Secreções do trato alimentar

Prévia do material em texto

Sistema Digestório – AV2 
1. Funções Secretoras do Trato 
Alimentar 
1.1 Estímulo para Secreção 
1.1.1 O contato do alimento com o epitélio 
estimula a função secretora dos 
Estímulos Nervosos Entéricos 
Tipos de estímulos: 
 
A presença mecânica de alimento em dado 
segmento do TGI faz com que as glândulas dessa região 
e, muitas vezes, de regiões adjacentes produzam 
secreção, como o muco. Além disso, estimular o epitélio 
local ativa o SNE. 
1.1.2 A estimulação parassimpática 
aumenta a secreção no TGI 
A estimulação dos nervos parassimpáticos do TGI 
quase sempre aumenta a secreção das glândulas, como 
no caso das glândulas da porção superior do TGI – 
glândulas salivares, glândulas esofágicas, glândulas 
gástricas, pâncreas e glândulas de Brunner. 
1.1.3 A estimulação simpática tem efeito 
duplo na secreção do TGI 
A estimulação simpática tem duplo efeito sobre o 
TGI: 
• Estimular os nervos simpáticos provoca 
aumento brando a moderado na secreção de 
algumas glândulas locais. 
• Porém, a estimulação simpática também 
provoca vasoconstrição em vasos que suprem 
algumas glândulas. 
Devido a esse conflito, a estimulação simpática tem 
duplo efeito: (1) Aumenta pouco a secreção e (2) caso 
haja estimulação parassimpática ou hormonal, a 
estimulação simpática sobreposta pode reduzir a 
secreção de maneira significativa por meio da 
vasoconstrição. 
1.1.4 Hormônios gastrointestinais fazem a 
regulação da secreção do TGI 
A presença de alimento no lúmen do trato intestinal 
estimula a liberação de hormônios que são secretados 
no sangue e transportados para as glândulas, onde 
estimulam a secreção. 
1.2 Mecanismo Básico de Secreção 
1.2.1 Secreção de substâncias orgânicas 
1. Material nutriente difunde-se para a 
glândula ou é transportado ativamente 
pelo sangue nos capilares na base da 
célula glandular 
2. Mitocôndrias produzem ATP 
3. A energia dos ATP mais os substratos 
produzidos pelos nutrientes são usados 
para sintetizar as substâncias orgânicas 
das secreções 
4. Os materiais de secreção são 
transportados através dos túbulos do RER 
para o complexo de Golgi 
5. No complexo de Golgi ocorre a 
modificação das substâncias, sendo 
descarregadas no citoplasma sob a forma 
de vesículas secretoras 
6. Essas vesículas permanecem 
armazenadas até a chegada de estímulos 
nervosos ou hormonal na célula secretora. 
a. O sinal de controle aumenta a 
permeabilidade de cálcio na 
membrana celular 
b. O aumento de cálcio faz com que 
muitas vesículas se fundam com 
a membrana apical da célula, 
liberando o conteúdo 
 
Estimulação tátil
Irritação química
Distensão da parede do TGI
 A secreção de parte do intestino delgado e os 
primeiros 2/3 do intestino grosso ocorre em 
resposta a estímulos locais e hormonais. 
 
 
2. Secreção de Saliva 
2.1 A saliva contém secreção serosa e 
secreção de muco 
As principais glândulas salivares são as glândulas 
parótidas, submandibulares e sublinguais. A secreção 
serosa contém ptialina (α-amilase), que é uma enzima 
para digestão de amido e a secreção mucosa contém 
mucina, para lubrificar e proteger as superfícies do TGI. 
2.2 Secreção de íons na saliva 
A saliva contém 
quantidades 
elevadas de íons 
K+ e HCO3
- e baixa 
concentração de 
Cl- e Na+. 
Primeiramente, 
isso ocorre devido 
ao mecanismo de 
secreção, onde o 
os íons Na+ são reabsorvidos, ativamente, nos ductos 
salivares, e íons K+ são, ativamente, secretados por 
troca do sódio. Entretanto, a reabsorção de sódio 
excede a secreção de potássio, criando um potencial 
negativo nos ductos salivares, fazendo com que íons Cl- 
sejam reabsorvidos passivamente. Em seguida, íons 
HCO3
- são secretados pelo epitélio dos ductos para o 
lúmen do ducto, isso é, em parte, causado pela troca de 
bicarbonato por cloreto. 
2.3 Regulação nervosa da secreção salivar 
Os núcleos salivares encontram-se na junção entre 
bulbo e a ponte e são excitados por estímulos gustativo 
e táteis, da língua, outras áreas de boca e da faringe. A 
salivação pode também ser estimulada ou inibida por 
sinais nervosos dos centros superiores do SNC. 
 A área do apetite se localiza na proximidade 
dos centros parassimpáticos do hipotálamo anterior e 
funciona em resposta a sinais das áreas do paladar e do 
olfato do córtex cerebral ou da amígdala. 
A salivação também pode ocorrer como resposta a 
reflexos que se originam no estômago e na parte 
superior do intestino delgado. 
O suprimento de sangue também pode afetar a 
salivação, porque essa secreção requer nutrientes 
adequados do sangue. O estímulo parassimpático 
promove breve vasodilatação, além disso, a própria 
salivação dilata, de modo direto, os vasos sanguíneos. 
Parte desse efeito vasodilatador adicional é causado 
pela calicreína, secretada pelas células salivares 
ativadas, para clivar α2-globulina e formar bradicinina. 
 
 
 
3. Secreção gástrica 
A mucosa gástrica possui 2 tipos importantes de 
glândulas tubulares: glândulas gástricas e glândulas 
pilóricas. As primeiras são responsáveis pela produção 
de ácido clorídrico, pepsinogênio, fator intrínseco e 
muco. As glândulas pilóricas produzem, principalmente, 
muco e também gastrina. 
•Limpeza mecânica de restos alimentares e 
bactérias
•Lubrificação das superfícies orais
•Proteção dos dentes e mucosa orofaríngea
•Neutralização de ácidos orais e diluição de 
detritos
•Dissolução de compostos para o paladar
•Facilitação da fala, mastigação e deglutição
•Digestão inicial de amido e lipídeos
•Limpeza esofagiana e tamponamento do 
ácido gástrico após refiuxos normais
Múltiplas funções que a saliva exerce no 
TGI superior
As glândulas parótidas produzem quase toda a 
secreção do tipo seroso, enquanto as glândulas 
submandibulares e sublinguais produzem 
secreção serosa e mucosa. 
A xerostomia – condição de baixa produção de 
saliva – provoca diversas complicações, como: 
• Periodontites e gengivites 
• Cáries 
• Candidíase 
• Síndrome da ardência bucal 
• Abcessos periodontais 
• Edentulismo 
Figura 1 Formação e secreção da saliva 
pela glândula submandibular 
 
 
3.1 Secreções das glândulas oxínticas 
(gástricas) 
A glândula 
oxíntica é 
composta 
por 3 tipos 
de células: 
(1) células 
mucosas do 
cólon, que 
produzem 
muco; (2) 
células de 
pepsinogênio ou principais, que secretam grande 
quantidade de pepsinogênio; e (3) células parietais, 
que secretam ácido clorídrico e o fator intrínseco. 
3.1.1 Mecanismo básico da secreção de 
ácido clorídrico 
As células parietais secretam HCl no lúmen estomacal 
e, concomitantemente, absorvem HCO3- na corrente 
sanguínea da seguinte maneira: 
a. Nas células parietais o CO2 e a H2O são 
convertidos em H+ e HCO3-, e a reação é 
catalisada pela anidrase carbônica. 
b. O H+ é secretado no lúmen estomacal pela 
bomba H+/K+/ATPase e o Cl- é secretado junto 
com o H+, formando o HCl. 
c. O bombeamento de H+ para fora da célula pela 
bomba permite que o OH- se acumule e forme 
HCO3- a partir do CO2 formado durante o 
metabolismo celular. 
d. O HCO3- é transportado então para o fluído 
extracelular, em troca de íons cloreto. 
 
3.1.2 Estimulação da secreção gástrica de 
H+ 
A acetilcolina liberada pelo parassimpático – 
estimulação vagal – excita a secreção de pepsinogênio 
pelas células pépticas, de ácido clorídrico pelas células 
parietais, e de muco pelas células mucosas. A gastrina 
e a histamina estimulam a secreção de ácido.
 
3.1.3 Secreção e ativação de Pepsinogênio 
 
Quando secretado o pepsinogênio não possuiatividade digestiva. Porém, quando entra em contato 
como HCl ele é clivado para formar pepsina ativa. Essa 
enzima proteolítica só possui atividade em meio muito 
ácido, atuando em conjunto com o ácido estomacal na 
digestão de proteínas. 
3.1.4 Secreção do Fator Intrínseco 
Essa substância essencial para absorção de 
vitamina B12 no íleo é secretada pelas células parietais, 
juntamente com ácido clorídrico. 
3.2 Secreção das glândulas pilóricas 
As glândulas pilóricas são semelhantes as 
glândulas oxínticas estruturalmente, mas contêm 
poucas células pépticas e quase nenhuma célula 
parietal. Porém, contêm numerosas células mucosas, 
responsáveis por secretar uma pequena quantidade de 
pepsinogênio e uma enorme quantidade de muco para 
a proteção e lubrificação do TGI. As células pilóricas 
também liberam o hormônio gastrina. 
 
 
In
ib
iç
ã
o
 d
a
 s
e
c
re
ç
ã
o
 
g
á
s
tr
ic
a
 d
e
 H
+
pH baixo (<3,0): Inibe secreção de
gastrina.
Somatostatina: Diminui a concetração de
AMPc na célula parietal e inibe liberação de
histamina e de gastrina.
Prostaglandinas: Diminui os níveis de AMPc 
por meio da inibição da adenilato ciclase.
Regulação da secreção de Pepsinogênio
Estimulação das células pépticas por 
acetilcolina, liberada pelo plexo mientérico
Estimulação da secreção das células 
pépticas pelo ácido no estômago
Figura 2 Célula oxíntica (parietal) 
O fármaco omeprazol inibe a bomba 
H+/K+/ATPase, bloqueando a secreção de H+. 
 
 
3.2.1 Células mucosas superficiais 
Toda a superfície da mucosa gástrica apresenta 
uma camada continua de tipo especial de células 
mucosas. Elas secretam grande quantidade de muco – 
alcalino – que atua como uma barreira de proteção para 
a parede gástrica e como lubrificante para o transporte 
de alimento. 
 
3.2.2 Estimulação da secreção de ácido 
pela gastrina 
A gastrina é o hormônio secretado pelas células da 
gastrina ou células G. Essas células ficam nas glândulas 
pilóricas no estômago distal. Quando alimentos 
proteicos atingem o antro estomacal, algumas das 
proteínas estimulam as células G, causando liberação 
de gastrina no sangue para ser transportada as células 
ECL – células semelhantes às enterocromafins, com a 
função de secretar histamina – no corpo do estômago. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. Secreção pancreática 
4.1 Enzimas digestivas pancreáticas 
As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas 
pelos ácinos pancreáticos, e grandes volumes de 
bicarbonato de sódio são secretados pelos ductos 
pequenos e maiores que começam nos ácinos. O suco 
pancreático é secretado de modo mais abundante em 
reposta a presença do quimo nas porções superiores do 
intestino delgado. 
• Características da secreção pancreática: 
a. Grande volume; 
b. Concentração de Na+ e K+ iguais 
a do plasma; 
c. Concentração de HCO3- mais 
elevada que no plasma; 
d. Concentração de Cl- muito menor 
do que no plasma; 
e. Isotonicidade; 
f. Lipase, amilase e proteases 
pancreáticas. 
A secreção pancreática contém múltiplas 
enzimas para digerir todos os três principais grupos de 
alimentos: proteínas, carboidratos e lipídeos. 
As mais importantes das enzimas pancreáticas, 
na digestão de proteínas, são a tripsina, quimotripsina e 
a carboxipoliptidase. A mais abundante é a tripsina. 
A tripsina e a quimotripsina hidrolisam 
proteínas e peptídeos de tamanhos variados, sem levar 
a liberação de aminoácidos individuais. Já a 
carboxipoliptidase cliva alguns peptídeos, até 
aminoácidos individuais. 
A enzima pancreática para a digestão de 
carboidratos é a amilase pancreática, que hidrolisa 
amido, glicogênio e outros carboidratos – exceto 
celulose – formando dissacarídeos e alguns 
trissacarídeos. 
As principais para a digestão das gorduras são 
a lipase pancreática, capaz de hidrolisar gorduras 
neutras a ácidos graxos e monoglicerídeos, a colesterol 
esterase, que hidrolisa ésteres de colesterol, e a 
fosfolipase, que cliva os ácidos graxos dos fosfolipídeos. 
Fases da secreção gástrica 
 1. Fase cefálica: Ocorre, até mesmo, antes do alimento 
entrar no estômago. Resultada da visão, do odor, da 
lembrança ou do sabor do alimento, e quanto maior o apetite, 
mais intensa a estimulação. Essa fase de secreção, 
normalmente, contribui com cerca de 30% da secreção 
gástrica. 
2. Fase gástrica: (1) O alimento que entra no estômago 
excita os reflexos longo vasovagais do estômago para o 
cérebro, que retorna ao estômago, (2) os reflexos entéricos 
locais e (3) o mecanismo da gastrina. Essa fase contribui com 
60% da secreção gástrica. 
3. Fase Intestina: A presença de alimento da porção 
superior do intestino delgado, principalmente no duodeno, 
continuará a causar secreção gástrica, provavelmente devido 
a pequenas quantidades de gastrina liberadas pela mucosa 
duodenal. Isso representa cerca de 10% da secreção 
gástrica.
 
Figura 3 Fases da secreção gástrica e sua regulação. 
 
 
 
4.2 Secreção do inibidor da tripsina 
As mesmas células que secretam enzimas proteolíticas, 
secretam simultaneamente o inibidor de tripsina. Essa 
substância inativa a tripsina ainda nas células 
secretoras, nos ácinos e nos ductos do pâncreas. 
4.3 Secreção de íons bicarbonato 
Íons bicarbonato e água são secretados, basicamente, 
pelas células epiteliais dos ductos que se originam nos 
ácinos. 
A seguir as etapas básicas do mecanismo celular da 
secreção da solução de íons bicarbonato: 
1. O dióxido de carbono difunde-se para 
as células através do sangue, sob 
influência da anidrase carbônica se 
combina com a água. Em seguida, o 
ácido carbônico formado, dissocia-se 
em íons H+ e HCO3-. Então os íons de 
bicarbonato são ativamente 
transportados em associação com 
Na+, na membrana luminal da célula 
para o lúmen do ducto. 
2. Os íons hidrogênios são trocados por 
íons sódio, na membra sanguínea da 
célula, por processo de transporte 
ativo secundário. 
3. O movimento global dos íons sódio e 
bicarbonato do sangue para o lúmen 
cria um gradiente osmótico que “puxa” 
a água para o ducto pancreático. 
 
4.4 Estimulação da secreção pancreática 
1. Acetilcolina, liberada em resposta à 
presença de H+, pequenos peptídeos, 
aminoácidos e ácidos graxos no 
lúmen duodenal. 
2. Colecistocinina (CCK), secretada 
pelas células I da mucosa duodenal e 
do jejuno superior, quando o alimento 
entra no intestino delgado. 
3. Secretina, liberada pelas células S do 
duodeno em resposta ao H+ no lúmen 
duodenal, estimulando grande 
secreção de HCO3-. 
 
Figura 4 Regulação da secreção pancreática 
 
5. Secreção de bile pelo fígado 
A bile tem papel importante na digestão e absorção 
de gorduras, pois os ácidos biliares contido na bile 
ajudam a emulsificar grandes partículas de gordura e a 
absorção dos produtos finais da digestão das gorduras 
através da membrana mucosa intestinal. Além disso, a 
bile serve como meio de excreção de diversos produtos 
do sangue, como bilirrubina. 
5.1 Composição da bile 
As substâncias mais abundantes na bile são: sais 
biliares, bilirrubina, colesterol, lecitina e eletrólitos usuais 
do plasma. 
Os sais biliares são moléculas anfipáticas, que em 
solução aquosa orientam-se em torno de gotículas de 
lipídeos e as mantêm emulsificadas. 
O precursor dos sais biliares é o colesterol, presente 
na dieta e sintetizado nos hepatócitos. O colesterol, logo 
em seguida, é convertido em ácido cólico ou ácido 
quenodesoxicólico – ácidos biliaresprimários. Esses 
ácidos se combinam em sua maior parte com glicina e 
As enzimas proteolíticas sintetizadas no 
pâncreas estão em formas inativas: tripsinogênio, 
quimotripsinogênio e procarboxipolipeptidase. 
Elas são ativadas somente quando secretadas 
no trato intestinal. O tripsinogênio pode ser 
ativado pela enterocinase e pela tripsina já 
formada, ativando, em seguida, o 
quimotripsinogênio. 
 
 
em menor escala com taurina, formando ácidos biliares 
glico e tauroconjugados. Após a produção da bile, ela é 
drenada pelos ductos hepáticos e é armazenada na 
vesícula biliar, para liberação subsequente. 
 
5.2 Função dos sais biliares 
Os sais biliares desempenham duas ações importantes: 
Primeiro, eles possuem ação emulsificante, por 
diminuir a tensão superficial das gotas de gordura, 
quebrando-as em partículas menores. 
Segundo, os sais biliares ajudam na absorção 
de ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol e outros 
lipídeos. Isso ocorre quando os sais biliares formam 
micelas, dessa forma os lipídeos são “carregados” para 
a mucosa intestinal e, então, absorvidas pelo sangue. 
 
5.3 Papel da CCK no esvaziamento da 
vesícula biliar 
A presença de gordura no trato intestinal estimula a 
secreção de CCK. Logo em seguida, após a liberação 
da colecistocinina, a vesícula biliar começa a ter 
contrações rítmicas, com relaxamento simultâneo do 
esfíncter de Oddi, em reposta ao estímulo hormonal. 
5.4 Circulação êntero-hepática dos sais 
biliares 
Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o 
sangue pelo intestino delgado. Metade da reabsorção 
ocorre por difusão, através da mucosa, e o restante do 
processo por transporte ativo, no íleo distal. Os sais 
biliares entram no sangue porta e retornam ao fígado. 
É válido salientar que a vesícula biliar também é 
estimulada, com menor intensidade, por fibras 
nervosas secretoras de acetilcolina, tanto no 
nervo vago quanto no sistema nervoso 
mientérico.