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Autor: Kevin Willys Histologia do Testículo Túnica albugínea: uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso que envolve cada testículo. Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do testículo, do qual partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em aproximadamente 250 compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. Geralmente há intercomunicação entre os lóbulos. Cada lóbulo é ocupado por 1 a 4 túbulos seminíferos rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Túbulos seminíferos: produzem células reprodutoras masculinas. Células de Leydig: secretam andrógeno testicular. Túnica vaginal: consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. Túbulos seminíferos Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos, que são túbulos enovelados. O comprimento combinado dos túbulos de um testículo de 250m. Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos tubos conhecidos por túbulos retos. Os túbulos retos ligam os túbulos seminíferos à rede testicular, um labirinto de canais anastomosados em forma de rede. Em continuação, os ductos eferentes conectam a rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de ductos – ducto do epidídimo. Túnica albugínea → Mediastino do testículo → Lóbulo testicular → Túbulos seminíferos → Túbulos retos → Rede testicular → Ductos eferentes → Ducto do epidídimo → Epidídimo. A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células denominadas epitélio germinativo ou epitélio seminífero. O epitélio seminífero é formado por duas populações distintas de células: Células de Sertoli. Linhagem espermatogênica: sua função é produzir espermatozoides. Células de Sertoli Células piramidais, elementos essências para produção de espermatozoides. São unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes basolaterais, formando uma barreira chamada barreira hematotesticular. Funções da célula: Suporte, proteção e suprimento nutricional dos espermatozoides em desenvolvimento. Fagocitose: fragmentos de citoplasma são fagocitados e digeridos por células de Sertoli. Secreção: secretam continuamente nos túbulos seminíferos um fluido que é transportado Autor: Kevin Willys na direção dos ductos genitais e é usado para transporte de espermatozoides. A secreção da proteína ligante de andrógeno ABP pelas células de Sertoli é controlado por hormônio FSH e por testosterona, servindo para concentrar testosterona nos túbulos seminíferos, onde é necessária para estimular a espermatogênese. Células de Sertoli podem converter testosterona em estradiol e também secretam um peptídeo chamado inibina, que suprime a síntese e a liberação de FSH na hipófise. Produção do hormônio antimulleriano: é uma glicoproteína que age durante o desenvolvimento embrionário para promover a regressão dos ductos de Muller em fetos do sexo masculino e induzir o desenvolvimento de estruturas derivadas dos ductos de Wolf. Barreira hematotesticular: as junções ocludentes entre as células de Sertoli formam uma barreira à passagem de moléculas grandes pelo espaço entre elas. Assim, as células de etapas mais avançadas da espermatogênese são protegidas de substancias do sangue, de agentes nocivos e provavelmente de reconhecimento imunológico por linfócitos. Fatores que influenciam a espermatogênese Hormônios: FSH age nas células de Sertoli promovendo a síntese e a secreção de proteína ligante de andrógeno-ABP. LH age nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona. Células intersticiais → Testosterona → Túbulo seminífero → Se combina com a ABP. Importante para manter alta [testosterona] no túbulo seminífero para estimular a espermatogênese. Temperatura: a temperatura dos testículos é de aproximadamente 35ºC. Um rico plexo venoso (o plexo pampiniforme) envolve as artérias dos testículos e forma um sistema contracorrente de troca de calor, que é importante para manter a temperatura testicular. Outro fator é a evaporação de suor da pele da bolsa escrotal. A contração de músculos cremastéricos do cordão espermático que tracionam os testículos em direção aos canais inguinais, nos quais a sua temperatura pode ser ↑. Outros fatores: desnutrição, alcoolismo e várias substâncias levam a alterações nas espermatogônias, causando ↓ na produção de espermatozoides. Irradiações (p. ex, raios X) e sais de cádmio são bastante tóxicos para as células da linhagem espermatogênica, causando a morte dessas células e esterilidade nos indivíduos acometidos. Fisiologia dos Hormônios Gonadotropos Estrutura dos testículos As gônadas masculinas são os testículos, sua função é espermatogênese e secreção de testosterona. É mantido a 35ºC a 36ºC. 80% dos testículos são compostos por túbulos seminíferos, que produzem o sêmen. O seu epitélio consiste em: espermatogônias, espermatócitos e células de Sertoli. Células de Sertoli: (1) fornecem nutrientes para a diferenciação dos espermatozoides. (2) formam junções oclusivas, criando uma barreira entre os testículos e a circulação sistêmica, barreira hemato-testicular. A barreira permite a permeabilidade seletiva, permitindo a entrada de testosterona, mas proibindo substâncias que poderiam danificar o desenvolvimento dos sptzs. (3) secreta fluido aquoso para o lúmen dos túbulos seminíferos, que ajuda a transportar os sptzs ao longo dos túbulos para o epidídimo. O 20% restante é formado por tecido conjuntivo intercalado com células de Leydig. Autor: Kevin Willys A função da célula de Leydig é sintetizar e secretar testosterona, o hormônio esteroide sexual masculino. Tem efeito parácrino (local), que sustenta a espermatogênese nas células de Sertoli, e efeito endócrino, nos outros órgãos-alvo (p. ex., musculatura esquelética e próstata). Espermatogênese Armazenamento do esperma, ejaculação e função das glândulas sexuais acessórias Os sptzs deixam os testículos por ductos e migram para o epidídimo, que é primeiro local para a maturação e estocagem dos sptzs (vários meses). Durante a excitação sexual, contrações na musculatura lisa, ao redor dos ductos empurram o esperma do epidídimo. Na ejaculação, os sptzs são expelidos para o ducto deferente e, então para a uretra. Sptzs → Testículos → Ductos retos → Epidídimo → Ducto deferente → Uretra. Glândulas seminais: secretam fluido rico em frutose, citrato, prostaglandinas e fibrinogênio. Como o ducto deferente lança o esperma para o ducto ejaculatório, cada vesícula seminal contribui com suas secreções que, também, serão nutritivas para o esperma ejaculado. Próstata: adiciona sua secreção ao ejaculado, solução aquosa e leitosa rica em citrato, cálcio e enzimas. É ligeiramente alcalina, o que aumenta a mobilidade dos sptzs e auxilia na fertilização, por neutralizar as secreções ácidas do ducto deferente e da vagina. Capacitação: é o processo em que os fatores inibitórios do fluido seminal são eliminados, o colesterol é removido da membrana do sptzs e as proteínas da superfície são redistribuídas. O influxo do cálcio, para os sptzs, ↑ a sua motilidade, e a locomoção dos sptzs passa a ser do “tipo chicote”. A capacitaçãoresulta na reação acrossômica, na qual a membrana acrossômica se funde com a membrana externa do espermatozoide. Essa fusão cria poros pelos quais enzimas hidrolíticas e proteolíticas podem escapar do acrossoma. Síntese e secreção de testosterona A testosterona, o principal hormônio androgênico, é sintetizada e secretada pelas células de Leydig dos testículos. Os testículos têm enzima adicional, a 17β-hidroxiesteroide desidrogenase, que converte a androstenediona em testosterona. A testosterona não é ativa em todos os tecidos-alvo androgênicos. Em alguns tecidos, a di- Autor: Kevin Willys hidrotestosterona é o androgênio ativo. Nesses tecidos, a testosterona é convertida a di- hidrotestosterona pela enzima 5α-redutase. Regulação dos testículos As duas funções dos testículos, espermatogênese e secreção de testosterona, são controladas pelo eixo hipotálamo-hipófise. O hormônio hipotalâmico é o hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), e os hormônios da adeno- hipófise são o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH). GnRH: secretado pelos neurônios hipotalâmicos do núcleo arqueado. Durante o período reprodutivo a secreção de GnRH é pulsátil e conduz em paralelo o padrão secretório pulsátil de FSH e LH a partir da adeno-hipófise. FSH e LH: produzidos pelas gonadotrofos, estimulam os testículos a realizar suas funções espermatogênica e endócrina. O FSH estimula a espermatogênese e a função da célula de Sertoli. O LH estimula as células de Leydig a sintetizarem testosterona pelo ↑ da atividade da enzima desmolase. Assim, a função do LH, nos testículos, é paralela à função do ACTH no córtex suprarrenal: ambos estimulam a primeira etapa da via esteroidogênica. Ações dos androgênios Em alguns tecidos-alvo, a testosterona é o hormônio androgênico ativo. Em outros tecidos- alvo, a testosterona deve ser ativada a di- hidrotestosterona por ação da 5α-redutase. Maturação dos Espermatozoides Os sptzs recém-ejaculados são incapazes de fecundar um oócito. Os sptzs devem passar por um período de condicionamento, ou capacitação, que dura aproximadamente 7 horas. Durante esse período, uma cobertura glicoproteica e de proteínas seminais é removida da superfície do acrossoma do sptzs. Os sptzs capacitados não mostram alterações morfológicas, mas eles são mais ativos. A capacitação ocorre enquanto eles estão no útero ou na tuba uterina pela ação de substâncias secretadas por essas regiões. Quando os sptzs capacitados entram em contado com a corona radiata que envolve o oócito secundário, eles passam por alterações moleculares complexas que resultam no desenvolvimento de perfurações no acrossoma. As mudanças induzidas pela reação acrossômica estão associadas à liberação de enzimas da vesícula acrossômica que facilitam a fecundação, incluindo a hialuronidase e a acrosina. Termos desconhecidos Oligospermia: secreção insuficiente de esperma. Menos de 15 Mi de sptzs por mL de sêmen, e se < 2 Mi, é considerada severa. Causas: inflamação dos testículos (ação de vírus/bactérias) // cueca muito apertada // estresse // alimentação incorreta e/ou irregular // consumo abusivo de álcool/drogas // uso de anabolizantes Varicocele: doença que atinge aos vasos sanguíneos da região dos testículos. A região sofre um ↑ considerável de temperatura. Como consequência, o órgão não consegue manter a sua produção de gametas de modo adequado. Autor: Kevin Willys Referências JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica: texto e atlas. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. COSTANZO, L. S. Fisiologia. 5 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. MOLINA, P. E. Fisiologia Endócrina. 4 ed. Porto Alegre: AMGH, 2014. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia Clínica. 10 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. UENO, J. O que é Oligospermia? Pode engravidar?. GERA Restauração da Fertilidade. Disponível em: <https://clinicagera.com.br/oligospermia/>. Acesso em: 11 set, 2019.
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