[Resumo] Histologia - Sistema Hemolinfopoietico

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1 Raul Bicalho – MedUfes 103 
 
 
Divisão da aula: 
Parte 1 – Hemocitopoiese 
Parte 2 – Sistema Imunitário (NÃO CAI NA PROVA) 
Parte 3 – Órgãos linfáticos 
 
Introdução: 
 O sistema hemolinfopoiético é um sistema que trata como as células do sangue são produzidas e como nossas 
células de defesa são formadas e habilitadas a praticar a defesa do organismo, ou seja, iremos ver onde as células são 
formadas, como são formadas e onde elas se tornam imunocompetentes (prontas para interagir com qualquer agente 
invasor no organismo). 
 
PARTE 1 – HEMOCITOPOIESE 
 
Introdução: 
Hemocitopoiese é o processo de formação de células sanguíneas e células de defesa. Envolve vários eventos 
celulares: renovação celular (manutenção da população de origem), proliferação celular (geração de novas células que 
seguirão um caminho que não o de manter a população de origem), diferenciação celular (ativação de certos fatores 
de transcrição de acordo com o local que a célula se encontra e com a secreção de fatores) e maturação celular (para 
ficar pronta para atuar com sua função final). 
As células do sangue têm vida curta e são constantemente renovadas por órgãos hemocitopoiéticos. 
 
 
 
HISTOLOGIA B – AULA 6 – SISTEMA HEMOLINFOPOIETICO / Prof. Marcos 
 
 
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Etapas da Hemocitopoiese: 
 Inicia no embrião muito cedo, no mesoderma do saco vitelino (+-19 dias gestacionais), quando há o 
desenvolvimento de eritoblastos primitivos (que irão transformar-se em hemácias), chama-se fase mesoblástica e 
cessa até a 6ª semana de vida intrauterina. Há também o desenvolvimento de granulócitos e agranulócitos (células do 
sangue) no fígado em formação ainda no início da gestação (a partir do segundo mês gestacional). Ao mesmo tempo, 
começa a ocorrer a ossificação da clavícula, encontrando-se dentro dela a medula óssea vermelha em processo de 
formação, que tem o papel de formação de células do sangue juntamente com o fígado. A fase hepática, porém, cessa 
ao nascimento, deixando a Hemocitopoiese de inteira responsabilidade da medula óssea (fase medular). 
 
OBS.: Faixa inicial com células blásticas: células grandes, com núcleos grandes em relação ao citoplasma, núcleo 
regular, faixa de citoplasma pequena e bastante corada (geralmente pela hematoxilina por causa da presença de 
muitos ribossomos). Conforme as células vão diferenciando e ganhando sua característica final, a relação 
núcleo/citoplasma vai diminuindo (núcleo ficando menor e citoplasma maior), núcleo tende a se condensar e ficar 
segmentado (podendo ser expulso da linhagem), visto que não é necessário em mesma quantidade que antes, 
diminuindo a potencialidade da célula. 
 
Células-tronco: 
 São encontradas em todos os tecidos, não só na medula óssea como se acreditava antigamente. 
As células-tronco têm dois destinos possíveis: Ou elas mantêm a população de origem, ou seja, mantêm as 
células-tronco existindo como tais (capacidade de estocar); ou se diferenciam em outros tipos de celulares. Acredita-
se que a decisão de um destino seja aleatória (MODELO ESTOCÁSTICO) 
 
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Porém, para as células-tronco poderem dar origem a qualquer tipo de célula, elas devem passar por induções 
que vão ser dadas por interações célula-célula ou por fatores de crescimento, de acordo com a necessidade do 
organismo (MODELO INDUTIVO) 
 Quando se fala de células-tronco, diz-se que elas são totipotentes, ou seja, tem capacidade de virar qualquer 
tipo de célula. Porém, quando essas células começam a se comprometer com uma linhagem, elas vão perdendo essa 
potencialidade. Por exemplo, uma célula-tronco pluripotente pode formar uma célula da linhagem de linfoides 
(linfócitos de vários tipos) ou uma célula da linhagem de mieloides (eritrócitos, granulócitos, monócitos e plaquetas). 
Essas células se multiplicam apenas o suficiente para manter sua população (menor atividade mitótica que as 
progenitoras e precursoras). 
 Quando as células começam a se comprometer com certo destino começamos a chamar de células 
progenitoras, que têm uma potencialidade menor, mas ainda são multipotentes, pois podem formar células diferentes 
em uma mesma linhagem. Elas podem gerar tanto elas mesmas (autorrenovação), quanto podem gerar células 
precursoras, isto é, ainda têm características de células-tronco, mas com uma potencialidade menor. Isso é importante 
porque essas células progenitoras não dependem de nenhuma célula antepassada para continuar trabalhando pois 
vão conseguir se renovar se precisarem. 
 As células precursoras, por sua vez, são as do final do processo pois já possuem características da linhagem, 
têm um grande poder de proliferação, porém só dão origem àquela célula que estão destinadas a formar (sem 
autorrenovação) 
 A Hemocitopoiese depende do microambiente adequado e de fatores de crescimento, fornecidos pelas células 
do estroma dos órgãos hemocitopoiéticos. Esses fatores regulam a proliferação, a diferenciação e a apoptose de 
células imaturas, assim como a atividade funcional de células maduras. 
 
Tabela da PROVA: 
 
OBS.: Lembrar que o processo é contínuo, ou seja, têm-se células-tronco, progenitoras, precursoras e maduras 
trabalhando ao mesmo tempo, produzindo novas células o tempo todo. 
 
Medula óssea: 
 Órgão difuso, ou seja, cortes em diferentes níveis dela não representarão sempre as mesmas características, 
terá sempre um processo dinâmico. É um órgão volumoso e muito ativo. Possui um tecido conjuntivo vascular com 
mais características de tecido conj. frouxo, encontra-se colágeno fazendo parte da matriz (tipo III bem abundante 
formando fibras reticulares que formarão um arcabouço junto das células reticulares para a medula poder agregar as 
células a ela). É presente no canal medular dos ossos longos e nas cavidades ósseas dos ossos esponjosos. 
 
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 Na medula óssea vermelha (M.O.V), as células se dispõem como ilhotas de células, geralmente cada grupo é 
de uma população parecida (como se fosse um grupo de células “parentes” em diferentes estágios de diferenciação) 
que irão se agrupar no arcabouço de fibras reticulares. Entre as ilhotas de células, normalmente iremos encontrar 
capilares sinusoides (têm alta permeabilidade) para as células produzidas na medula conseguirem chegar na circulação 
sanguínea. A matriz da M.O.V é rica em colágeno tipo I e III; fibronectina, laminina e proteoglicanos (tipos de tecido 
conjuntivo importantes para adesão) e hemonectina (também é uma proteína de adesão). A medula tem uma 
presença de microrregiões com determinadas linhagens (formação das ilhotas, tipo “colônias de célula”). Há a 
capacidade de destruição de linfócitos envelhecidos e armazenamento de ferro (para montagem de novas hemácias). 
 
OBS.: No laboratório da Ufes, a lâmina de medula foi feita por esfregaço, deixando as estruturas características ainda 
mais difusas que o normal. É comum fazer a lâmina por técnica de congelamento para tentar manter a maior parte 
das características, mas ainda sim a lâmina apresenta-se difusa. Medula não cai na prova prática. 
 
 
OBS.: Alguns autores chamam esses adipócitos de células reticulares adventiciais. Servem para acumular gordura. 
Encontra-se em maior quantidade em pessoas mais idosas. Nessa lâmina é possível ver também alguns megacariócitos, 
mas principalmente células em estágio inicial de formação (blásticas), com núcleo grande e outras características desse 
tipo de célula. 
 
 Em uma pessoa jovem/criança encontra-se mais medula óssea vermelha (hematógena) rica em hemácias (o 
que dá sua cor). De acordo com o envelhecimento vai ocorrendo uma substituição por medula óssea amarela (rica em 
adipócitos) que é menosativa, mas encontram-se nela células mesenquimais, ou seja, a medula óssea amarela pode 
tornar-se vermelha (+ ativa) de acordo com necessidades do organismo. 
 
 
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OBS.: Corte congelado. Há a preservação do osso. Dá para ver os adipócitos (células reticulares adventiciais), os 
capilares sinusoides, as ilhotas de células em formação, grande quantidade de hemácias e alguns megacariócitos. 
 
Meia-vida das células sanguíneas: 
 Ciclo de vida pequeno, uma vez formadas não podem mais proliferar (sem potencialidade e atividade 
mitótica). 
 
Porção celular Duração 
Eritrócitos 120 dias 
Leucócitos (granulócitos) 6-7h 
Plaquetas 8-10 dias 
Linfócitos D, M ou A 
Monócitos 10-20h 
 
Maturação dos eritrócitos: 
 Parte de uma célula grande e um citoplasma estreito bem arroxeado para formar uma hemácia com todas 
suas características, sendo assim, alguns processos têm que ocorrer para permitir essa transformação. 
 O fundamental para a hemácia formar é a ocorrência de dois processos: síntese de hemoglobina e perda de 
organelas. O núcleo torna-se cada vez mais picnótico/condensado até ser expulso da célula. Além do núcleo, organelas 
 
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também são expulsas, como ribossomos, visto que ocupam espaço que deve ser ocupado pela hemoglobina na 
hemácia madura. Esses processos contribuem para a mudança de cor do citoplasma de bem arroxeado para um 
alaranjado. 
 Fatores determinantes: GM-CSF, IL-3 e Eritropoetina. 
 
 
Figura 13.6: Sumário do processo de maturação das 
células da linhagem eritrocítica. O pontilhado 
citoplasmático fino representa a hemoglobina, cuja 
concentração aumenta com o amadurecimento da 
célula. Ao mesmo tempo. o volume nuclear diminui, o 
nucléolo desaparece e a cromatina torna-se mais 
condensada. As quantidades máximas de hemoglobina 
e de RNA foram indicadas como 100%, nas curvas 
mostrando a variação destas substâncias, durante a 
maturação do eritrócito. O tempo gasto desde o 
aparecimento do Proeritoblasto até a entrada do 
reticulócito na circulação é de aproximadamente 7 dias. 
 
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Etapas: 
 Baseadas principalmente na mudança de coloração e na diminuição e consequente perda do núcleo. De 
acordo com o grau de maturação, as células eritrocíticas recebem nomes diferentes. 
1- Proeritoblasto: Características de célula blástica, que sintetiza intensamente proteínas. 
Célula grande, núcleo esférico, citoplasma basófilo, região perinuclear clara, muito 
ativo/proliferativo e com assimilação de ferro. 
2- Eritoblasto basófilo: Diminuição da célula, núcleo encolhe, citoplasma vai perdendo a 
cor. É basófilo pela ainda grande quantidade de ribossomos. 
3- Eritoblasto Policromático: Continua a diminuir a célula e encolher/condensar o núcleo. 
Ao mesmo tempo que ainda tem muitos ribossomos, começa a produzir uma quantidade 
considerável de hemoglobina, o que confere a uma característica acinzentada ao citoplasma 
decorrente do equilíbrio da coloração pela hematoxilina (basófila) e pela eosina (acidófila). 
4- Eritoblasto ortocromático (ou normoblasto): À medida que vai diminuindo e o núcleo 
vai condensando ainda mais (fica picnótico/inativo), começa a apresentar a coloração mais 
“correta” (orto = “correto”) por se aproximar do vermelho da hemácia. Isso ocorre pelo aumento 
da produção de hemoglobina que por promover acidofilia ao citoplasma garante maior coloração 
pela eosina. Mesmo assim, pode apresentar traços de basofilia devido aos restos de DNA. Aqui o 
núcleo ainda é existente, porém inativo. Em determinado momento, o normoblasto começa a 
emitir prolongamentos citoplasmáticos e num desses o núcleo é expelido. 
 5- Reticulócito: Quando sai o núcleo. Esse processo expõe a presença ainda de alguns 
polirribossomos que ainda sintetizam hemoglobina até parar por falta de renovação ribossômica 
devida ausência nuclear. Difere da hemácia por ser um pouco maior e conter alguns vestígios de 
RNA, que ainda gera uma basofilia mínima (comparada à acidofilia). À medida que o reticulócito é 
consumido e vai para a corrente sanguínea, há a formação da hemácia, ou seja, as células 
eritrocíticas saem da M.O.V em forma de reticulócitos e dentro de 1 dia no máximo tornar-se-ão 
eritrócitos maduros (hemácias). 
 
Granulocitopoiese: 
 Processo de formação dos granulócitos (neutrófilo, eosinófilo e basófilo). Novamente inicia com uma célula-
tronco totipotente que gera um mieloblasto (célula precursora), ainda multipotente, que já começa a produzir 
grânulos inespecíficos (lisossomos) direcionando-o para a linhagem de granulócitos e não dos eritrócitos. A partir da 
próxima etapa a célula começa a ganhar grânulos específicos e alterar a conformação de seu núcleo de 3 formas 
diferentes, que gerarão os 3 tipos diferentes de granulócitos. 
 Em uma das formas, o mieloblasto formará o promielócito neutrófilo que já começará a produzir os grânulos 
específicos, o núcleo começa a formar uma chanfradura e a célula começa a diminuir de tamanho. Na próxima etapa, 
o mielócito neutrófilo, já mostra uma caracterização mais clara de como essa célula vai ser, porém ainda precisa de 
um refinamento. Então, teremos o metamielócito neutrófilo, que é uma fase intermediária* da segmentação do 
núcleo. Depois, já temos o neutrófilo com núcleo em bastão (essa que é a fase considerada intermediária pelo livro, 
que não é descrita nas outras linhagens, acho que o professor confundiu) * que por fim gerará o neutrófilo maduro. 
Essa linhagem tem maior número de etapas porque seu núcleo sofre muita segmentação. 
 Na linhagem de eosinófilo, já temos menos variação que a de neutrófilo. Do mieloblasto vai para o 
promielócito eosinófilo, quando os grânulos específicos se tornam evidentes. Daí parte para o mielócito eosinófilo 
onde os grânulos já estão bastante abundantes e o núcleo já mais chanfrado. Segue para o metamielócito eosinófilo, 
onde está quase pronto e, por fim, forma o eosinófilo maduro. 
 Na linhagem do basófilo, temos uma fase a menos que a do eosinófilo porque o núcleo dele sofre menos 
chanfraduras, sendo a célula em que o núcleo se parece mais com o núcleo original. Do mieloblasto, então, parte para 
 
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o promielócito basófilo com a formação já de grânulos específicos. Indo daí para o mielócito basófilo onde as 
características são mais evidentes e indo direto, por fim, para o basófilo maduro, uma célula que vai se comportar 
quase igual um mastócito, com grânulos que secretam quimiofatores. 
 
Mieloblasto: Célula imatura já 
determinada para formar exclusivamente 
os 3 tipos de granulócitos. Citoplasma 
basófilo com grânulos azurófilos 
(inespecíficos). Núcleo grande, esférico e 
cromatina delicada. 
 
 
Promielócito: Menor que o mieloblasto. 
Núcleo esférico podendo ter uma 
reentrância. Cromatina mais grosseira. 
Citoplasma mais basófilo contendo 
grânulos específicos, ou seja, já é 
comprometido com alguma das 3 
linhagens. 
 
 
Mielócito: Núcleo esférico ou reniforme. 
Cromatina mais grosseira. Desaparece a 
basofilia citoplasmática e aumenta a 
quantidade de grânulos específicos 
 
 
Metamielócito: Núcleo com chanfradura 
profunda (início do processo de formação 
dos lóbulos). Fase não identificada em 
basófilos. 
 
 
Neutrófilo com núcleo em bastão: Fase 
intermediária identificada na linhagem de 
neutrófilos onde o núcleo tem a forma de 
um bastão recurvado. Fase não 
identificada nas linhagens de eosinófilo e 
basófilo. 
 
 
 
 
 
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Maturação de linfócitos: 
 Além de ter o processo de formação, há o processo de maturação paraque a célula se torne imunocompetente. Esse processo de maturação significa a 
célula ganhar na sua superfície receptores que a ajudem a interagir com o meio 
externo. 
 Na medula há o linfoblasto depois o pró-linfócito e depois os linfócitos de 
diferentes linhagens. Esse processo de formação se dá da mesma forma dos 
anteriores, isto é, inicia com núcleo maior, célula maior e citoplasma mais pálido, 
daí vai alterando essas características até ficar mais parecido com a célula final. 
 O linfoblasto é a maior célula da série linfocítica, com forma esférica, 
citoplasma basófilo, sem granulações azurófilas, cromatina relativamente 
condensada e apresenta 2 ou 3 nucléolos. O prolinfócito já é uma célula menor, 
com citoplasma basófilo também mas podendo conter granulações azurófilas. 
Sua cromatina é condensada, porém menos que a do linfócito maduro, célula a 
qual dá origem. 
 No caso do linfócito B, ele só se torna imunocompetente quando ele 
recebe anticorpos na superfície. Esse processo ocorre ainda dentro da medula. 
Depois que ela está formada e imunocompetente, essa célula tem grande 
capacidade proliferativa, tanto que os linfócitos B proliferam muito em todo o 
corpo em diversos órgãos formando folículos e diversas estruturas, compondo o 
fígado, o baço etc. 
 Já os linfócitos T são formados na medula também, mas o processo de 
maturação se dá no timo. Nessa linhagem, tornar-se imunocompetente significa 
ganhar na sua superfície receptores chamados de TCR (T-cell receptors) que não 
são anticorpos. Depois desse processo, os linfócitos T saem do timo e daí ou vão 
ficar circulantes no sangue (grande quantidade) ou vão se instalar em órgãos 
chamados de timodependentes. 
 
Maturação de monócitos: 
 O processo forma o monócito no sangue, porém não é a célula final. Esse monócito, eventualmente, vai se 
diferenciar no macrófago. Sendo assim, o monócito é considerado uma célula intermediária. 
 Origina da célula mieloide multipotente que origina todos os outros leucócitos, menos os linfócitos. A célula 
mais jovem da linhagem é o promonócito, encontrado somente na medula óssea (idêntica ao mieloblasto). O 
promonócito possui cromatina delicada, citoplasma basófilo, numerosos grânulos azurófilos finos (lisossomos). Além 
disso, apresentam complexo de Golgi grande e reticulo endoplasmático desenvolvido. 
 Os promonócitos formam os monócitos que vao para o sangue, no qual permanecem cerca de 8h e depois 
migram para o tecido conjuntivo atravessando a parede de vênulas e capilares, onde se diferenciam em macrófagos. 
 
 
 
 
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Origem das plaquetas: 
 Plaquetas são fragmentos/pedaços de um megariócito. 
 O processo de formação dos megacariócitos inicia no megacarioblasto, caracterizado por um núcleo bastante 
liso e que vai se tornando irregular à medida que o processo avança para formar o megacariócito, que vai sofrer uma 
fragmentação do citoplasma que é jogada no interior dos sinusoides e circulação sanguínea na forma de plaquetas. 
 O megacarioblasto é uma célula com núcleo grande, oval ou reniforme, com numerosos nucléolos. O núcleo 
é poliploide e o citoplasma é homogêneo e intensamente basófilo, além de ser rico em retículos endoplasmáticos liso 
e rugoso. 
 Já o megacariócito é uma célula maior, com núcleo irregularmente lobulado e cromatina grosseira, sem 
nucléolos visíveis nos esfregaços. O citoplasma é abundante e levemente basófilo. Contém numerosas granulações 
que formam os cromômeros das plaquetas. Durante a maturação, aparecem grânulos citoplasmáticos que são 
precursores do hialômero das plaquetas e contêm diversas substâncias biologicamente ativas. 
Os megacariócitos são adjacentes aos capilares sinusoides, o que facilita a liberação das plaquetas para o 
sangue. 
 
 
 
PARTE 2 – SISTEMA IMUNITÁRIO (Não cai na prova) 
 
 O sistema imunitário é formado por órgãos linfáticos e células isoladas (refere-se a linfócitos T circulantes no 
sangue, a linfócitos B que se diferenciam em plasmócito, a macrófagos etc.), isto é, as células que circulam no nosso 
corpo (sangue ou tecidos, principalmente TCPD) com a função de defesa. Os órgãos linfáticos, por sua vez, são, por 
exemplo, o timo, o baço, as tonsilas, os linfonodos, ou seja, órgãos com uma função importante para a defesa do 
organismo. 
 Esse sistema se refere a defesa do nosso organismo contra microrganismos e moléculas estranhas (antígenos), 
que produzem uma resposta imune. São considerados os microrganismos invasores (fungos, bactérias, protozoários, 
vírus), as nossas células que têm o padrão de expressão gênica alterado (por um vírus, por exemplo), as células 
cancerosas e os órgãos transplantados. Além desses, venenos/toxinas também podem ser considerados 
antígenos/corpos estranhos ao gerar uma resposta imune do organismo. 
 Resumindo, as células do sistema imunitário são capazes de distinguir as moléculas que são próprias do corpo 
(self) das moléculas estranhas (non-self), que incluem aquelas nossas células próprias que foram de alguma forma 
alteradas, como as células cancerosas). Após identificar, o sistema coordena a inativação ou destruição delas. 
 
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 As estruturas desse sistema são os nódulos/folículos linfáticos, os linfonodos, o baço, o timo, as células livres 
(linfócitos, granulócitos e sistema mononuclear fagocitário) e as células apresentadoras de antígenos. 
 
Órgãos linfáticos: 
 São o timo, o baço, os linfonodos e os nódulos/folículos 
linfaticos. Além disso, há o MALT (tecido linfatico associado à 
mucosa), que no tubo digestório é tão específico que pode ser 
chamado de GALT. 
 Existem órgãos linfáticos centrais e periféricos. 
 Os órgãos linfáticos centrais são os locais de maturação 
de linfócitos. Na medula óssea ocorre a maturação de linfócitos 
B e no timo ocorre a maturação de linfócitos T. Essa maturação 
é aquele ganho de receptores no superfície da célula (anticorpos 
no Linfócito B e TCR no linfócito T). 
 Os órgãos linfáticos periféricos são os locais de migração 
dos linfócitos, onde eles proliferam e completam a 
diferenciação. Há os órgãos (ou regiões de órgãos) timo 
dependentes, onde há presença de linfócitos T (Exs.: zona 
paracortical do linfonodo, bainha periarterial da polpa branca do 
baço, placa de peyer) e os órgãos timo indenpendentes, onde há 
acúmulo de linfócitos B (Exs.: regiões do baço, timo, linfonodos 
e folículos linfáticos). Além de nas regiões timo dependentes, os 
linfócitos T também são presentes circulando no sangue. 
 
Tipos básicos de resposta imunitária: 
 Existem respostas de base celular e respostas de base humoral, com muitas interconexões entre elas. 
 Quando se fala de uma base de imunidade celular, refere-se a uma célula causando um efeito a uma célula 
próxima a ela. Esse efeito vai desde uma fagocitose até uma liberação de enzimas que vão perfurar a membrana da 
célula vizinha e levar a sua morte. Resumindo, é uma célula induzindo a morte de outra por um contato mais direto. 
Nesse tipo de resposta, atuam os mastócitos (produzindo substâncias quimioatrativas, conduzem fagocitose), células 
fagocitárias, macrófago principalmente etc. 
 Nessa resposta celular, por exemplo, uma célula é invadida por um vírus, daí seu MHC I da membrana 
plasmática (como um “crachá” da célula que expressa suas proteínas endógenas) começa a expressar 
partículas/proteínas virais. Esse MHC I é inspecionado por linfócitos T citotóxicos (CD8), que ao perceber a invasão, 
consegue gerar a lise dessa célula por perforinas que abrem orifícios na membrana ou gerar a apoptose do invasor por 
indução, além de gerar células de defesa/memória. 
 
 
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Quando sefala de uma base de imunidade humoral, refere-se a produção de anticorpos que vão agir a 
distância produzindo um efeito àquela célula invasora. A resposta ocorre basicamente da seguinte forma: O nosso 
organismo possui os linfócitos B imunocompetentes, ou seja, com a membrana plasmática cheia de anticorpos, que 
virtualmente podem reconhecer qualquer proteína ou substância estranha, sendo assim, quando seu organismo é 
invadido por um corpo estranho, há primeiro uma inspeção para o organismo “descobrir” qual o linfócito B consegue 
reconhecer aquele antígeno, isto é, aquele linfócito que tem um receptor que encaixe. A partir daí, aquele linfócito 
tem que aumentar em quantidade, para isso inicia um processo de expansão clonal e logo depois um processo de 
geração de população de memória daqueles linfócitos, caso o organismo volte a ser infectado pelo mesmo corpo 
estranho. Além disso, uma população desses linfócitos tem que diferenciar em plasmócitos, visto que os linfócitos não 
são capazes de produzir anticorpos contra o antígeno que reconhece. Esses anticorpos têm como importante função 
se combinar especificamente com o atígeno que reconhece e, então, provocar o aparecimento de sinais químicos, 
indicando a presença do invasor aos outros componentes do sistema imunitário. 
 Seguindo esse pensamento, teoricamente teríamos a chave para sobreviver a qualquer infecção, porém como 
o tempo de resposta varia e pode demorar para completar todos os processos, um invasor muito patogênico/agressivo 
pode acabar levando o indivíduo à morte. É por isso que as células de memória são importantes, visto que tornam 
esse processo mais rápido. 
 
 
 
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 Há uma interconexão entre os dois tipos de resposta, visto 
que os linfócitos B podem ser ativados também por uma resposta de 
base celular. Isso acontece com a presença de células apresentadoras 
de antígenos (células dendríticas, macrófagos, células de Langerhans 
e linfócitos B). No caso do macrófago, ele fagocita uma bactéria, por 
exemplo, pela resposta celular. Daí ele fragmenta essa bactéria no 
lisossomo e expõe aquilo na superfície dele (só as células 
apresentadoras de antígenos são capazes de fazer isso porque só elas 
possuem MHC II), quando isso acontece, esse antígeno pode ser 
inspecionado por um linfócito T Helper (CD4), que ao perceber algo 
de errado, pode liberar fatores que vão recrutar linfócitos B, ativando-
os para diferenciar em plasmócitos, gerando uma resposta de base 
humoral. 
 
 
 
Além dos linfócitos T e B, existe também a célula NK (natural killer). O linfócito NK não apresenta na superfície 
nem os marcadores encontrados nas células B, nem os que caracterizam as células T. São chamados natural killers 
porque atacam células cancerosas e células infectadas por vírus, sem necessidade de estímulo prévio. 
 
 
Células apresentadoras de antígenos 
 
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PARTE 3 – ÓRGÃOS LINFÁTICOS 
 
Timo: 
 Órgão linfoepitelial, com células de origens epitelial (células reticulares epiteliais) e mesenquimal (linfócitos 
T). Localizado no mediastino. Apresenta dois lobos e é encapsulado (cápsula de tecido conjuntivo denso). A cápsula 
emite trabéculas que separam o timo em lóbulos irregulares. 
 
A estrutura do timo pode parecer feita de folículos, porém esse órgão não apresenta nódulos/folículos, visto 
que essas estruturas são compostas de linfócitos B, células que não são encontradas no timo, sendo que ele é 
responsável pela maturação de linfócitos T (células mais abundantes nesse órgão). 
Cada lóbulo do timo é composto de 
córtex (+externo) e medula (+interno). O córtex 
é formado por células reticulares epiteliais (não 
secretam fibras reticulares) que emitem 
prolongamentos citoplasmáticos que se 
encontram e se juntam por desmossomos com 
os prolongamentos de outras iguais, formando 
um arcabouço onde os linfócitos T vão se 
agregar. Além das reticulares epiteliais, os 
linfócitos T também formam o córtex, e é nesse 
local que eles estarão se multiplicando 
intensamente, a maioria sofrendo apoptose e 
sendo fagocitada logo em seguida pelos 
macrófagos também presentes no córtex, mas 
alguns linfócitos seguem em processo de 
maturação (recebendo os TCR na membrana), 
não podendo, então, estar em contato com o 
sangue diretamente, para que essas células não 
sejam estimuladas antes de se tornarem 
completamente imunocompetentes (não pode 
haver contato com o sangue apenas na janela temporal de maturação da célula, antes e depois não tem problema). 
Para isso, no córtex se encontra a barreira hematotímica que promove essa proteção. Essa barreira é formada por um 
 
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capilar contínuo (não fenestrado) com sua célula endotelial, seu pericito, sua lâmina basal envolvendo e uma célula 
reticular epitelial também com sua lâmina basal envolvendo tudo isso, camadas que controlam o fluxo de nutrientes. 
Quando os linfócitos T tornam-se imunocompetentes, eles migram para a medula, onde ganham a corrente sanguínea. 
 
 
 
 
 
 
 
O timo não é um órgão de filtração de linfa, portanto não se encontram vasos linfáticos no timo, 
principalmente os aferentes, ou seja, no máximo se encontram vasos linfáticos eferentes acompanhando os vasos 
sanguíneos. 
O tecido da medula se apresenta mais frouxamente 
organizado (+ claro no HE), visto que os linfócitos T já se encontram 
maduros, com uma relação citoplasma/núcleo um pouco maior, isto 
é, citoplasma um pouco mais visível. As células reticulares epiteliais, 
na medula, podem se agregar por desmossomos e formar uma 
estrutura chamada de Corpúsculo de Hassal, como se fosse um 
grânulo/concrescência de várias dessas células dispostas 
concentricamente, onde ocorre uma “hialinização” / acúmulo de 
colágeno tipo I (é um achado histológico). O corpúsculo não possui 
uma função diferenciada das células reticulares epiteliais sozinhas, 
que seria a secreção de alguns fatores de desenvolvimento do 
próprio timo, por exemplo. Podem degenerar e morrer, deixando 
restos celulares que podem calcifcar (principalmente as mais 
centrais). 
Na diferenciação entre córtex e medula é importante lembrar que no córtex há a presença da barreira 
hematotímica, já na medula a presença do corpúsculo de Hassal. 
A vascularização do timo vai acompanhar todo o trajeto do tecido conjuntivo, ou seja, chega pela cápsula, 
acompanha o caminho do septo para poder penetrar na intimidade do timo, vai se estabelecer no parênquima cortiço-
medular, ou seja, seu caminho inicial assim que sai do septo é no limite entre córtex e medula. Alguns vasos vão em 
direção ao córtex (já protegidos pela barreira hematotímica) e outros vão para a medula. O retorno venoso segue o 
trajeto contrário. 
CH 
OBS.: Córtex mais escuro com os linfócitos em 
processo de maturação e células reticulares 
epiteliais. Medula mais clara com linfócitos T já 
maduros e células reticulares epiteliais também, 
podendo estas formarem corpúsculos de Hassal. 
OBS.: Células reticulares epiteliais 
(Estarão na prova prática). 
 
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O timo é um órgão que sofre grande involução durante a vida, atinge seu tamanho máximo na puberdade, a 
partir daí diminui ao passar do tempo. Um timo envelhecido apresenta uma grande quantidade de adipócitos, sendo 
a região cortical a mais afetada e a medular um pouco mais persistente, ainda tendo os corpúsculos de Hassal visíveis. 
 
 
Linfonodos/Gânglios linfáticos: 
 Órgãos importantes para a 
filtração da linfa. São encapsulados 
(cápsula de tecido conjuntivo denso). 
Estão presentes no trajeto de vasos 
linfáticos, principalmente axilas,virilhas, adjacentes a vasos do 
pescoço, no tórax e no abdome, 
especialmente no mesentério. 
Possuem formato reniforme com a 
presença de um hilo. Possuem células 
reticulares, que produzem fibras 
reticulares formadoras do arcabouço 
desse órgão. Também é dividido em 
córtex e medula. A circulação de linfa é 
unidirecional nesse órgão, ou seja, 
possui vasos linfáticos que chegam até 
ele (aferentes) e outros vasos linfáticos 
que saem dele (eferentes) seguindo 
uma mesma direção. 
 A cápsula do linfonodo é perfurada por vasos linfáticos aferentes, que irão trazer a linfa recolhida em diversas 
partes do corpo. Ao perfurar a cápsula, esses vasos linfáticos vão cair no primeiro seio, o seio subcapsular, que não é 
 
17 Raul Bicalho – MedUfes 103 
um espaço vazio e sim um tecido linfático frouxo, que parece uma esponja, rico em fibra reticular que age como uma 
trama em que a linfa vai passando e é filtrada com a ajuda da fagocitose que os macrófagos fazem. A partir do seio 
subcapsular, a linfa vai pelos seios peritrabeculares (nas trabéculas emitidas pela cápsula) e, 
eventualmente, vai desembocar num seio medular, levando a linfa para fora do linfonodo por 
vasos linfáticos eferentes, que saem do hilo. 
 Ao longo desse processo, antígenos são capturados, macrófagos fazem fagocitose, 
linfócitos B são estimulados pelos antígenos, ou seja, linfonodos são “filtros” da linfa, retirando partículas estranhas 
antes que a linfa retorne à circulação sanguínea. 
 Há uma regiçao cortical superficial (tecido linfoide frouxo), que é o local com a presença de folículos e 
predominância de linfócitos B; e uma região cortical profunda (paracórtex), que é rica em linfócito T (timo dependente) 
e não apresenta folículos. Já a medula é formada por duas estruturas, os seios medulares, que é por onde a linfa 
transita, e os cordões medulares, agregados de células de desfesa (macrófago, fibras/céls reticulares, linfócitos B 
principalmente...). 
 Trajeto da linfa: Seio subcapsular → Seio peritrabecular → Nódulos linfáticos → Seios medulares → Vasos 
linfáticos eferentes. 
 
 
 
 Outras estruturas do linfonodo são as vênulas de endotélio alto, que se encontram principalmente na região 
paracortical do linfonodo. Sua função é a recirculação de linfócitos, ou seja, os linfócitos B que saem de um linfonodo 
e precisam chegar em outro vão primeiro pelos vasos linfáticos eferentes até a corrente sanguínea, daí para entrarem 
no outro linfonodo irão utilizar os vasos sanguíneos que pentram essa estrutura, no caso atravessam a parede do vaso 
sanguíneo (de dentro do vaso) em direção ao interior do linfonodo, para isso usam essas vênulas de endotélio alto. O 
endotélio é alto porque ele tem vários receptores de membrana que facilitam a passagem/diapedese da célula 
(linfócito) entre uma célula endotelial e outra (passagem química e não mecânica). 
Prova: Região 
paracortical 
do linfonodo. 
 
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OBS.: Vênula de endotélio alto com setas apontando para suas células cuboides (endoteliais altas). 
 
Baço: 
 Órgão linfático bastante grande, maior acúmulo de tecido linfoide do organismo. Tem uma função que lembra 
a do linfonodo, porém em vez de filtrar antígenos da linfa, filtra antíigenos do sangue. Por isso, está interposto na 
circulação sanguínea. É um órgão de defesa contra os microorganismo que invadem o sangue. É também responsável 
pela destruição de hemácias/eritrócitos velhos. São ricos em células fagocitárias. É local de amadurecimento dos 
linfócitos B (não é onde se torna imunocpompetente, o que ocorre na medula), ou seja, onde eles apenas se proliferam 
bastante. O baço é um filtro fagocitário e imunolócio para o sangue. Além de ser local de produção de anticorpos. Não 
contém vasos linfáticos no ser humano. 
 O baço é formado por uma cápsula de tecido conjuntivo denso e uma camada de músculo liso (diferente das 
outras cápsulas), essa musculatura é importante quando contrai em momentos de estresse (liberação de adrenalina) 
e ajuda a disponibilizar mais sangue pro organismo, contribuindo para a oxigenação dos músculos muito necessárias 
em “momentos de luta ou fuga”. Essa característica é mais pronunciada em animais. 
 A estrutura do baço não é cortical e medular. Sua cápsula também emite trabéculas, porém essas são 
essenciais para o funcionamento do órgão. O que ocorre é que na cápsula há uma artéria capsular, que gera as artérias 
trabeculares nas trabéculas. Quando essa artéria sai da trabécula e ganhe uma parte do interior do baço, ela ganha o 
nome de Artéria Central, ao redor dela acumulam-se linfócitos T (região timo dependente) e ao redor deles forma uma 
população de linfócitos B, gerando uma estrutura que parece muito um folículo. Essa artéria central emite ramos que 
vão formar uma irrigação periférica no folículo que constitui o seio marginal. Todas essas estruturas formam a polpa 
BRANCA do baço. 
 Polpa branca: Artéria central, bainha periarterial de linfócitos T, folículo de linfócitos B e seio marginal de vasos 
sanguíneos riquíssimos em macrófagos que fazem fagocitose nessa região. As polpas brancas estão mergulhadas num 
mar de polpa vermelha. 
 
 
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OBS.: A Artéria Central tem esse nome mas pode ser “periférica”, ou seja, não sair pro centro da estrutura e sim “para 
os lados”, como na imagem. Pergunta na prova escondida nessa imagem. 
Essa artéria central dá ramos chamados de artérias penicilares, que vão invadir agora a polpa vermelha. Essas 
artérias, muitas das vezes, vão desaguar em capilares sinusoides (importantes para filtração do sangue) que possuem 
uma circulação sanguínea bem lenta e ao redor deles têm-se massas de tecido ricas em macrófagos, linfócitos B etc. 
Essa transferência para os sinusoides pode ser direta (por circulação fechada) ou indireta (por circulação aberta), de 
acordo com diferentes interpretações/autores. Essa polpa vermelha se origina no momento que essas artérias 
penicilares dirigem o sangue a ela, que vão se dirigir aos capilares sinusoides, ou também chamados de seios esplênicos 
 
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que irão entrar pro retorno venoso que sairá pela veia esplênica do hilo do baço. Entre os seios esplênicos, as masssas 
de tecido são os cordões esplênicos. 
 
A polpa vermelha, portanto, é formada por cordões esplênicos/cordões de Billroth (massas de células como 
reticulares, fibras reticulares, macrófagos, linfócitos B e T, plasmócitos, monócitos, leucócitos, granulócitos, eritrócitos 
e plaqueas) e os seios espênicos (vasos sinusoides). 
 
Tecido linfático associado à mucosas (MALT): 
 Formação de folículos (acúmulos de linfócitos B). Protegem regiões com grande contato com o meio externo 
(trato digestivo, respiratório e geniturinário). 
 
 
Tonsila palatina: 
 Grande coleção de folículos (linfócitos B). Também estão em regiões estratégicas. Esquematizado em uma 
região mais clara, o centro germinativo (maior parte) e uma região mais escura superficial que é a zona do manto. 
Essas duas áreas se referem a linfócitos em diferentes estágios de desenvolvimento. 
 
ZM 
CG 
Cuidado com pegadinhas se referindo a córtex ou medula no baço, pois ele não é dividido dessa 
forma. Por exemplo, é errado falar seios medulares em baço, o correto são seios esplênicos.