CAPÍTULO 40 - TRANSPORTE DE OXIGÊNIO E DIÓXIDO DE CARBONO NO SANGUE E NOS LÍQUIDOS TECIDUAIS

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CAPÍTULO 40 – Transporte de Oxigênio e Dióxido de Carbono no Sangue 
e nos Líquidos Teciduais 
 Quando o oxigênio se difunde dos alvéolos para o sangue pulmonar, ele 
é transportado para os capilares dos tecidos periféricos, quase 
totalmente em combinação com a hemoglobina das hemácias. 
 Nas células dos tecidos corporais, o oxigênio reage com diversos 
nutrientes, formando dióxido de carbono. Esse dióxido de carbono 
penetra nos capilares dos tecidos e volta aos pulmões. 
Transporte de Oxigênio dos Pulmões para os Tecidos Corporais 
 O oxigênio se difunde dos alvéolos para o sangue dos capilares 
pulmonares porque a pressão parcial do oxigênio (PO2) nos alvéolos é 
maior que a PO2 no sangue capilar pulmonar. Nos outros tecidos, a PO2 
é maior no sangue capilar do que nos tecidos. 
 Quando é formado dióxido de carbono, a PCO2 intracelular aumenta, o 
que faz com que ele se difunda para os capilares teciduais. Nos 
pulmões, o CO2 se difunde para dentro dos alvéolos porque a PCO2, no 
sangue capilar pulmonar, é maior do que nos alvéolos. 
Difusão do Oxigênio dos Alvéolos para o Sangue Capilar Pulmonar 
 A PO2 no alvéolo é em média, de 104 mmHg, enquanto a PO2 do 
sangue venoso que entra nos capilares pulmonares, em sua porção 
arterial, é em torno de 40 mmHg. Portando, a diferença inicial de 
pressão que faz com que o oxigênio se difunda para os capilares é de 
64 mmHg. 
 A PO2 do sangue aumenta até o nível da PO2 do ar alveolar (104 
mmHg), no terminal venoso do capilar. 
 Durante o exercício o corpo pode precisar de até 20 vezes mais da 
quantidade normal de oxigênio. Além disso, pelo débito cardíaco 
elevado, o tempo do sangue nos capilares alveolares pode se reduzir 
para menos da metade. Contudo, de acordo com ao grande fator de 
segurança o sangue fica quase saturado, devido: 
o (1) Capacidade de difusão do oxigênio quase triplica, porque 
aumenta a superfície capilar que participa do transporte e 
também da proporção ventilação-perfusão mais próxima do ideal 
na parte superior dos pulmões. 
o (2) Na normalidade o sangue já se torna saturado em apenas 1/3 
de seu caminho pelo capilar pulmonar, quase não havendo troca 
nos 2/3 restantes. Então, mesmo com a velocidade elevada 
durante o exercício, o sangue ainda consegue ficar totalmente 
oxigenado. 
 
Transporte de Oxigênio no Sangue Arterial 
 Cerca de 98% do sangue que entra no átrio esquerdo, proveniente dos 
pulmões, passou pelos capilares alveolares e foi oxigenado com P02 de 
104 mmHg, o restante (2%) vêm da aorta, pela circulação brônquica que 
supre os tecidos profundos e não é exposta ao ar pulmonar. Esse fluxo é 
denominado “fluxo de derivação”, pois o sangue é desviado para fora 
das áreas de trocas gasosas. 
 Quando esse sangue se combina nas veias pulmonares, com sangue 
oxigenado dos capilares, chama-se mistura venosa de sangue, 
chegando ao coração esquerdo e aorta com PO2 de 95 mmHg. 
Difusão de Oxigênio dos Capilares Pulmonares para o Líquido Tecidual 
 Ao chegar nos tecidos a PO2 nos capilares ainda é de 95 mmHg. Como 
a PO2 no interstício é de 40 mmHg, o oxigênio se difunde rapidamente, 
se igualando a pressão no interstício. Então, a PO2 do sangue que deixa 
os capilares e entra nas veias é também de 40 mmHg. 
 Se o fluxo de sangue por determinado tecido aumentar, maior 
quantidade de oxigênio é transportada para os tecidos, e a PO2 tecidual 
fica correspondentemente, maior. O inverso também ocorre . 
 Se as células usarem mais oxigênio para seu metabolismo, ocorrerá 
redução da PO2 do líquido intersticial. 
 Dessa forma, a PO2 tecidual é determinada por dois fatores: (1) 
intensidade do transporte de oxigênio e (2) a intensidade da utilização 
do oxigênio pelos tecidos. 
Difusão de Oxigênio dos Capilares Periféricos para as Células Teciduais 
 Como o oxigênio está sempre sendo usado pelas células, a PO2 
intracelular é menor do que nos capilares periféricos. Além disso, em 
muitos casos há uma distância física entre as células e os capilares. 
 A PO2 intracelular pode variar de 5 mmHg até 40 mmHg, tendo uma 
média de 23 mmHg. Essa pressão média proporciona grande fator de 
segurança. 
Difusão do Dióxido de Carbono das Células Teciduais Periféricas para os 
Capilares e dos Capilares Pulmonares para os Alvéolos 
 Quando o oxigênio é usado pelas células, virtualmente ele se transforma 
em dióxido de carbono, aumentando a PCO2 intracelular, que se difunde 
para os capilares teciduais. É transportada para os pulmões, se 
difundido dos capilares pulmonares para os alvéolos, onde é expirado. 
 O dióxido de carbono consegue se difundir cerca de 20 vezes mais 
rápido que o oxigênio. Assim, as diferenças de pressão necessárias 
para causar difusão do CO2 são bem menores que as necessárias para 
a difusão do O2. 
 As pressões do CO2 são aproximadamente as seguintes: 
o PCO2 intracelular 46 mmHg; intersticial, 45 mmHg – pequena 
diferença (1 mmHg) já é suficiente para a difusão. 
o PCO2 arterial que entra nos tecidos, 40 mmHg; PCO2 venoso 
que deixa os tecidos, 45 mmHg. 
o PCO2 do sangue que entra nos capilares pulmonares pelo 
terminal arterial, 45 mmHg; PCO2 do ar alveolar, 40 mmHg – 
necessário apenas 5 mmHg para a total difusão para dentro dos 
alvéolos – a PCO2 do sangue capilar pulmonar diminui, quase se 
igualando a PCO2 alveolar de 40 mmHg. 
 A redução do fluxo sanguíneo para um quarto do normal aumenta a 
PCO2 tecidual periférica de 45 mmHg para 60 mmHg. Por outro lado, o 
aumento do fluxo sanguíneo por seis vezes o normal diminui a PCO2 
intersticial de 45 mmHg para 41 mmHg. 
 O aumento por 10 vezes da intensidade do metabolismo tecidual eleva 
bastante a PCO2 do líquido intersticial em todas as diferentes 
intensidades de fluxo sanguíneo. Por outro lado, a diminuição do 
metabolismo em até um quarto da normal faz com que a PCO2 do 
líquido intersticial caia para 41 mmHg, não sofrendo grande variação 
mesmo com alterações da intensidade de fluxo sanguíneo. 
O Papel da Hemoglobina no Transporte de Oxigênio 
 97% do oxigênio transportado pelos pulmões para os tecidos são 
transportados em combinação com a hemoglobina. O restante (3%) é 
transportado dissolvido na água do plasma e das hemácias. 
Combinação Reversível de Oxigênio com Hemoglobina 
 A molécula de oxigênio se combina frouxamente e de maneira reversível 
com a porção heme da hemoglobina. 
 Quando a PO2 é alta, como nos capilares pulmonares, o oxigênio se liga 
à hemoglobina, mas quando a PO2 é baixa, como nos capilares 
teciduais, o oxigênio é liberado. 
 A PO2 do sangue arterial é cerca de 95 mmHg e a saturação usual de 
oxigênio do sangue arterial sistêmico é em média 97%. Por outro lado, 
no sangue venoso normal que retorna dos tecidos periféricos, a PO2 é 
cerca de 40 mmHg e a saturação de hemoglobina é em média 75%. 
 15 gramas da hemoglobina em 100 mililitros de sangue conseguem se 
combinar com 20 mililitros de oxigênio, se a Hb estivar 100% saturada. 
Isso é normalmente expresso como 20 volumes percentuais. 
 A saturação de Hb do sangue arterial sistêmico é de 97%, tendo 19,4 
mililitros de oxigênio por 100 mililitros de sangue. Ao passar pelos 
capilares teciduais essa quantidade é reduzida para 14,4 mililitros, com 
Hb saturada de 75%. Dessa forma, cerca de 5 mililitros de oxigênio são 
transportados dos pulmões para o tecido a cada 100 mililitros de fluxo 
sanguíneo. 
 No exercício intenso as células musculares utilizam muito oxigênio, 
podendo reduzir a PO2 no líquido intersticial de 40 mmHg para 15 
mmHg. Nesse ponto de baixa pressão, apenas 4,4 mililitros de oxigênio 
permanecem ligados à hemoglobina, em cada 100 mililitros de sangue,ou seja, são liberados 15 mililitros de oxigênio. Dessa forma, três vezes 
mais oxigênio que o normal são liberados para cada volume de sangue. 
Além disso, o débito cardíaco pode aumentar de seis a sete vezes nos 
corredores de maratona. Então, a multiplicação resulta em 20 vezes 
mais transporte de oxigênio. 
 A porcentagem de sangue que libera seu oxigênio enquanto atravessa 
os capilares teciduais é denominada coeficiente de utilização. O valor 
desse coeficiente é em torno de 25%. Durante o exercício intenso pode 
aumentar por 75% a 85%. 
Efeito “Tampão” da Hemoglobina na PO2 Tecidual 
 Além de fazer o transporte de oxigênio, a hemoglobina atua como 
sistema “tampão de oxigênio tecidual”, ou seja, a hemoglobina no 
sangue é basicamente responsável por estabilizar a pressão do oxigênio 
nos tecidos. 
 O papel da hemoglobina em manter a PO2 quase constante nos tecidos: 
o Para que os 5 mililitros usuais de oxigênio sejam liberados por 
100 mililitros de sangue, a PO2 deve cair para 40 mmHg. Se ela 
for maior, faltará oxigênio para os tecidos. Dessa forma, a Hb 
coloca o limite superior da PO2 nos tecidos em torno de 40 
mmHg 
o Por outro lado, durante o exercício intenso, quantidade extra de 
oxigênio precisa ser liberada, o que pode ser conseguido por uma 
queda da PO2 tecidual por causa (1) da inclinação abrupta da 
curva de dissociação e (2) do aumento do fluxo sanguíneo, 
causada pela baixa PO2. Dessa forma, ligeira queda da PO2 
tecidual faz com que grande quantidade de oxigênio extra seja 
liberada pela hemoglobina 
 Quando a concentração atmosférica de oxigênio muda acentuadamente, 
o efeito tampão da hemoglobina ainda mantém a PO2 tecidual 
constante: 
o Mesmo com variações abruptas do nível de oxigênio alveolar, a 
PO2 nos tecidos periféricos não varia muito 
o Assim, a PO2 alveolar pode variar de 60 mmHg até 500 mmHg 
(normal 104 mmHg) – e, ainda sim, a PO2 nos tecidos periféricos 
não varia mais do que poucos milímetros, demonstrando 
claramente a função de “tampão de oxigênio” do sistema da 
hemoglobina no sangue 
Fatores que Desviam a Curva de Dissociação de Oxigênio-Hemoglobina – 
Sua Importância no Transporte de Oxigênio 
 Quando o sangue fica ligeiramente ácido, com a queda do pH do valor 
normal de 7,4 para 7,2, a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina 
se desloca 15% para direita, ou seja, para uma mesma PO2 a saturação 
de hemoglobina será menor. 
 Além da diminuição do pH, outros três fatores deslocam a curva para a 
direita (quando a curva se desvia para direita significa que maior 
quantidade de oxigênio foi liberada): (1) maior concentração de dióxido 
de carbono, (2) aumento da temperatura corporal e (3) aumento do 2,3-
bifosfoglicerato (BPG). 
 O desvio da curva de dissociação para a direita pelo aumento do CO2 e 
íons hidrogênio no sangue, tem efeito de intensificar a liberação de 
oxigênio para os tecidos e intensificar a oxigenação do sangue nos 
pulmões. Isso se dá pelo efeito Bohr: a difusão do CO2 das células 
para o sangue aumenta a PCO2 do sangue, formando ácido carbônico e 
aumentando a concentração de íons hidrogênio, forçando a liberação de 
mais oxigênio para os tecidos pela hemoglobina. 
 No pulmão, o dióxido de carbono se difunde do sangue para os alvéolos, 
reduzindo a PCO2 do sangue e diminuindo a concentração dos íons 
hidrogênio, deslocando a curva de dissociação para esquerda 
(hemoglobina mais saturada). Portando, a quantidade de oxigênio que 
se liga a hemoglobina aumenta 
 Em condições de hipóxia, o BPG no sangue aumenta 
consideravelmente, deslocando a curva de dissociação ainda mais para 
a direita, fazendo com que o oxigênio seja liberado para os tecidos em 
pressão de oxigênio tecidual 10 mmHg maior da que seria sem tal 
aumento no BPG. 
 Diversos fatores, durante o exercício, deslocam a curva para a direita, 
liberando quantidade extra de oxigênio. O aumento da liberação de CO2 
e de ácidos, além do aumento da temperatura do músculo, deslocam a 
curva para direita, aumentando a liberação de oxigênio. Nos pulmões o 
desvio ocorre na direção oposta, permitindo captação extra de oxigênio 
dos alvéolos 
Utilização Metabólica do Oxigênio pelas Células 
 Efeito da PO2 intracelular na intensidade da utilização de oxigênio 
o Apenas nível diminuto de pressão de oxigênio é necessário, na 
células, para que ocorram as reações química intracelulares 
normais 
o Em PO2 acima de 1 mmHg, a disponibilidade de oxigênio não é 
fator limitante na velocidade das reações química. O principal 
fator limitante é a concentração de difosfato de adenosina (ADP) 
o Quando o ATP é usado para produzir energia, ele se converte em 
ADP. A maior concentração de ADP aumenta a utilização 
metabólica de oxigênio, já que esse se combina com outros 
nutrientes celulares, liberando energia que reconverte ADP em 
ATP. 
o Dessa forma, em condições normais, a utilização de oxigênio 
pelas células é controlada basicamente pelo consumo de energia 
pelas células – pela velocidade de formação de ADP . 
 Efeito da distância de difusão entre o capilar e a célula na utilização de 
oxigênio 
o A maioria das células está perto dos capilares. Entretanto, 
ocasionalmente as células se encontram distante dos capilares, e 
a difusão de oxigênio fica tão lenta que a PO2 intracelular cai 
abaixo do necessário para manter o metabolismo intracelular 
máximo. Nessa condição, diz-se que a utilização de oxigênio é 
limitada pela difusão e não mais pela quantidade de ADP. 
 Efeito do fluxo sanguíneo na utilização metabólica de oxigênio 
o A quantidade de oxigênio disponível é determinada (1) pela 
quantidade de oxigênio que pode ser transportada em cada 100 
mL de sangue e (2) pela intensidade do fluxo sanguíneo. 
o Se o fluxo cair muito, a PO2 intracelular pode cair abaixo do valor 
crítico (1 mmHg) e a utilização de oxigênio passa a ser limitada 
pelo fluxo sanguíneo. 
Transporte de Oxigênio no Estado Dissolvido 
 Na PO2 arterial normal de 95 mmHg, cerca de 0,29 mL de oxigênio é 
dissolvido em cada 100 mL de água no sangue, e quando a PO2 cai 
para 40 mmHg nos capilares teciduais, restam apenas 0,12 mL, ou seja, 
0,17 mL de oxigênio é transportado, no estado dissolvido, para cada 100 
mL de fluxo arterial. 
 No exercício, a quantidade relativa de oxigênio transportado no estado 
dissolvido cai até 1,5%. 
Combinação de Hemoglobina com Monóxido de Carbono – Deslocamento 
do Oxigênio 
 O monóxido de carbono se combina com a hemoglobina no mesmo local 
que o oxigênio se combina, podendo diminuir a capacidade de 
transporte de oxigênio. Além disso, o monóxido de carbono se liga cerca 
de 250 vezes mais facilmente que o oxigênio. 
 A pressão de monóxido de carbono de apenas 0,4 mmHg faz com que 
metade da hemoglobina se liga ao monóxido de carbono. Uma pressão 
de 0,6 mmHg pode ser letal. 
 Na intoxicação por monóxido de carbono, a PO2 pode estar normal, e o 
mecanismo de feedback que estimula a respiração durante a falta de 
oxigênio está ausente, pois a PO2 não se reduz 
 O cérebro é um dos primeiros órgãos afetados pela falta de oxigênio e o 
indivíduo pode ficar desorientado e inconsciente. 
 O paciente é tratado com oxigênio puro, pois o oxigênio em alta pressão 
alveolar consegue deslocar o monóxido de carbono da sua combinação 
com a hemoglobina. Também pode ser administrado CO2 a 5% para 
estimular o centro respiratório, aumentando a ventilação pulmonar. 
Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue 
 Mesmo nas condições mais anormais o dióxido de carbono usualmente 
pode ser transportado em quantidades bem maiores do que o oxigênio. 
Entretanto, a quantidade de dióxidode carbono no plasma tem muito a 
ver com o balanço acidobásico. 
 Sob condições normais de repouso, a média de 4 mililitros de dióxido de 
carbono é transportada dos tecidos para os pulmões em cada 100 
mililitros de sangue. 
Formas Químicas nas Quais o Dióxido de Carbono é Transportado 
 Transporte no estado dissolvido: 
o Pequena parte é transportada na forma dissolvida para os 
pulmões. 
o A quantidade de CO2 dissolvido no sangue venoso (45 mmHg) é 
de 2,7 mL/dL. A quantidade dissolvida no sangue arterial (40 
mmHg) é de 2,4 mL/dL. 
o Dessa forma, apenas cerca de 0,3 ml de dióxido de carbono é 
transportado na forma dissolvida por cada 100 ml de fluxo 
sanguíneo, correspondendo a 7% de todo o dióxido de carbono 
transportado. 
 Transporte na forma de íon bicarbonato: 
o O dióxido de carbono dissolvido no sangue reage com a água 
formando ácido carbônico, em questão de segundos. Essa 
reação é catalisada e acelerada pela anidrase carbônica 
presente nas hemácias. 
o O ácido carbônico formado nas hemácias se dissocia em íons 
hidrogênio e íons bicarbonato. Grande parte dos íons 
hidrogênio se combina com a hemoglobina, pois essa proteína é 
potente tampão ácido-básico. Grande quantidade de íons 
bicarbonato se difunde para o plasma enquanto íons cloreto se 
difundem para as hemácias, tomando o seu lugar, pela proteína 
carreadora de bicarbonato-cloreto. Dessa forma, o cloreto das 
hemácias venosas é maior do que o das arteriais (desvio do 
cloreto). 
o Cerca de 70% do CO2 é transportado nessa combinação 
reversível, sendo a principal forma de transporte. 
 Transporte em combinação com hemoglobina e proteínas plasmáticas: 
o O dióxido de carbono pode reagir com radicais amina da 
hemoglobina, formando o composto carbaminoemoglobina 
(CO2Hgb). Essa reação reversível é elo fraco. 
o Pequenas quantidades de dióxido de carbono reagem da mesma 
maneira com proteínas plasmáticas, nos capilares teciduais. 
o Esse transporte representa cerca de 30% da quantidade total 
transportada. Entretanto, em condições normais, é duvidoso que 
esse mecanismos carmino transporte mais de 20%, por ser um 
processo muito lento. 
Curva de Dissociação do Dióxido de Carbono 
 A PCO2 do sangue normal varia entre os limites de 40 mmHg no sangue 
arterial, e 45 mmHg no sangue venoso, sendo uma faixa muito estreita. 
 A medida que o sangue passa pelos tecidos a concentração aumenta 
para 52 volumes percentuais e cai, para 48 volumes percentuais, à 
medida que passa pelos pulmões. Dessa forma, apenas 4 volumes 
percentuais são trocados. 
Quando o Oxigênio se Liga à Hemoglobina, o Dióxido de Carbono é 
Liberado (o Efeito Haldane) Aumentando o Transporte de CO2 
 Antes, foi apontado o efeito Bohr, em que o aumento do dióxido de 
carbono sanguíneo desloca o oxigênio da hemoglobina. O inverso 
também é verdadeiro: a ligação do oxigênio com a hemoglobina tende a 
deslocar dióxido de carbono do sangue, denominado efeito Haldane. 
 O efeito Haldane resulta do fato de que a combinação de oxigênio com a 
hemoglobina, no pulmões, faz com que a hemoglobina passe a atuar 
como ácido mais forte, o que desloca o dióxido de carbono do sangue 
para os alvéolos de duas maneiras: 
o (1) quanto mais ácida a hemoglobina, menos ela tende a se 
combinar com o CO2, para formar carbaminoemoglobina, 
deslocando assim grande quantidade de CO2 do sangue; 
o (2) a maior acidez da hemoglobina faz com que ela libere muitos 
íons hidrogênio que se ligam aos íons bicarbonatos para formar 
ácido carbônico. Esse ácido se dissocia em água e CO2, e o CO2 
é liberado para os alvéolos 
 O efeito Haldane praticamente duplica a quantidade de dióxido de 
carbono liberada do sangue, nos pulmões e praticamente duplica a 
captação de dióxido de carbono nos tecidos 
Mudança na Acidez do Sangue durante o Transporte de Dióxido de 
Carbono 
 O sangue arterial tem pH em torno de 7,41, e à medida que o sangue 
ganha dióxido de carbono, nos capilares dos tecidos, o pH cai para o 
valor venoso de 7,37 
 Durante exercícios intensos, ou ainda quando o fluxo sanguíneo está 
lento, a queda do pH pode ser de até 0,50, causando significativa 
acidose tecidual 
Proporção das Trocas Respiratórias 
 A proporção do débito de dióxido de carbono em relação à captação de 
oxigênio é denominada proporção de trocas respiratórias (R) também 
chamado quociente respiratório. É encontrado dividindo o débito de 
dióxido de carbono pela captação de oxigênio 
 O valor de R muda sob condições metabólicas diferentes. Quando a 
pessoa usa exclusivamente carboidratos, R sobe para 1,00. Por outro 
lado, quando a pessoa está utilizando gordura como fonte de energia, R 
cai para 0,7. No caso de pessoa com dieta normal, considera-se o valor 
médio de R 0,825 
 
 
 
 
 
 
 
 
Leonardo F. R. Isquerdo