONAL Muitas áreas do hipotálamo pertencem ao sistema límbico e têm papel importante na regulação de processos emocionais. REGULAÇÃO DO EQUILÍBRIO HIDROSSALINO E DA PRESSÃO ARTERIAL O principal mecanismo que o hipotálamo dispõe para regulação do equilíbrio hidrossalino é a liberação do hormônio antidiurético, que é sintetizado pelos neurônios dos núcleos supraóptico e paraventricular e liberado na neuro- hipófise. Os neurônios recebem informações por meio das aferências com os órgãos: vascular da lâmina terminal e subfornicial. Neles não existe barreira hematoencefálica, permitindo detectar osmolaridade sanguínea (pelo órgão vascular) e níveis circulantes de angiotensina II, que é um potente vasopressor (pelo órgão subfornicial). Este mecanismo funciona normalmente, mas é ativado em casos de diminuição de pressão, por exemplo, em hemorragias, promovendo o aumento da liberação de hormônio antidiurético pela neuro-hipófise. Outro mecanismo regulador da ingestão de água e sal, que mantém a volemia e a concentração de sódio dentro de valores normais, tem como base receptores periféricos de pressão (barorreceptores) localizados nas paredes dos grandes vasos e no seio carotídeo, no arco aórtico. Estes receptores percebem alterações da pressão arterial e transmitem aos núcleos do trato solitário, pelo nervo vago. Este núcleo conecta-se com os núcleos paraventricular e supraóptico e com neurônios receptores na áreapré- óptica. Quando o sinal detectado é de hipovolemia, secreta-se o hormônio antidiurético (vasopressina), que promove vasoconstrição e reabsorção de sódio e água; se for detectada hiponatremia, é liberado pela hipófise o ACTH, que estimula a secreção de aldosterona pela suprarrenal, reabsorvendo sódio. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 Do que foi visto, o hipotálamo regula a volemia por mecanismos automáticos e inconscientes. Mas ele ativa também a ingestão de água e sal, despertando ou não a sensação de sede ou o desejo de ingestão de alimentos salgados. Portanto, no hipotálamo lateral existe o centro da sede, o qual, se estimulado gera sede; e se for lesionado causa a perda da sede, podendo causar morte por desidratação. O centro da sede recebe aferências do órgão subfornicial. REGULAÇÃO DA INGESTÃO DE ALIMENTOS HIPOTÁLAMO LATERAL: CENTRO DA FOME • Estimulação: faz com que a pessoa se alimente vorazmente. • Lesão: causa ausência do desejo de alimentar (anorexia). NÚCLEO VENTROMEDIAL: CENTRO DA SACIEDADE. • Estimulação: causa saciedade. • Lesão: a pessoa alimenta exageradamente (hiperfagia). Obs: A existência dos centros hipotalâmicos de fome e de saciedade é uma explicação simplista, para fins didáticos, do processo de regulação da ingestão de alimento que envolve outros mecanismos neurais e endócrinos. O mecanismo endócrino mais importante envolve o hormônio leptina, secretado pelas células do tecido adiposo (adipócitos), que é lançado no sangue. A leptina informa o núcleo arqueado do hipotálamo sobre a abundância de gordura existente no corpo, que é proporcional ao volume de leptina liberada, e ele libera o hormônio α-melanócito- estimulante, responsável pela saciedade. As causas genéticas da obesidade no homem são devidas primariamente à falta de receptores para leptina nos neurônios do núcleo arqueado do hipotálamo. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 REGULAÇÃO DO SISTEMA ENDÓCRINO RELAÇÕES DO HIPOTÁLAMO COM A NEURO-HIPÓFISE: o hormônio antidiurético é sintetizado pelos neurônios dos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo e, a seguir, é transportado pelas fibras do trato hipotálamo- hipofisário (Figura 22.2) até a neuro-hipófise, onde é liberado. O hormônio antidiurético (e também o ocitócico) é transportado acoplado a uma proteína transportadora (neurofisina). Os grandes neurônios neurossecretores dos núcleos supraóptico e paraventricular sintetizam os hormônios antidiurético (ADH), ou vasopressina, e a ocitocina. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 RELAÇÕES DO HIPOTÁLAMO COM A ADENO-HIPÓFISE O hipotálamo regula a secreção dos hormônios da adeno-hipófise por um mecanismo que envolve uma conexão nervosa e outra vascular. Através da primeira, neurônios neurossecretores situados no núcleo arqueado e áreas vizinhas do hipotálamo tuberal secretam substâncias ativas que descem por fluxo axoplasmático nas fibras do trato túbero-infundibular (Figura 22.3) e são liberadas em capilares especiais situados na eminência mediana e na haste infundibular. Os hormônios liberados pelo hipotálamo na eminência mediana e na haste infundibular, passam através das veias do sistema porta à segunda rede capilar situada na adeno-hipófise, onde atuam regulando a liberação dos hormônios adeno-hipofisários. Isso é feito por estimulação e por inibição, existindo, pois, hormônios hipotalâmicos liberadores e inibidores da liberação dos hormônios adeno-hipofisária, que são os seguintes: Adrenocorticotrópico (ACTH), tireotrópico (TSH), folículo-estimulante (FSH), luteinizante (LH), hormônio do crescimento (GH), melanócito-estimulante (MSH) e prolactina. Para todos eles existem hormônios hipotalâmicos liberadores, sendo que aprolactina e o hormônio de crescimento têm também hormônios hipotalâmicos inibidores. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Inconsciência – GT4 GERAÇÃO E REGULAÇÃO DE RITMOS CIRCADIANOS A maioria de nossos parâmetros fisiológicos, metabólicos ou mesmo comportamentais sofre oscilações que se repetem no período de 24 horas. Isto se observa, por exemplo, na temperatura corporal, no nível circulante de eosinófilos, de vários hormônios, glicose e várias outras substâncias, ou mesmo nos padrões de atividade motora e de sono e vigília. Essasvariações rítmicas são endógenas, ou seja, elas ocorrem mesmo quando o animal é mantido em escuro permanente. Neste caso, entretanto, o ritmo pouco a pouco perde o seu sincronismo com o ritmo externo de claro e escuro, e o período de oscilação passa a ser ligeiramente diferente de 24 horas. Os ritmos circadianos ocorrem em quase todos os organismos e são gerados em marca-passos ou relógios biológicos. O principal marca-passo situa-se no núcleo supraquiasmático do hipotálamo, cuja destruição abole a maioria dos ritmos circadianos. Os próprios neurônios do núcleo supraquiasmático exibem uma atividade circadiana evidenciável em seu metabolismo ou em sua atividade elétrica. A destruição do núcleo supraquiasmático resulta em perda da maioria dos ritmos inclusive os de vigília-sono. Sabe-se hoje que também existem no sistema nervoso central relógios biológicos que geram ritmos circadianos independentemente do núcleo supraquiasmático como, por exemplo, nos núcleos supraóptico e arqueado, responsáveis pelos ritmos circadianos dos hormônios hipofisários. O núcleo supraquiasmático recebe informações sobre a luminosidade do meio ambiente através do trato retino- hipotálamo o que lhe permite sincronizar com o ritmo natural de dia e noite todos os ritmos circadianos de todos os relógios biológicos inclusive os situados fora do sistema nervo central. REGULAÇAO DO SONO E DA VIGÍLIA O hipotálamo tem papel central na regulação do ritmo sono e vigília. A geração e sincronização deste ritmo inicia-se no núcleo supraquiasmático e é repassado ao núcleo pré-óptico ventrolateral e a um grupo de neurônios do hipotálamo lateral que têm como neurotransmissor o peptídeo orexina (ou hipocretina), o qual inibe neurônios monoaminérgicos do sistema ativador reticular ascendente (SARA), o que resulta em sono. Ao final do período de sono, sob a ação do núcleo supraquiasmático, essa inibição cessa e começa uma excitação do neurônio orexinérgico sobre os neurônios desse sistema e inicia-se a vigília. Como já foi visto no item anterior, o núcleo supraquiasmático sincroniza o ritmo vigília sono com o ciclo dia noite e para isto recebe informações através do trato retino-hipotalâmico. INTEGRAÇÃO DO COMPORTAMENTO SEXUAL A excitação sexual depende de várias áreas encefálicas, como o córtex pré-frontal, o sistema límbico (corpo amigdaloide e parte anterior do giro do cíngulo) e estriado ventral, todas as áreas com conexões recíprocas com o hipotálamo. Neste, a excitação está ligada diretamente aos dois núcleos pré-ópticos.
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