9- Complexos enzimáticos envolvidos no transporte de elétrons e a síntese de ATP

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Complexos enzimáticos envolvidos no transporte de elétrons e a síntese de ATP
Os NADH e FADH2, produzidos no ciclo do ácido cítrico, são oxidados pela cadeia de transporte de elétrons mitocondrial (cadeia respiratória ou cadeia de transferência de elétrons) para gerar energia utilizável.
O ATP é formado pelo processo de fosforilação oxidativa. Na cadeia de transporte de elétrons, os elétrons de NADH são transferidos para o O2 por meio de diversas reações em série, entre elas a formação da H2O e a regeneração do NAD+ e FAD (SACKHEIM; LEHMAN, 2001).
Há quatro complexos que participam das reações da cadeia de transporte de elétrons e cada complexo catalisa uma parte específica do processo (DEVLIN, 2011):
Complexo I (NADH – ubiquinona óxido-redutase): catalisa a transferência de elétrons do NADH para a ubiquinona (ou coenzima Q), junto com o transporte de quatro prótrons através da membrana para cada par de elétrons transferidos do NADH para QH2, permitindo a força próton-motiva ideal para a síntese de ATP.
Complexo II (succinato-ubiquinona óxido-redutase): catalisa a transferência de elétrons do succinato para a coenzima Q. A quantidade de energia livre gerada nessas reações não é suficiente para o bombeamento de prótons através da membrana. Não há ganho de energia livre nesse complexo.
Complexo III (ubiquinol-citocromo c óxido-redutase): catalisa a transferência de elétrons do ubiquinol para o citocromo c.
Complexo IV (citrocomo c oxidase): catalisa a transferência de elétrons do citocromo c para o O2 formando água.
Algo Mais
De acordo com Devlin (2011, p. 584), “citocromos são proteínas que contêm um grupo heme fortemente ligado à proteína”. Note que, ao contrário do que ocorre nas moléculas de hemoglobina, o ferro do heme dos citocromos alterna entre os estados oxidado (Fe3+) e reduzido (Fe2+) na cadeia transportadora de elétrons.
O processo ocorre quando a enzima ATP sintase (também reconhecida como complexo V) catalisa a reação.
Os precursores da formação do ATP são ADP + Pi (fosfato inorgânico).
A reação é impulsionada pelo gradiente de prótons gerado pela transferência de elétrons associada a membranas.
O transporte de ATP, ADP E Pi através da membrana mitocondrial
O ATP é produzido no interior das mitocôndrias
(na maioria das células eucariontes), mas, como essas moléculas são mais usadas no citoplasma, elas precisam ser exportadas. O transportador ativo, chamado de adenina nucleotídeo translocase, permite que o ADP entre e o ATP saia da mitocôndria, já que a membrana interna da organela não é permeável a substâncias carregadas como o ATP. A troca entre ADP e ATP causa a perda de carga líquida de −1 na matriz mitocondrial, e causa gasto de parte da energia livre do gradiente de concentração de prótons. Para Pi ser transportado para o interior da mitocôndria, seu transportador utiliza a diferença de concentração, ΔpH
Transporte de NADH
O NADH que é produzido no citosol, como o da glicólise, deve entrar nas mitocôndrias para promover a síntese de ATP. Mecanismos de transporte auxiliam-no nessa tarefa. Há duas vias em que coenzimas podem transferir o poder redutor a uma molécula da mitocôndria, tornando-se um substrato para a cadeia de transporte de elétrons (MORAN et al., 2014).
Tais vias são:
Lançadeira do glicerol fosfato.
Lancadeira do malato-aspartato.
Espécies reativas de oxigênio
O metabolismo do oxigênio envolve a produção das espécies reativas, como o radical superóxido (∙ O2-), radicais hidroxila (. OH) e peróxido de hidrogênio (H2O2). As espécies reativas são extremamente tóxicas às células. A maioria das reações de transporte de elétrons produz alguma quantidade desses radicais, principalmente o radical superóxido. Se o radical não for removido rapidamente pela enzima superóxido dismutase, ele causará danos à célula (MORAN et al., 2014).
Todas as espécies que vivem na presença de oxigênio apresentam as enzimas que inativam as espécies reativas.
Por meio da alimentação podemos obter a proteção em relação às espécies reativas de oxigênio. Exemplos são as vitaminas C e E e o β-caroteno, denominados agentes que removem oxigênio (oxigen scavengers).