AULA 28 ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS COM AS EMOÇÕES SISTEMA LÍMBICO

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AULA 28
ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS COM AS EMOÇÕES – SISTEMA LÍMBICO
Neuroanatomia
Prof° Tiago Antoniol
Especialização em Neuroanatomia-UNIRIO-UFRJ
Especialização em Neurologia-UFF
INTRODUÇÃO
Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são exemplos de emoções que podem ser definidas como sentimentos subjetivos que suscitam manifestações fisiológicas e comportamentais.
As manifestações fisiológicas estão a cargo do SNA, as comportamentais resultam da ação do Sistema Nervoso Motor Somático e são características de cada tipo de emoção e de cada espécie. Exemplo: a raiva manifesta-se de maneira diferente no homem, no gato ou em um galo.
As emoções podem ser classificadas em positivas ou negativas, conforme sejam agradáveis ou desagradáveis.
As emoções estão relacionadas com áreas específicas do cérebro que, em conjunto, constituem o Sistema Límbico.
Algumas dessas áreas estão relacionadas com a motivação, em especial com os processos motivacionais primários, ou seja, aqueles estados de necessidade ou de desejo essenciais a sobrevivência da espécie ou do indivíduo, tais como fome, sede e sexo. 
As áreas encefálicas ligadas ao comportamento emocional também controlam o SNA, tendo em vista a importância da participação desse sistema na expressão das emoções. 
O SISTEMA LÍMBICO: HISTÓRICO E CONCEITO
Na face medial de cada hemisfério cerebral, observa-se um anel cortical contínuo, constituído pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. Este anel cortical contorna as formações inter-hemisféricas e foi considerado por Broca (1850) como um lobo independente, o grande lobo límbico (de limbo, contorno).
É filogeneticamente antigo, existindo em todos os vertebrados e seu córtex é mais simples que o do isocórtex que o circunda.
Em 1937, o neuroanatomista James Papez publicou um trabalho que propunha um novo mecanismo para explicar as emoções. Esse mecanismo ficou conhecido como Circuito de Papez.
Circuito de Papez – Formação: Estruturas do lobo límbico, núcleos do hipotálamo e tálamo (hipocampo, fórnix, corpo mamilar, trato mamilo-talâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal e, novamente, o hipocampo).
Dois anos depois, Klüver e Bucy reforçou sobre a importância do conceito de Papez de que, após lesão do ápice dos lobos temporais de macacos, observaram a maior modificação do comportamento de um animal obtida até aquela época após um procedimento experimental. Estas alterações são conhecidas como Síndrome de Klüver e Bucy. 
SÍNDROME DE KLÜVER E BUCY
Domesticação completa dos animais que usualmente são selvagens e agressivos.
Perversões do apetite, em virtude da qual os animais passam a alimentar-se de coisas que antes não comiam.
Agnosia visual manifestada pela incapacidade de reconhecer objetos e animais pela visão.
Perda de medo de animais que antes causavam medo, tais como cobras e escorpiões.
Tendência oral manifestada pelo ato de levar à boca todos os objetos que encontra (inclusive os escorpiões).
Tendência hipersexual, que levam os animais a tentarem continuamente o ato sexual (mesmo com indivíduos do próprio sexo ou de outra espécie) ou a se masturbarem continuamente. 
OBS: Quadro semelhantes a estes já foram observados no homem, em consequência da ablação bilateral do lobo temporal para tratamento das formas graves de epilepsia. Sabe-se que a agnosia visual resulta de lesão das áreas visuais de associação secundárias, localizadas no córtex do lobo temporal e os demais sintomas são consequência da remoção da amígdala e não do hipocampo. 
Em 1952, MacLean introduziu na literatura a expressão Sistema Límbico, que inclui o Circuito de Papez e algumas novas estruturas, como a Amígdala e a Área Septal. Este sistema estaria ligado essencialmente às emoções. O avanço das pesquisas mostrou que: o circuito de Papez, com exceção da parte anterior do giro do cíngulo, está relacionado com a memória e não com as emoções. O centro do sistema límbico não é mais o hipocampo, como pensava Papez, mas a amígdala.
Sistema Límbico: Conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as emoções e a memória. Anatomicamente tem como centro o lobo límbico e estruturas com ele relacionadas e funcionalmente pode-se distinguir dois subconjuntos de estruturas, ligadas as emoções e à memória. 
COMPONENTES DO SISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS COM AS EMOÇÕES
CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR
No homem, a cinguléctomia já foi empregada no tratamento de psicóticos agressivos. Esses efeitos e devem a destruição do córtex cingular anterior, apenas a parte anterior do giro do cíngulo relacionam-se com o processamento das emoções. 
Experiências em que pessoas normais foram solicitadas e recordar episódios pessoais envolvendo emoções, o córtex cingular anterior quando o episódio recordado era de tristeza. Nesta mesma situação, não houve ativação em pacientes com depressão crônica, nos quais o córtex cingular anterior é mais delgado (RNM Funcional).
Em pacientes com depressão severa, refratária a medicamentos, os sintomas desaparecem com estimulação elétrica do córtex cingular anterior. (Estimulação Magnética Transcraniana).
CÓRTEX INSULAR ANTERIOR
CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITOFRONTAL
A área orbitofrontal, está envolvida no processamento das emoções. Ela tem conexões com o corpo estriado e com o núcleo dorso medial do tálamo integrando o circuito em alça orbitofrontal – estriado-tálamo-cortical.
Recentemente concluiu-se que as funções e disfunções antes atribuídas à área pré-frontal orbitofrontal são do circuito que ela integra. 
HIPOTÁLAMO
Regula os processos emocionais.
Estimulações elétricas ou lesões de algumas áreas do hipotálamo em animais não anestesiados determinam respostas emocionais complexas como raiva e medo, ou, conforme a área, placidez.
Lesão do núcleo ventromedial do gato torna o animal extremamente agressivo e perigoso, e quando se retira os hemisférios cerebrais, inclusive o diencéfalo, deixando apenas a parte posterior do hipotálamo, o animal desenvolve um quadro de raiva que desaparece quase completamente quando se destrói todo o hipotálamo.
Tem papel importante na coordenação das manifestações periféricas das emoções, através de suas conexões com o SNA. 
ÁREA SEPTAL
Situada abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior.
Compreende grupos de neurônios de disposição subcortical que se estendem até a base do septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais. 
Suas conexões amplas e complexas, destaca-se suas projeções para amigdala, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo e formação reticular, através do feixe prósencefálico medial, que, através deste feixe, recebem fibras dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do cérebro. 
Lesões bilaterais da área septal em animais causam a chamada raiva septal,caracterizada por hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento do animal.
Estimulações da área septal causam alterações pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais.
A área septal é um dos centros de prazer no cérebro e sua estimulação provoca euforia.
A destruição da área septal resulta em reação anormal aos estímulos sexuais e à raiva.
NÚCLEO ACCUMBENS
Situado entre a cabeça do núcleo caudado e o putâmen.
Faz parte do corpo estriado ventral.
Recebe aferências doparminérgicas principalmente da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta eferências para a parte órbitofrontal da área pré-frontal.
É o mais importante componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa ou do prazer do cérebro.
HABÊNULA
Situada no trígono das habênulas, no epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal.
Constituída pelos núcleos habenulares medial e lateral.
O núcleo lateral tem funções e conexões que são muitocomplexas, destacando-se as aferências que recebem dos núcleos septais pela estria medular do tálamo e suas projeções pelo fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo e para os neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico, sobre os quais tem ação inibitória.
Tem ação inibitória sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa, através de suas conexões com os núcleos da rafe, participando assim da regulação dos níveis de dopamina nos neurônios do sistema mesolímbico os quais, constituem a principal área do sistema de recompensa do cérebro. Esta ação inibitória está sendo implicada na fisiopatologia dos transtornos de humor como a depressão na qual há uma ação inibitória exagerada no sistema mesolímbico. 
Casos graves de depressão, resistentes a medicamentos, já foram tratados com sucesso pela técnica de estimulação elétrica de alta frequência no núcleo lateral da habênula.
Alguns sintomas da depressão como tristeza e a incapacidade de buscar o prazer (anedonismo) podem ser explicados pela queda da atividade dopaminérgica na via mesolímbica (em especial no núcleo accumbens).
Experiências nas quais macacos são condicionados a apertar uma alavanca e receber uma recompensa resultam em ativação do sistema mesolímbico. Já o núcleo habenular lateral é ativado quando o macaco aperta a alavanca e não recebe a recompensa, ou seja, numa situação de frustração. Assim, o sistema mesolímbico é ativado pela recompensa e a habênula pela não recompensa.
AMÍGDALA (CORPO AMIGDALÓIDE)
ESTRUTURA E CONEXÕES DA AMÍGDALA
Tem doze núcleos, que se dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e central.
O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e parece estar envolvido com os comportamentos sexuais.
O grupo basolateral recebe a maioria das conexões aferentes da amígdala.
O grupo central dá origem as conexões eferentes.
É a estrutura subcortical com maior número de projeções do sistema nervoso, com cerca de quatorze conexões aferentes e vinte eferentes.
Do ponto de vista neuroquímico, tem grande diversidade de neurotransmissores, tendo sido demonstrada a presença de acetilcolina, gaba, serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas.
É a principal responsável pelo processamento das emoções e desencadeadora do comportamento emocional. 
FUNÇÕES DA AMÍGDALA
A estimulação dos núcleos do grupo basolateral causa reações de medo e fuga.
A estimulação dos núcleos do grupo corticomedial causa reação defensiva e agressiva.
O comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado com a estimulação da amígdala, mas também do hipotálamo.
A amígdala contém a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC. Sua estimulação reproduz uma variedade de comportamentos sexuais e sua lesão provoca hipersexualidade.
A principal função e mais conhecida da amígdala é o processamento do medo. Pacientes com lesões bilaterais da amígdala não sentem medo, mesmo em situações de perigo óbvio, como a presença de uma cobra venenosa.
A neuroimagem funcional demonstrou que a amígdala é ativada pela simples visão de pessoas com expressão facial de medo e demonstrou também que a amígdala está envolvida no reconhecimento de faces que expressam emoções como medo e alegria.
Pacientes com perda da capacidade de reconhecer faces por lesões das áreas visuais secundárias (prosopagnosia), continuam a reconhecer expressões faciais de emoção, o que é feito pela amígdala.
A AMÍGDALA E O MEDO
 O medo é uma reação de alarme diante de um perigo.
Síndrome de Emergência de Cannon: Visa preparar o organismo para uma situação de perigo na qual ele deve ou fugir ou enfrentar o perigo. Ocorre ativação geral do sistema simpático e liberação de adrenalina pela glândula suprarrenal. 
Pacientes com lesão da amígdala não aprendem a ter medo. No homem, o medo pode ocorrer mesmo sem condicionamento, por exemplo, se uma pessoa for informada de que alguma é perigosa, pode passar a ter medo dela mesmo sem tê-la visto.
SISTEMA DE RECOMPENSA NO ENCÉFALO
O sistema de recompensa premia com a sensação de prazer os comportamentos importantes para a sobrevivência, mas é também ativado por situações cotidianas que causam alegria como, por exemplo, quando rimos de uma piada, vencemos algum desafio, conquistamos uma vitória, tiramos uma nota boa na escola ou, simplesmente, quando vemos as pessoas que amamos felizes. 
O prazer sentido após o uso de drogas de abuso, como heroína e crack, deve-se a estimulação do sistema dopaminérgico mesolímbico, em especial o núcleo accumbens. A dependência ocorre pela estimulação exagerada dos neurônios desse sistema, o que resulta em gradual diminuição da sensibilidade dos receptores e redução de seu número. Com isso, doses cada vez maiores são necessárias para obter-se o mesmo prazer.
CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS
ANSIEDADE E ESTRESSE
 A ansiedade é um transtorno psiquiátrico muito comum, é a expressão inapropriada do medo, que, neste caso, é duradouro e pode ser desencadeado por perigos pouco definidos ou pela recordação de eventos que supostamente podem ser perigosos.
A ansiedade desencadeada de forma crônica se transforma em estresse e causa danos ao organismo.
Uma pessoa sadia regula resposta ao medo através do aprendizado. O medo de andar de avião pode ser grande a primeira vez e depois se aprende que não há perigo. No transtorno de ansiedade, o motivo pode não estar presente e, mesmo assim, resulta na ativação da amígdala.
Os neurônios hipotalâmicos em resposta a estímulos da amígdala, promovem a liberação do ACTH, induzindo a liberação do cortisol pela adrenal. O eixo hipotálamo-hipófise-adrenal é regulado pelo hipocampo, que exerce seu efeito inibindo este eixo. A exposição crônica ao cortisol pode levar a disfunção e à morte dos neurônios hipocampais. Assim, a degeneração do hipocampo torna a resposta ao estresse mais acentuada, levando a maior liberação de cortizol e maior lesão do hipocampo.
Estudos de neuroimagem mostraram redução no volume do hipocampo com repercussão sobre a memória em pacientes que sofreram de transtorno de estresse pós traumático.
“Eu perdi mais de 9.000 cestas em minha carreira. Eu perdi quase 300 jogos. Em 26 ocasiões me foi confiado a jogada final e eu perdi. Eu falhei e falhei repetidamente mais de uma vez na minha vida, e foi justamente por isso que venci.”
Michael Jordan