Radiação Adaptativa em Morcegos Phyllostomidae

Prévia do material em texto

Radiação Adaptativa
Os apêndices em formato de folha que se projetam no nariz dos morcegos da família Phyllostomidae são extremamente variados. Alguns são largos e grossos enquanto ou finos e projetados como chifres. A face pode ser plana e carnuda enquanto outros possuem focinhos graciosamente longos. Eles variam de tamanho em cerca de uma polegada e meia até seis centímetros de comprimento, e evoluíram para comer quase tudo que a natureza pode oferecer: insetos, frutas, néctar, pólen, sapos, outros morcegos e sangue.
Todas essas características fazem com que os integrantes de Phyllostomidae sejam um excelente modelo dentro dos mamíferos de radiação adaptativa, assim como os bicos dos tentilhões de Darwin em Galápagos foram um ótimo exemplo da atuação da seleção natural.
As particularidades dos crânios de Phyllostomidae chamou a atenção de grupos de pesquisadores que decidiram avaliar como o crânio desses animais se comporta durante a alimentação, utilizando a modelagem de elementos finitos (FE). O objetivo desse estudo foi combinar a análise de engenharia com a evolução para explicar como a vantagem mecânica, basicamente a capacidade do morcego morder, é um alvo da seleção natural. 
A modelagem de FE é um método computacional que prevê como as estruturas se deformam e, em última análise, falham quando as forças são aplicadas a elas. A modelagem FE é uma tecnologia de engenharia confiável a ponto de estruturas e produtos projetados usando modelos FE terem o desempenho esperado, reduzindo e, às vezes, até eliminando a necessidade de construir e testar protótipos físicos. Ao utilizar a modelagem FE de forma eficiente, são necessários utilizar duas variáveis importantes: tensão de von Mises e a vantagem mecânica. A tensão de von Mises é um preditor da força estrutural de sistemas que falham de maneira dúctil, como o osso cortical (Keyak e Rossi, 2000; Nalla et al., 2003; Nallaa et al., 2005). Estudos comparativos de modelagem FE assumem que a alta resistência estrutural (baixa tensão de von Mises) tem sido objeto de seleção natural (por exemplo, Tanner et al. 2008; Wroe 2008; Straitet al. 2010). A vantagem mecânica é uma medida da eficiência com a qual a força é transferida dos músculos mastigatórios pelo crânio e por qualquer coisa que um animal esteja mordendo. A vantagem mecânica está fortemente correlacionada com a força da mordida, e a força da mordida alta é vista como biologicamente ótima, permitindo que os animais comam uma maior variedade de alimentos (Anderson et al. 2008).
Elizabet R. Dumont e colaboradores utilizaram uma série de novas filogenias datadas e modelos de evolução de características de Ornstein-Uhlenbeck (OU) para avaliar a evolução de ótimos baseados em engenharia dentro de quatro diferentes zonas adaptativas. Espécies dentro de cada zona têm dietas similares e seus crânios exibem diferentes combinações de comprimento e largura do palato. A primeira zona adaptativa contém alimentadores de néctar, que possuem roscas longas que sustentam línguas alongadas que podem extrair o néctar das flores (Freeman 1995; Muchhala e Thomson 2009; Gonzalez-Terrazas et al. 2012). Nectarívoros possuem um desempenho local ótimo de baixa vantagem mecânica e alto estresse de von Mises. A segunda zona adaptativa contém mais genericamente insetívoros, onívoros e carnívoros. Essas espécies têm rostros mais curtos que os nectarívoros e são caracterizadas por uma gama limitada de comportamentos mordedores durante as forças de alimentação e mordida que, em geral, escalam com tamanho de cabeça (Santana e Dumont 2009; Dumont et al., 2012). Generalistas ocupam um ótimo local de baixa resistência e maior vantagem mecânica do que os alimentadores de néctar. A terceira zona adaptativa contém a maioria das espécies da subfamília Stenodermatinae. São frugívoros e têm palatos mais largos que os generalistas. A origem dessa subfamília foi associada a um aumento significativo na taxa de diversificação de espécies e a uma nova morfologia craniana que reflete o aumento do desempenho da mordida (Dumont et al., 2012). Os frugívoros ocupam um ótimo local de estresse de von Mises inferior e um ótimo local de vantagem mecânica que é maior que o de espécies generalistas. A quarta zona adaptativa é ocupada por uma subtribo monofilética de frugívoros que têm palatos muito curtos e largos. Morcegos de face curta comem frutas duras que são encontradas no alto da copa e têm altas forças de mordida em relação ao tamanho do corpo (Dumont et al., 2009b). Nós prevemos que seus crânios ocupam performance ótima de estresse de von Mises muito baixo e vantagens mecânicas muito altas.
Nesse estudo foi criado um modelo de crânio de um filostomídeo usando um software de desenho assistido por computador (CAD). O modelo foi baseado em Carollia perspicill e a forma do modelo foi controlada pelo comprimento e largura do palato. Alterando os valores do comprimento e largura do palato, foi possível criar 42 modelos dentro do morfo espaço. Também foram atribuídos valores de vantagem mecânica e estresse de von Mises para criar espaços de morfo desempenho. Segundo Dumont, em uma entrevista para a revista Popular Science, “Os alimentadores de néctar têm esses rostos realmente longos e têm uma péssima vantagem mecânica, mas também são muito estressados. No outro extremo do espectro, os animais com faces super curtas têm excelente força de mordida, mas também são um pouco estressados. Há um ponto doce no meio onde a maioria das espécies estão.”. Dumont explica que a seleção natural favoreceu três formas básicas de morcego: longa e fina, curta e larga e “no meio”. Morcegos com faces longas e curtas se especializam em comer frutas muito duras, enquanto focinhos compridos e finos se encaixam em flores profundas, onde está o néctar. E existem os morcegos vampiros, que são meio "esquisitos". "Eles têm vantagens mecânicas relativamente altas, e são um tipo de grupo intermediário, onde eles são um pouco mais estressados ​​do que o grupo principal, menos estruturalmente sólidos", diz Dumont. Eles também são difíceis de estudar, ela acrescenta: “Eles são apenas malvados quando você os pega. Eles sabem o que são suas armas”, diz ela. "Eles fingem que estão todos presos na rede e depois atacam você com aqueles dentes horríveis".
Discussão
Phyllostomidae é uma família extremamente diversa, seus exemplares variam em cor, tamanho, formato, hábitos alimentares, habitats e organização intraespecífica. 
A ordem Chiroptera é subdivida em duas subordens: Megachiroptera, também conhecidos por raposas voadoras; e Microchiroptera, encontrados em diversas partes do mundo. No Brasil há registros de 167 espécies de Microchiroptera, das quais 56 ocorrem no estado do Paraná (WILSON et AL, apud FERREIRA, 2006). Dentro de Microchiroptera, a família Phyllostomidae constitui a mais diversa do Brasil com 90 espécies de morcegos (REIS et al, 2007). Porém, essa subdivisão é muito discutida, pois estudos moleculares recentes indicam que Microchiroptera não é um grupo monofilético (SIMMONS, 2005c). A classificação de SIMMONS, (2005b), por exemplo, já não apresenta essa subdivisão. 
Devido a tamanha diversidade, os filostomídeos foram subdivididos em 11 subfamílias (Baker 2003). Porém os morcegos hematófagos (Desmodontinae) não tinham uma classificação muito clara no início, isso ocorreu devido às suas características peculiares, como olhos grandes, orelhas pequenas e arredondadas, folha nasal pouco desenvolvida. No caso do gênero Diphylla, o calcâneo é maior, característica provavelmente associada ao hábito mais arborícola que as outras espécies (Schutt, 2008).
O fato dos filostomídeos apresentarem alta diversidade de especializações alimentares para insetivoria, hematofagia, nectarivoria, carnivoria, omnivoria e frugivoria e crânios morfologicamente tão distintos, levantou dúvidas no passado se esses indivíduos pertenciam a mesma família. A utilização de estudos moleculares e engenharia computacional tem sido excelentes ferramentas para descobrirmos maiores informaçõessobre a evolução e radiação adaptativa de Phyllostomidae.
Segundo a Dra. Daniela M. Rossoni a seleção direcional, que atua na diversificação da média dos caracteres, pode ter moldados os padrões de covariação. Este é um ponto que ainda não foi testado diretamente nos filostomídeos mas parece ser uma hipótese razoável, devido ao grau de modificação qualitativa dos crânios e sua associação à dieta. Ela explica que apesar da dieta e filogenia estarem relacionadas, esses fatores diferem quanto a sua associação com a evolução tanto no fenótipo médio quanto da estrutura de correlação entre os caracteres do crânio. A dieta mostrou um melhor ajuste em relação do que a filogenia para as matrizes de correlação e de distância morfológica. Os resultados de seu trabalho mostram que não há evidência forte de inércia filogenética
A relação entre magnitude geral de integração e a distinção de módulos foi consolidado nos filostomídeos, e os resultados do seu estudo indicam que quanto maior a magnitude geral de integração, menos evidente serão os módulos. Assim como um crânio que revela módulos diferentes apresentará magnitudes de integração mais baixas. Espécies que apresentam alta magnitude geral de integração entre os caracteres do crânio possuem menor capacidade de evoluir na direção da seleção, sendo mais restritivas evolutivamente. Enquanto espécies de filostomídeos que apresentam associações mais baixas de caracteres do crânio apresentam maior capacidade em responder na direção em que a seleção está atuando (Daniela R, 2013).
Em um outro artigo publicado em 2014, Elizabeth R. E colaboradores concluíram que os morcegos nectarívoros se agrupam em um alto estresse, o que indica baixa resistência estrutural de suas paletas longas e finas sob as cargas que simulam a mordida. Mas não quer dizer que tais estruturas sofram estresse rotineiramente. Uma dieta líquida não requer uma mordida forte, logo, os alimentadores de néctar não precisam de uma força estrutural. O alto estresse previsto no crânio dos alimentadores de néctar durante a mordida é provavelmente um produto acidental da seleção natural para o aumento do comprimento do palato para facilitar o acesso ao néctar (Elizabeth R, 2014). Os alimentadores de néctar não mordem e mastigam com tanta frequência ou força quanto outros morcegos. O que pode sugerir que os nectarívoros perderam a força estrutural em troca de um focinho longo. 
No caso dos morcegos frugívoros, controversamente, os níveis de estresse de von Mises são mais altos ou intermediários (Elizabeth R, 2014). Uma das hipóteses é de que a alta tensão apresentada pelos frugívoros e morcegos de face curta caiam dentro de limites biológicos aceitáveis e que a seleção simplesmente não "veja" o estresse. Isso é apoiado por estudos que apontam que o crânio nunca se aproxima do estresse crítico (isto é, a força do osso) durante atividades normais, e que o estresse muscular é improvável de desempenhar um papel na formação da evolução da forma craniana (Hylander e Johnson, 1997; Metzger e cols. 2005).
As espécies com dietas generalizadas, à condição ancestral (Rojas et al. 2011; Dumont et al. 2012), têm valores intermediários de vantagem mecânica e estresse de von Mises, enquanto espécies que evoluíram para se especializar em frutas e néctar têm valores mais extremos. Existem ótimos benefícios mecânicos para o estresse de von Mises, o que sugere que ele desempenhou um papel importante no movimento dos filostomídeos em toda a faixa de zonas adaptativas (Elizabeth R, 2014).
Espécies com alta vantagem mecânica têm o palato curto e se alimentam de frutos duros, enquanto as espécies com baixa vantagem mecânica têm palatos alongados e se alimentam de néctar. Um outro ponto é que a variação no comprimento relativo do palato está intimamente associada ao nicho alimentar em muitas linhagens de vertebrados, incluindo mamíferos, aves, crocodilianos e peixes (Paradis et al., 2004; Hulsey e De Leon, 2005; Foster et al., 2008; Pierce e cols. .2008; Samuels 2009; Goswami et al. 2011).
Figuras
	Figura 1: Diversidade morfológica entre zonas adaptativas em filostomídeos. Nectarívoros: (A) Platalina genovensium, (B) Glossophaga soricina; generalistas: (C) Carollia perspicillata, (D) espectro de Vampyrum; Frugívoros de figueira: (E) Artibeus jamaicensis, (F) Chiroderma villosum; e morcegos Short-faced: (G) Phyllops falcatus, (H) Centurio senex. Crânios não são mostrados em escala.
Figura 2: Crânio de Diphylla ecaudata (Desmodontinae)
 
Referências
Elizabeth R. Dumont, Krishna Samadevam,Ian Grosse, Omar M. Warsi, Brandon Baird, Liliana M. Davalos. (2014). Selection for mechanical advantage underlies multiple cranial optima in new world leaf-nosed bats. EVOLUTION. International Journal of Oganic Evolution. doi:10.1111/evo.12358.
SCHUTT, B. 2008. Dark Banquet: Blood and the curious lives of blood feeding creatures. Harmony: New York.
SIMMONS, N. B. Order Chiroptera. In: WILSON, D. E.; REEDER, D. M. (Eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3. ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. v. 1, p. 312-529.