Sistemática e Taxonomia: Estudo da Diversidade Biológica

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Sistemática: é o processo de classificar seres vivos de acordo com a suas relações evolutivas, 
De acordo com Simpson (George Gaylord Simpson 1902-1984). Sistemática: é a ciência que estuda os tipos e a 
diversidade de organismos e toda e qualquer relação entre eles (Simpson 1961). Ou seja, a ciência da diversidade dos 
organismos. 
Sistemática: é o estudo das relações históricas de grupos de organismos biológicos; o reconhecimento e entendimento 
da biodiversidade. Traçar filogenias é um dos objetivos da sistemática, é considerada o estudo da diversidade biológica 
em um contexto evolutivo. 
O termo sistemática vem da palavra grega latinizada systema como aplicado aos sistemas de classificação desenvolvido 
pelos primeiros naturalistas. 
Sistemática filogenética, Cladística/Cladismo, Classificação filogenética: é um tipo de classificação em que os membros 
de um grupo são todos os que têm um ancestral comum que é mais recente do que o que eles compartilham com os 
membros de quaisquer outros grupos. 
A sistemática seria um sinônimo aproximado para taxonomia? 
Taxonomia: à teoria e prática da classificação biológica. 
Taxonomia: do grego τάξις taxis = “arranjo” e νομία nomia = “método”. É a disciplina acadêmica que define os grupos 
de organismos, com base em características comuns e dá nomes a esses grupos. 
Princípios da taxonomia: 
- Concepção (identificação, descrição) 
- Nomeação - Classificação 
Não tem necessariamente um link com evolução biológica. 
São envolvidos na publicação de novos taxa (plural de táxon). 
Básico para a compreensão da biodiversidade e a conservação desta biodiversidade. 
A nomenclatura difere entre duas grandes áreas da biologia: 
Zoologia: Código Internacional de Nomenclatura Zoológica 
A descrição de um táxon envolve cinco requisitos principais: 
1) O táxon deve receber um nome com base em 26 letras do alfabeto latino (um binômio das novas espécies). 
2) O nome deve ser único (não pode ter um homônimo). 
3) A descrição deve basear-se em pelo menos um espécie-tipo. 
4). Ela deve incluir referências e atributos que tornem o táxon único. 
5) Estes quatro primeiros requisitos devem ser publicados em uma obra em que haja um grande número de cópias 
idênticas, como um registro científico permanente. 
 
 
Mas de onde veio toda esta biodiversidade? 
Por que as espécies não são as mesmas ao longo do planeta? – Problema da Biogeografia! 
Diversificação da vida 
No início dos anos de 1700, visão na Europa de que as espécies haviam sido criadas por Deus, de acordo com alguma 
ordem, com a mesma forma que elas exibem ainda hoje. A) “Cadeia de Criação” ou Scala Naturae: seres mais simples 
até os mais complexos. 
Seleção natural (Darwin & Wallace) Resumo com anúncio simultâneo das idéias de Darwin e Wallace na Linnean Society 
de Londres (1858). 
A metodologia de Sistemática Filogenética foi proposta por Willi Hennig em 1950 mas só teve ampla divulgação depois 
de traduzida do alemão para o inglês, em 1966. 
O que aconteceu com a taxonomia depois de Darwin & Wallace? Revolução na maneira de ver o mundo orgânico. 
A ideia de ancestralidade comum da vida começa a ser aceita 
Síntese Evolutiva Moderna – Neodarwinismo 
1950 Entomólogo alemão Willi Hennig lança o livro em alemão sobre sistemática filogenética. 
1966 publicação em inglês “Phylogenetic Systematics” Uma classificação deve sempre expressar a relação evolutiva, 
não importando se elas são semelhantes ou se diferem drasticamente. Hennig = “Pai da Sistemática Filogenética” 
Taxonomia 
Tipo nomenclatural 
Holótipo do nome de uma espécie é o espécime (ou ilustração*) que o autor designou no momento da descrição 
dessa espécie. Enquanto o holótipo existir, ele é que fixa o nome da espécie. 
Lectótipo é um espécime designado posteriormente à publicação original, quando seu autor não designou o holótipo, 
comprovado tratar-se de parte do material original utilizado pelo autor da publicação, mesmo que por ele não tenha 
sido visto. 
Isótipo é sempre um espécime duplicado do material do holótipo. 
Síntipo é sempre um dos espécimes citados na descrição quando um espécime em particular não foi designado como 
holótipo. 
Parátipo é um espécime citado na descrição desde que este não seja o holótipo, um síntipo, um lectótipo ou um 
isótipo. 
Neótipo é um espécime selecionado para servir de tipo quando o holótipo encontra-se desaparecido. 
Epítipo é um espécime selecionado para servir de tipo quando nenhum dos tipos designados anteriormente servir 
para identificar o nome da espécie, geralmente devido à ambiguidade do material. 
Localidade tipo é o local onde foi recolhido o holótipo, fixando a população tipo. 
Tipo nomenclatural Ex.: Ctenomys ibicuiensis (Freitas et al., 2012) 
Lembrando que o sistema binomial cada espécie deve ter um nome único. Ex.: 
Ctenomys brasiliensis (Blainville, 1826) 
Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788) 
Espécie tipo. Onde está ó holótipo do Homo sapiens? Tradução: 
“Ao contrário de todas as outras espécies de humanos, Homo sapiens não tem um verdadeiro espécime tipo. Em 
outras palavras, não há um determinado indivíduo de Homo sapiens que os pesquisadores reconhecem como sendo o 
espécime que deu ao Homo sapiens seu nome. Mesmo que Linnaeus tenha descrito pela primeira vez a nossa espécie 
em 1758, não era costume na época designar espécimes tipo. Há rumores de que em 1994 o paleontólogo Robert 
Bakker declarou formalmente o crânio de Edward Drinker Cope como o "lectótipo", um espécime essencialmente 
servindo como espécimetipo. Quando Cope, ele próprio um grande paleontólogo, morreu em 1897, ele quis que seus 
restos mortais ficassem para a ciência, e eles são mantidos pela Universidade da Pensilvânia. Mas um tipo de espécime 
deve ser examinado pelo autor original, que dá nome a uma espécie, assim os restos de Cope não se qualificam.” 
Mas o que é Sistemática Filogenética? 
Sistemática Filogenética 
A especiação cria uma árvore ramificada de relações que descrevem a história evolutiva. O objetivo da sistemática é 
descobrir a estrutura desta árvore – as relações entre os organismos que resultam dos ancestrais comuns. 
Mas e o que é especiação? 
Sistemática Filogenética 
A especiação cria uma árvore ramificada de relações que descrevem a história evolutiva. O objetivo da sistemática é 
descobrir a estrutura desta árvore – as relações entre os organismos que resultam dos ancestrais comuns. 
Surgimento de novas espécies. Mas como elas surgem? Quais os principais modelos de especiação? 
 
Todos os organismos têm uma história; a história é refletida em suas relações e o conhecimento da história e das 
relações afeta nossa interpretação de sua biologia. 
Já que os caracteres em um único indivíduo ali chegaram em momentos diferentes do passado, os organismos são 
mosaicos de traços recentes e antigos. 
Somente uma filogenia (uma árvore que descreve as relações) pode dizer-nos a ordem na qual os traços evoluíram. Por 
exemplo, a mão com cinco dedos é um traço antigo, de cerca de 300 milhões de anos de idade, que compartilhamos 
com todos os tetrápodes. Ela originou-se nos anfíbios, antes dos répteis. 
O objeto central de trabalho da Sistemática é a diversidade biológica, seus problemas são: 
1- Descrever essa diversidade. Descrição – uma ciência empírica. 
2- Encontrar que tipo de ordem existe na diversidade (se existir). Apenas no século XIX há uma ruptura epistemológica 
no conceito de ancestralidade comum entre as espécies passou a estar disponível como elemento ordenador da 
diversidade. 
 
3- Compreender os processos que são responsáveis pela geração dessa diversidade. Particularmente com Lamarck 
começa a aparecer o conceito de que as espécies poderiam não ser fixas. Depois seleção natural(Darwin & Wallace 
séc. XIX) + a genética de populações (1940s) = “teoria sintética da evolução”. 
4- Apresentar um sistema geral de referência sobre a diversidade biológica. Sistemas de classificação com base no grau 
de semelhança (Aristóteles 360 a.C.), depois Lineu (séc. XVIII) binômios latinos ou latinizados classificados em classes 
de classes. 
Se o advento da teoria da evolução no século XIX permitiu uma compreensão mais clara da origem da própria 
biodiversidade e da ordem subjacentes a ela, por outro lado, absolutamente não interferiu no trabalho de construção 
de classificações biológicas. 
De um lado, os evolucionistas propunham que o surgimento da diversidade era resultado de um processo natural de 
descendência com modificação. 
Entidades (espécies) preexistentes sofriam modificações ao longo do tempo e podiam ser fragmentadas em subunidades 
que se diferenciavam. 
 
Microevolução: 
As mudanças evolutivas em pequena escala, como as mudanças de frequências gênicas em uma população. 
Macroevolução: 
 evolução em grande escala; o termo refere-se a eventos em nível superior ao de espécie. 
 
 
 
Forma e tempo 
Convergência x Divergência 
Convergência – coisas que se parecem, mas que têm ancestrais diferentes. 
Divergência – coisas que parecem diferentes, mas que possuem o mesmo ancestral. 
Mas o que é seleção natural? 
Reprodução ou sobrevivência diferencial de não aleatória de classes de entidades fenotipicamente diferentes (seleção 
natural e seleção artificial). 
Seleção natural – diferenças constantes, não aleatórias entre as variantes em suas taxas de sobrevivência e reprodução. 
Seleção Natural: A sobrevivência e/ou reprodução diferencial de classes de entidades que diferem em uma ou mais 
características; a diferença na sobrevivência e/ou na reprodução não é decorrente do acaso, e ela deve ter a 
consequência potencial de alterar as proporções das entidades diferentes, para constituir a seleção natural. 
Portanto, seleção natural é também definida como uma diferença parcialmente ou totalmente determinística na 
contribuição de diferentes classes de entidades para as gerações subsequentes. Comumente as diferenças são herdadas. 
As entidades podem ser alelos, genótipos ou subconjutos de genótipos. 
Seleção Natural 
E o que isso tem a ver com adaptação? 
É a seleção natural que leva à adaptação – melhoramento na função. 
Adaptação: um processo de mudança genética de uma população, devido a seleção natural, pelo qual o estado médio 
de um caráter é aperfeiçoado com relação a uma função específica, ou pelo qual uma população é considerada mais 
bem adaptada para alguma característica do seu ambiente. 
Seleção Natural 
Valor adaptativo: 
O sucesso de uma entidade em se reproduzir; consequentemente, a contribuição média de um alelo ou genótipo à 
próxima geração ou gerações sucessivas. 
Seleção Natural 
Tipos de seleção: 
Direcional: seleção para um valor mais alto ou mais baixo de um caráter do que seu atual valor médio. 
Estabilizadora: seleção contra fenótipos que desviam em ambas as direções a partir de um valor ótimo de um caráter. 
Disruptiva: seleção a favor de dois ou mais fenótipos modais e contra os intermediários entre eles. Igual a seleção 
diversificadora. 
 
ESPECIAÇÃO E VARIAÇÃO GEOGRÁFICA 
Variação geográfica: O termo cline (ou clina) é utilizado para descrever uma mudança gradual em uma ou mais 
características ao longo de um único gradiente ambiental. Muitos pássaros e mamíferos exibem variação clinal quanto 
ao tamanho dos ninhos e das ninhadas de acordo com a latitude e a altitude. 
Tais variações supostamente refletem a adaptação das características da história de vida aos ambientes que diferem na 
temperatura, sazonalidade, produtividade e outros fatores. 
Variação geográfica: Similarmente, clinas em características fisiológicas de plantas e insetos mostram que populações 
em latitudes progressivamente mais altas são adaptadas a regimes de temperaturas mais frias. 
Clinas podem ser suaves ou escalonadas. Clina – gradiente de variação intra-específica (ex: cor da pele de humanos) 
ESPECIAÇÃO ALOPATRICA 
Talvez o processo mais frequente de especiação é o que ocorre quando as populações são geograficamente isoladas, a 
tal ponto que o fluxo gênico entre elas é quase todo ou inteiramente interrompido. 
Esse processo é denominado especiação alopátrica, significando as divergências que ocorrem em lugares diferentes. O 
modelo clássico de especiação alopátrica através de subdivisão geográfica (também denominada especiação geográfica) 
foi encabeçado por Ernst Mayr (1942, 1963) 
Se o ambiente é heterogêneo, uma população ancestral amplamente distribuída tenderá a desenvolver diferenças 
genéticas regionais em resposta à seleção natural ou a deriva genética. Devido a barreiras que limitam a dispersão, o 
fluxo gênico livre de uma extremidade a outra da amplitude raramente ocorre. 
Ex. de especiação alopátrica. Os tentilhões das ilhas Galápagos. Acredita-se que eles se especiaram alopatricamente, 
pois essas ilhas foram formadas há cerca de 5 milhões de anos, assim que os vulcões emergiram do oceano. Essas ilhas 
nunca foram conectadas ao continente ou umas às outras. Treze espécies diferentes são reconhecidas, com cerca de 10 
em apenas uma das ilhas. Há cerca de 3 milhões de anos, um pequeno grupo de pássaros da América Central ou do Sul 
colonizou ao menos uma das ilhas. Após o seu estabelecimento, alguns deles colonizaram as demais ilhas. Já que as 
condições ecológicas variavam entre as ilhas, as populações geneticamente isoladas encontraram forças seletivas 
distintas e diferenciaram-se. O próximo estágio foi o estabelecimento do contato secundário, por meio da dispersão, 
entre as populações diferenciadas. Se os pássaros de duas populações não eram capazes de cruzamento, ou se seus 
descendentes eram estéreis ou inviáveis, a especiação foi completada em alopatria. 
Sistemas Gerais de Referência 
Nunca houve demonstração de que o método de análise filogenética fosse inválido como método de reconstrução das 
relações de parentesco. Um ou outro ataque foi feito, comentando que as “árvores” propostas tinham um padrão 
dicotômico de quebras, diferente do que seria esperado por certos modelos de especiação no Quaternário (Plesitoceno 
e Holoceno) (Mayr, 1974). 
Mais recentemente, tem havido um refinamento do método em termos de uma maior clareza na apresentação dos 
passos da análise, das premissas envolvidas e das diferentes decisões que podem ser tomadas em casos de conflito 
entre os caracteres envolvidos. 
O refinamento do método de análise ainda não pode ser considerado acabado. Contudo, se não surgiu um método de 
fato alternativo ao proposto por Willi Hennig (1966) para a reconstrução de parentesco, a discussão sobre a maneira 
mais adequada de organizar a informação sobre a diversidade biológica, de maneira que sirva como um sistema geral 
de referência, tem consumido centenas de páginas de literatura. 
Os adeptos da visão de Hennig (os filogeneticistas), defendem que a estrutura das classificações deve refletir de maneira 
precisa e inequívoca o conhecimento disponível sobre as relações de parentesco entre os táxons incluídos na 
classificação. 
Gradismo 
O gradismo, cujas raízes estão em pesquisadores como Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson e P.J. 
Darlington Jr, entende que os táxons devem ser construídos para expressar etapas (graus ou grados [“graus” em inglês]) 
da evolução dos grupos. Esses grados corresponderiam a condições alcançadas com o surgimento de características 
especiais que lhes teriam conferido a habilidade de explorar novos ambientes ou de alcançar uma nova zona adaptativa. 
Nova zona adaptativa? 
Paisagem adaptativa?Em biologia evolutiva, paisagens de aptidão ou paisagens adaptativas, são usadas para visualizar a relação 
entre genótipos (ou fenótipos) e seu sucesso em replicação. É assumido que cada genótipo tem uma taxa de replicação 
bem definida (muitas vezes referida como aptidão). A aptidão é a "altura" da paisagem. Genótipos que são muitos 
similares são considerados como "próximos" uns aos outros, enquanto os que diferem mais estão "distantes" uns dos 
outros. Os dois conceitos de altura e distância são suficientes para formar o conceito de uma "paisagem". O conjunto 
de todos os genótipos possíveis, seu grau de similaridade e seus relativos graus de aptidão é então chamado de paisagem 
de aptidão. 
De outra parte (em oposição aos gradistas), estavam os feneticistas (termo cunhado por Mayr, 1969, que também 
cunhou o termo cladista, para designar os filogeneticistas), que tinham um ponto de partida completamente distinto. O 
sistema de referência deveria, na opinião dos feneticistas, resultar do levantamento do maior número possível de 
caracteres, tratados quantitativamente. 
O resultado é um diagrama ramificado em que as ligações de proximidade entre unidades terminais indicam uma maior 
semelhança média no conjunto dos caracteres considerados. 
Ou seja, foram utilizados procedimentos matemáticos para analisar a proximidade entre os grupos estudados com base 
no conjunto de caracteres. 
Desse modo, os feneticistas afastaram-se dos elementos evolutivos evolvidos na questão da diversidade para ater-se 
puramente a “elementos operacionais” na taxonomia. 
O aparecimento da escola fenética nos EUA, no final da década de 50, coincide com o aparecimento das primeiras 
calculadoras eletrônicas e computadores de maior porte, com esperanças de que seu uso na análise sistemática 
solucionasse o subjetivismo encontrado no trabalho de muitos taxonomistas tradicionais. Alguns autores chamam a 
fenética de “Taxonomia Numérica”, ainda que técnicas numéricas sejam utilizadas em outras abordagens. 
Outra corrente, mais tradicional, não se preocupa com as bases teóricas da atividade classificatória. As classificações 
seriam criadas por taxônomos profissionais apenas como atividade de organização. Simplesmente baseado na ideia de 
que conhece um grupo de organismos melhor do que ninguém, suas semelhanças e diferenças e portanto, gera 
classificações como lhe parece melhor. 
A ideia de evolução, como entendemos hoje, tem certas consequências importantes: 
 Quaisquer duas espécies devem ter pelo menos uma espécie ancestral comum. 
 Quaisquer três espécies atuais, duas têm uma ancestral comum que não é comum à terceira (exceto se as três foram 
originadas simultaneamente). 
Se aplicarmos esse raciocínio a todas as espécies, obteremos a imagem de uma enorme sequência de divisões que 
fragmentaram desde a primeira espécie ancestral (ancestral de todos os seres vivos – supondo que a vida tenha surgido 
na Terra uma única vez). 
Não podemos ver filogenias. Filogenias são diagramas que representam a história evolutiva. A filogenia é uma entidade 
transtemporal. 
Podemos ver espécies? 
Diferentemente do senso comum, não podemos ver espécies. Os indivíduos que morreram há mil anos pertencem à 
mesma espécie que seus descendentes atuais (se não houve cladogênese), mas não podem ser vistos. Assim, uma 
espécie é a soma de todos os indivíduos e de suas relações de parentesco desde sua origem, o que quer dizer que as 
espécies também são entidades transtemporais. 
Uma questão importante da biologia comparada: 
É impossível recuperar a história completa das relações de parentesco entre todos os grupos vivos deste planeta. 
Por quê? 
 A grande maioria das espécies extintas não está preservada através dos fósseis. 
 Mesmo as espécies recentes só se conhecem uma pequena parte. 
Sistemática Filogenética 
Assim, qualquer reconstrução filogenética contará apenas uma parte da história das espécies que existem e existiram. 
Por outro lado, só conhecemos uma parte ínfima das características biológicas de todos os grupos – considerando a 
biologia, bioquímica, citologia, comportamento, fisiologia, histologia, morfologia dos organismos etc... 
Assim, as afirmações sobre o nosso conhecimento da evolução dos organismos limitam-se aos táxons e aos caracteres 
amostrados. 
MÉTODOS 
Qual método ou métodos de análise permite chegar a filogenia dos grupos partindo de espécimes e de suas 
características? 
As bases para esta resposta foram lançadas por Hennig (1950, 1966) e desenvolvidas por vários outros autores. 
Homologia O primeiro passo para dominar o método filogenético é entender o conceito de homologia (homos = 
igualmente, da mesma maneira, e logos = ciência, razão, estudo). É um dos conceitos mais fundamentais da biologia 
comparada. 
Homologia sempre envolve relações entre estruturas de indivíduos diferentes. Do ponto de vista evolutivo, a afirmação 
de que estruturas de diferentes espécies são homólogas implica que essas espécies têm um ancestral comum que 
também apresentava essa estrutura. 
Homologia A existência de estruturas homólogas em espécies diferentes deve ser entendida como o resultado de cópias 
da estrutura que existiu em sua espécie ancestral comum mais recente. 
Estruturas homólogas podem ser iguais ou não. Os braços direitos de dois homens são homólogos; do mesmo modo, o 
bico de um papagaio é homólogo ao bico de um beija-flor. Assim, estruturas homólogas podem ser virtualmente 
idênticas ou bastante diferentes. 
Há 3 métodos para inferir homologia: 
- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que em suas partes sejam semelhantes, ou com formas 
parecidas. 
- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que têm aproximadamente a mesma posição relativa a 
outras estruturas do corpo. 
- Do ponto de vista ontogenético, estruturas homólogas de diferentes indivíduos formam-se a partir de células ou 
conjuntos celulares que ocupam posição similar em estágios embrionários iniciais de uma mesma sequência de 
modificações. 
Dentro de um paradigma evolutivo, ao se fazer uma afirmação de homologia de uma estrutura em grupos distintos, está 
sempre implícita uma afirmação de que essa estrutura supostamente esteve presente na espécie ancestral comum mais 
recente entre os grupos envolvidos. 
 
1) Como a biodiversidade é classificada? “O sistema científico atual que dá nomes aos organismos e os organiza em um 
esquema de classificação hierárquica data do século XVIII e foi concebido pelo naturalista suéco Linneaus”. Página 326. 
“Por volta de 1960, a “nova síntese” em biologia evolutiva havia difundido a adoção das assim denominadas 
“classificações evolutivas”.(...). Nesses esquemas, as classificações tinham a intenção de refletir a ramificação da árvore 
de ancestrais e descendentes...” 
2) O que é a chamada “taxonomia numérica”? “... alguns sistematas tentaram tornar o processo de classificação mais 
objetivo e quantitativo. O resultado foi um método denominado taxonomia numérica (Sneath and Sokal 1973), que foi 
muito influente por um breve período nos anos de 1960 e início dos anos de 1970. Muitos taxonomistas quantitativos 
quiseram abandonar o esforço de criar classificações explicitamente evolutivas. Como alternativa, eles defendiam as 
classificações puramente “fenéticas”, obtidas pelo agrupamento de táxons em unidades hierárquicas, baseadas nas 
análises quantitativas de suas características fenotípicas”. 
3) O que é uma filogenia? Explique a sua resposta. Diagrama com objetivo de reconstruir o padrão de ramificação que 
ilustra a sequência evolutiva de ancestralidade e descendência. 
“... um diagrama de ramificação, denominado cladograma, que reconstrua com precisão a sequência de eventos de 
especiação pretéritos,através do qual o ancestral comum dá origem a seus descendentes”. 
4) O que é o paradigma de Hennig? 
“Os tipos de mudanças que podem ocorrer ao longo de gerações de evoluções (...) são altamente limitados. Novas 
estruturas e funções quase nunca são criadas de novo. Ao invés disso, elas são obtidas através de modificações de 
estruturas e funções já existentes. A história dessas mudanças são registradas nas similaridades e diferenças das 
complexas características de organismos relacionados - no sentido de que as características de seus ancestrais comuns 
foram modificados por subsequentes adição, perdas e transformações”. 
5) Como você definiria um cladograma? 
“... um diagrama de ramificação, denominado cladograma, que reconstrua com precisão a sequência de eventos de 
especiação pretéritos, através do qual o ancestral comum dá origem a seus descendentes” 
6) O que é a chamada “sistemática molecular”? 
Utiliza moléculas, como genes, proteínas, nucleotídeos... para a construção de cladogramas 
 
Séries de transformação 
Caráter ou caracter 
Caráter consequentemente, corresponde àquilo que foi modificado em uma estrutura. 
É a diferença entre uma condição apomórfica e uma condição plesiomórfica. 
 
Plesiomorfia e Apomorfia 
As simples constatações de que estruturas consideradas homólogas são diferentes entre si não resolve a questão da 
reconstrução das relações de parentesco entre táxons. 
A homologia apenas indica que é razoável proceder à comparação entre determinadas partes que não são iguais em 
indivíduos distintos. 
Ou seja, 
Qual é o método que permite, analisando estruturas homólogas e diferentes entre si, inferir relação de ancestralidade 
comum? 
 
Anagênese é um processo que ocorre apenas no nível de espécie. Se, em uma espécie, surgiu e se fixou uma novidade 
evolutiva (uma mutação), então, todas as suas espécies descendentes serão herdeiras dessa modificação. Logo o 
conjunto de espécies que compartilha a condição modificada de um caráter descende da espécie ancestral na qual 
essa condição modificada surgiu. 
A primeira etapa da reconstrução da história dos táxons é a reconstrução das modificações ocorridas na história de uma 
estrutura, determinando quais são, de um conjunto de condições homólogas e diferentes entre si, as condições 
modificadas e quais são as condições mais antigas a partir das quais as novas surgiram. 
Hennig (1966) denominou série de transformações a sequência de modificações que uma determinada estrutura sofreu, 
tornando-se sucessivamente mais derivada. 
Essa é uma representação linear (vertical, no sentido temporal) de modificações ocorridas na evolução do grupo. 
O que se observa são conjuntos de espécies que apresentam cópias de uma ou outra das condições da série de 
transformações, que hoje convivem co-temporalmente. 
 
Ex.: Quando se analisa a evolução das asas dos insetos podemos destacar particularmente, em uma série de 
transformações, a condição em que as asas posteriores estão transformadas em halter. Essas duas condições – a mais 
antiga, original, e a mais recente, modificada ou derivada – de um caráter representam apenas dois dos inúmeros passos 
da evolução das asas. 
 
De duas condições quaisquer em uma série de transformação (isto é, homólogas), Hennig (1966) chamou de 
PLESIOMORFIA (do grego: próximo a forma) a condição mais antiga, que foi alterada resultando em uma outra condição 
mais recente. 
Em oposição, chamou de APOMORFIA (do grego: longe da forma) a condição mais recente em uma série de 
transformação, surgida por modificação de uma condição mais antiga. 
A série mais simples envolve duas condições, uma plesiomórfica e uma apomórfica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Séries de transformação mais complexas podem incluir uma sucessão linear de modificações de uma estrutura, na qual 
uma condição é sempre apomórfica em relação à condição a partir da qual ela se modificou, mas ao mesmo tempo é 
plesiomórfica em relação a outra modificação a partir dela. 
 
 
 
 
Também pode-se representar séries de transformação não lineares, com pontos de bifurcação. Nesses casos, a partir de 
uma mesma condição original, surgiram duas ou mais condições derivadas independentemente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Exemplos de condições plesiomórficas e apomórficas: 
 
Caracteres compartilhados: Simplesiomorfias e Sinapomorfias. 
Numa abordagem verdadeiramente evolutiva da diversidade dos organismos, cada caráter tem sua própria história de 
origem e diferenciação. 
Adotar a teoria da evolução como explicação para a diversidade biológica implica necessariamente em aceitar não 
somente que os táxons, mas também que suas estruturas se interconectam no passado. 
 
Um caráter é sinapomórfico para o conjunto de todas as espécies que compartilham sua condição apomórfica. 
Um caráter é simplesiomórfico para o conjunto de todas as espécies que compartilham a condição plesiomórfica de um 
caráter. 
Ex.: A presença de pelos é sinapomórfica para os mamíferos. 
A ausência carioteca é simplesiomórfica para os procariotos. 
Polarização de séries de transformações. 
De um par de condições homólogas diferentes de um caráter, como determinar qual é a apomórfica e qual é a 
plesiomórfica? 
Esse é o procedimento de determinação da polaridade do caráter, a direção da evolução entre dois “polos” opostos, em 
uma série de transformação. 
Esse problema metodológico não havia sido solucionado antes do aparecimento da Sistemática Filogenética. 
Condição plesiomórfica (mais antiga) é mais comum? Ou a condição apomórfica é a mais comum? 
Determinação de polaridade baseada na frequência é equivocada. 
 
Método da comparação com grupos externos para a polarização de séries de transformação. Baseada em uma hipótese 
de monofilia. 
 
Um evento de mutação – a origem de uma condição apomórfica a partir de uma condição plesiomórfica preexistente – 
ocorre em uma situação muito precisa nas células gaméticas de um único indivíduo de uma população. Apenas uma 
pequena fração do número total de mutações ocorridas em cada população chega a fixar-se. 
A fixação de um novo alelo, eliminando o alelo pré-exitente, por sua vez, implica no aparecimento de uma condição 
nova na população, que será transmitida a todos os indivíduos de todas as gerações futuras. Será transmitida também 
às subpopulações em caso de essa população (ou espécie) inicial se fragmentar. Assim, toda a descendência dessa 
espécie será portadora da condição apomórfica que nela se originou. 
Esse raciocínio pode ser visto, agora, no sentido inverso. O conjunto de todas as populações atuais cujos indivíduos 
portam uma característica apomórfica devem ser descendentes de uma população ancestral comum a elas e (exclusiva 
delas) na qual essa condição apomórfica surgiu. Essa é a essência do método filogenético. Apomorfias compartilhadas 
são indícios de ancestralidade comum exclusiva, ou seja, de monofilia. 
O método de reconstrução filogenética, resumidamente, é um sistema para listar sinapomorfias e, assim, delimitar 
grupos monofiléticos. A presença de vértebras deve ser uma condição apomórfica, de modo que os Vertebrata devem 
ser um grupo monofilético. A presença de carioteca deve ser uma sinapomorfia do grupo monofilético Eucarya. SIM, 
estes grupos são monofiléticos. 
Dizer que: “Duas espécies têm uma mesma espécie ancestral comum”. Não é muito informativo. 
Se dizer que: “Duas espécies têm uma mesma espécie ancestral comum exclusiva”. Estaremos afirmando que deve ter 
existido uma espécie ancestral que se dividiu, gerando essas duas e apenas essas duas espécies. 
Semelhanças compartilhadas: sinapomorfias e homoplasias, simplesiomorfias e reversões. 
Aevolução biológica foi relativamente cruel com os sistematas. Em muitos casos, uma mesma condição apomórfica 
pode surgir mais de uma vez independentemente, gerando conflito entre os dados e problemas para a análise. Esses 
casos são conhecidos como paralelismo ou convergências, e denominadas, em conjunto, “homoplasias”. 
A evolução independente de caracteres, no entanto, faz com que mesmo os casos de compartilhamento de apomorfias 
não possam ser vistos como indícios definitivos de ancestralidade comum exclusiva. Ou seja. Não se sabe se as 
apomorfias compartilhadas surgiram uma única vez (e são sinapomorfias) ou mais de uma vez (e são homoplasias). Essa 
talvez seja a origem das maiores dificuldades, atualmente na análises filogenéticas. 
Homoplasias: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. A condição final semelhante pode 
surgir de três maneiras distintas: 
Simplesiomorfias e Sinapomorfias 
Homoplasias: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. A condição final semelhante pode 
surgir de três maneiras distintas: 
1) Em duas espécies, uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas uma 
condição apomórfica semelhante. Também chamada Paralelismo. 
Simplesiomorfias e Sinapomorfias 
Homoplasias: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. A condição final semelhante pode 
surgir de três maneiras distintas: 
2) Em duas espécies, condições apomórficas finais semelhantes. Também chamada Convergência. 
Simplesiomorfias e Sinapomorfias 
Homoplasias: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. A condição final semelhante pode 
surgir de três maneiras distintas: 
3) Em determinada espécie, uma característica arqueomórfica (sinapomórfica para um grupo mais abrangente) sofre 
uma modificação que gera uma condição apomórfica final semelhante à condição plesiomórfica original. 
 
 
SINAPOMORFIAS, SIMPLESIOMORFIAS E MATRIZES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Polarização de séries de transformação 
De um par de condições homólogas diferentes de um caráter, como determinar qual é a apomórfica e qual a 
plesiomórfica? Esse é o procedimento de determinação da polaridade do caráter, a direção da evolução entre dois 
“polos” opostos, em uma série de transformação. 
Esse problema só foi resolvido com a Sistemática Filogenética. 
Muitos autores consideravam que a condição mais frequente ou comum em um grupo seria a plesiomórfica ou mais 
antiga. Outros sustentavam justamente o oposto, que a condição mais comum seria a apomórfica. Entretanto, a 
determinação de polaridade baseada na frequência é equivocada. 
Polarização de séries de transformação 
A questão (de quem veio primeiro) também foi abordada de um ponto de vista “ecológico”, resultando em enorme 
confusão: os caracteres derivados seriam aqueles “adaptativos”. Nunca foi proposto como identificar caracteres não 
adaptativos. 
Afirmar que condições plesiomórficas são inadaptativas implicaria em aceitar que as espécies com a condição 
plesiomórfica fossem menos adaptadas. Se isso fosse verdadeiro, elas não poderiam sobreviver bem. 
Como foi possível, então, que elas existissem até o surgimento da condição apomórfica? 
De fato, plesiomorfias e apomorfias são, ambas, adaptativas! 
Como resolver o problema? 
Exemplo: Uma condição é apomórfica se for mais recente. Logo, discernir condições plesiomórficas e apomórficas é 
determinar qual é, entre duas condições homólogas e diferentes entre si, a condição mais antiga. Se uma condição é 
apomórfica dentro de um grupo, então surgiu necessariamente depois da origem desse grupo. Isso implica que, na base 
da evolução do grupo, o que existia era a condição plesiomórfica, mas herdada de níveis ainda anteriores. 
Assim, de um par de condições homólogas diferentes, em princípio, a plesiomórfica é aquela que pode ser encontrada 
em grupos externos ao qual estamos analisando. 
Desse modo, cada vez que temos duas condições homólogas diferentes entre si dentro de um grupo supostamente 
monofilético e queremos determinar qual deles é o apomórfico, temos que amostrar um conjunto de espécies externas 
ao grupo em foco que sejam utilizadas como termo de comparação – essas espécies devem apresentar, em princípio, a 
condição plesiomórfica para os caracteres levantados. Esse é o método de comparação com grupos externos para a 
polarização de séries de transformação. 
 
Forma e agrupamentos 
Como inferir uma filogenia a partir de séries de transformações polarizadas? 
Um caráter não se modifica de uma maneira difusa no espaço e no tempo. Um evento de mutação – a origem de uma 
condição apomórfica a partir de uma condição plesiomórfica preexistente – ocorre em uma situação muito precisa nas 
células gaméticas de um único indivíduo de uma população. 
Lembrando que: - A maioria absoluta das mutações surgidas se perde: as que ocorrem em células somáticas 
desaparecem com a morte do indivíduo; - A maior parte das mutações em células gaméticas deve ser deletéria; - A 
imensa maioria dos gametas transportando mutações não deletérias simplesmente não chegam a fecundação; - Uma 
parte dos gametas portadores de novas mutações que chegam à fecundação podem ser eliminados por deriva genética 
ou por seleção. 
Assim, apenas uma pequena fração do número total de mutações ocorridas em cada população chega a fixar-se. A 
fixação de um novo alelo, eliminando o alelo pré-existente, por sua vez, implica no aparecimento de uma condição nova 
na população, que será transmitida a todos os indivíduos de todas as gerações futuras. Será transmitida também às 
subpopulações em caso de essa população (ou espécie) inicial se fragmentar.Assim, toda a descendência dessa espécie 
será portadora da condição apomórfica que nela se originou. 
Vendo este raciocínio de maneira inversa: 
O conjunto de todas as populações atuais cujos indivíduos portam uma característica apomórfica devem ser 
descendentes de uma população ancestral comum a elas e (exclusiva delas) na qual essa condição apomórfica surgiu. 
 
Essa é a essência do método filogenético: 
Apomorfias compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva, ou seja, de monofilia. 
O método de reconstrução filogenética, resumidamente, é um sistema para listar sinapomorfias e, assim, delimitar 
grupos monofiléticos. 
 
Matrizes de caracteres 
Cada par de espécies “irmãs” atuais tem uma espécie ancestral comum exclusiva delas; essas duas espécies, que formam 
um pequeno grupo monofilético, podem formar um grupo monofilético maior com uma terceira espécie (tendo, juntas, 
uma espécie ancestral exclusiva das três). Essas três, por sua vez, poderiam formar um grupo monofilético ainda mais 
abrangente, com um outro par de espécies que, juntas, formariam também um pequeno grupo monofilético. Essas cinco 
espécies teriam um total de quatro espécies ancestrais. 
 
SINAPOMORFIAS, SIMPLESIOMORFIAS E MATRIZES 
 
 
 
 
 
SINAPOMORFIAS E SIMPLESIOMORFIAS 
 Sinapomorfia: conjunto de espécies* que compartilha uma condição apomórfica (derivada) 
 Autapomorfias são caracteres apomórficos para um único ramo terminal em um cladograma. 
 Simplesiomórfico para um conjunto de todas as espécies que compartilham a condição plesiomórfica de um caráter 
 
 
 
O que são mesmo as homoplasias? 
Homoplasias: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. A condição final semelhante pode 
surgir de três maneiras distintas: 
- Paralelismo* - Convergência* - Reversão* 
 
POLARIZAÇÃO DE SÉRIES DE TRANSFORMAÇÃO 
- De um par de condições homólogas diferentes de um caráter, como determinar qual é a apomórfica e qual a 
plesiomórfica?Esse é o procedimento de determinação da polaridade do caráter, a direção da evolução entre dois “polos” opostos, em 
uma série de transformação. 
 
Muitos autores consideravam que a condição mais frequente ou comum em um grupo seria a plesiomórfica ou mais 
antiga. Outros sustentavam justamente o oposto, que a condição mais comum seria a apomórfica. Entretanto, a 
determinação de polaridade baseada na frequência é equivocada. 
Polarização de séries de transformação A questão (de quem veio primeiro) também foi abordada de um ponto de vista 
“ecológico”, resultando em enorme confusão: os caracteres derivados seriam aqueles “adaptativos”. Nunca foi 
proposto como identificar caracteres não adaptativos. 
Afirmar que condições plesiomórficas são inadaptativas implicaria em aceitar que as espécies com a condição 
plesiomórfica fossem menos adaptadas. Se isso fosse verdadeiro, elas não poderiam sobreviver bem. 
Como foi possível, então, que elas existissem até o surgimento da condição apomórfica? 
De fato, plesiomorfias e apomorfias são, ambas, adaptativas! 
 
Um par de condições homólogas diferentes, em princípio, a plesiomórfica é aquela que pode ser encontrada em grupos 
externos ao qual estamos analisando. Desse modo, cada vez que temos duas condições homólogas diferentes entre si 
dentro de um grupo supostamente monofilético e queremos determinar qual deles é o apomórfico, temos que amostrar 
um conjunto de espécies externas ao grupo em foco que sejam utilizadas como termo de comparação – essas espécies 
devem apresentar, em princípio, a condição plesiomórfica para os caracteres levantados. Esse é o método de 
comparação com grupos externos para a polarização de séries de transformação. 
 
FORMA E AGRUPAMENTOS 
Como inferir uma filogenia a partir de séries de transformações polarizadas? 
Um caráter não se modifica de uma maneira difusa no espaço e no tempo. Um evento de mutação – a origem de uma 
condição apomórfica a partir de uma condição plesiomórfica preexistente – ocorre em uma situação muito precisa nas 
células gaméticas de um único indivíduo de uma população. 
Lembrando que: 
 
- A maioria absoluta das mutações surgidas se perde: as que ocorrem em células somáticas desaparecem com a morte 
do indivíduo; 
- A maior parte das mutações em células gaméticas deve ser deletéria; 
- A imensa maioria dos gametas transportando mutações não deletérias simplesmente não chegam a fecundação; 
- Uma parte dos gametas portadores de novas mutações que chegam à fecundação podem ser eliminados por deriva 
genética ou por seleção. 
 
Assim, apenas uma pequena fração do número total de mutações ocorridas em cada população chega a fixar-se. A 
fixação de um novo alelo, eliminando o alelo pré-existente, por sua vez, implica no aparecimento de uma condição nova 
na população, que será transmitida a todos os indivíduos de todas as gerações futuras. 
Será transmitida também às subpopulações em caso de essa população (ou espécie) inicial se fragmentar. Assim, toda 
a descendência dessa espécie será portadora da condição apomórfica que nela se originou. 
Vendo este raciocínio de maneira inversa: O conjunto de todas as populações atuais cujos indivíduos portam uma 
característica apomórfica devem ser descendentes de uma população ancestral comum a elas e (exclusiva delas) na qual 
essa condição apomórfica surgiu. 
 
 
Essa é a essência do método filogenético: 
Apomorfias compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva, ou seja, de monofilia. 
O método de reconstrução filogenética, resumidamente, é um sistema para listar sinapomorfias e, assim, delimitar 
grupos monofiléticos. 
 
MATRIZES DE CARACTERES 
Cada par de espécies “irmãs” atuais tem uma espécie ancestral comum exclusiva delas; essas duas espécies, que formam 
um pequeno grupo monofilético, podem formar um grupo monofilético maior com uma terceira espécie (tendo, juntas, 
uma espécie ancestral exclusiva das três). Essas três, por sua vez, poderiam formar um grupo monofilético ainda mais 
abrangente, com um outro par de espécies que, juntas, formariam também um pequeno grupo monofilético. Essas cinco 
espécies teriam um total de quatro espécies ancestrais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SEMELHANÇAS COMPARTILHADAS 
 
SINAPOMORFIAS 
 HOMOPLASIAS 
SIMPLESIOMORFIAS 
REVERSÕES 
Se cada caráter apomórfico surgisse apenas uma vez, não haveria dificuldade na reconstrução da filogenia dos 
organismos. 
Em muitos casos, uma mesma condição apomórfica pode surgir mais de uma vez independentemente, gerando conflito 
entre dados e problemas para a análise. De maneira genérica, esses casos são conhecidos como paralelismos ou 
convergências, e denominados, em conjunto, “homoplasias”. 
Portanto, o simples compartilhamento de semelhanças entre táxons não é evidência de maior proximidade filogenética. 
Entre as semelhanças, além das sinapomorfias, há as plesiomorfias e arqueomorfias, que não são indícios de 
ancestralidade comum exclusiva. 
A evolução independente de caracteres, no entanto, faz com que mesmo os casos de compartilhamento de 
apomorfias não possam ser vistos como indícios definitivos de ancestralidade comum exclusiva. 
Ou seja, em princípio, não se sabe se as apomorfias compartilhadas surgiram uma única vez (e são sinapomorfias) ou 
mais de uma vez (e são homoplasias). 
Essa talvez seja a origem das maiores dificuldades, atualmente, nas análises filogenéticas. 
 
A condição final semelhante (homoplasia) pode surgir de 3 maneiras: 
 
1) Em duas espécies, uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas uma 
condição apomórfica semelhante. Ou simplesmente paralelismo. Ex.: redução da extensão dos hélitros em 
diferentes grupos de coleópteros. 
 
2) Em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam em condições apomórficas 
finais semelhantes. Ou simplesmente convergência. Ex.: cauda de cetáceos e peixes. 
 
3) Em determinada espécie, uma característica arqueomórfica (sinapomórfica para um grupo mais abrangente) sofre 
uma modificação que gera uma condição semelhante à condição plesiomórfica original. Ou simplesmente reversão. 
Ex.: cauda em humanos e dedos extras em cavalos (atavismo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ENTÃO: 
 
 
Método de reconhecimento de sinapomorfias e homoplasias. O compartilhamento de uma condição apomórfica 
sempre é um indício de ancestralidade comum exclusiva; o grupo que compartilha essa apomorfia é supostamente 
monofilético. Contudo, a existência de evolução homoplástica faz com que a existência de caracteres apomórficos 
compartilhados deva ser considerado apenas um indício, que pode ser falso ou verdadeiro. 
Enquanto a informação sobre um grupo incluir apenas caracteres mutuamente congruentes, não há motivos para 
suspeitar que as apomorfias compartilhadas não sejam sinapomorfias. Dois caracteres são mutuamente 
congruentes quando a condição apomórfica de um é compartilhada por um subconjunto das espécies que 
compartilha a outra apomorfia, ou quando nenhuma das espéies que compartilha uma das apomorfias compartilha 
a outra. 
Na figura a BAIXO , os caracteres 1 e 5 são mutuamente congruentes, pois todas as espécies que compartilham a 
condição apomórfica do caráter 5 também compartilham a condição apomórfica do caráter 1. Nessa mesma figura, 
os caracteres 2 e 6 também são mutuamente congruentes, uma vez que nenhuma espécie que compartilha a 
condição apomórfica do caráter 2 compartilha a condição apomórfica do caráter 6 e vice-versa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Assim, congruência entre caracteres pode ser definida como uma propriedade que ocorrequando a origem de dois 
ou mais caracteres pode ser explicada apenas por sinapomorfias. Em oposição, há incongruência entre caracteres 
quando, entre dois ou mais caracteres, a origem de ao menos um deles precisa, necessariamente, ser explicada por 
ocorrência de homoplasia. 
EX: A presença de asas em Chiroptera e Aves é incongruente com a presença de pelos, compartilhada pelos 
Chiroptera e pelos demais Mammalia. Se admitirmos que os pelos surgiram uma única vez, as asas devem ter surgido 
ao menos duas, uma vez que as Aves não têm pelos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIAGRAMA DE VENN 
Esse cladograma pode ser representado na forma 
de conjuntos, em um diagrama de Venn. 
- começar do mais exclusivo para o mais inclusivo. 
- Nesse diagrama os táxons terminais estão 
representados como pontos e são reunidos 
(circundados) conforme os caracteres que 
compartilham. 
Assim, apenas A é circundado pelo caráter 4 e A e 
B são circundados pelo caráter 2. A congruência 
entre todos os caracteres pode ser verificada pelo 
fato de que apenas dois tipos: inclusividade 
completa e exclusividade mútua. 
 
 
 
 
 
Duas dessas oito espécies apresentam as condições apomórficas de ambos os caracteres. Se, nessas condições, os 
caracteres apomórficos 1 e 2 fossem considerados simultaneamente sinapomórficos, eles seriam elementos de 
ambos os grupos, o que é filogeneticamente impossível, exceto por processos de hibridação. 
 
O problema da congruência/incongruência é metodológico e diz respeito ao processo de descoberta ou 
reconstrução da filogenia. Na evolução, não há incongruência ou congruência, apenas homoplasias e 
sinapomorfias. 
 
 
PROTOCOLOS DE ANÁLISE E MATRIZES DE INFORMAÇÃO 
 
Conflito de caracteres 
A solução mais utilizada atualmente para o conflito de caracteres baseia-se na economia das hipóteses propostas. 
Em epistemologia, hipóteses mais econômicas são as que exigem menor número de premissas, chamadas 
parcimoniosas. O termo parcimônia (do latim parco, simples) foi utilizado inicialmente em análises filogenéticas para 
designar, de maneira genérica, um critério de escolha de uma hipótese de parentesco apoiada no número de 
homoplasias, dentre um conjunto de apomorfias compartilhadas que apresentam conflito (ou incongruência). Ou 
seja, para indicar a árvore que demandava o menor número de modificações, entre as árvores possíveis, pois 
corresponde, de um certo ponto de vista, á hipótese mais econômica. Posteriormente, o termo passou a designar 
um método numérico particular de análise de caracteres. A ideia central é minimizar a ocorrência de paralelismo e 
maximizar a de sinapomorfias. Cada caráter de uma matriz deveria ser tomado como um evento individual de 
modificação. Consequentemente, para uma mesma base de dados, o cladograma ou os cladogramas que admitem 
o menor número de eventos de surgimento de apomorfias seriam mais aceitáveis que os cladogramas que admitem 
um número maior de eventos. 
 
 
Exemplo de conflito na distribuição de caracteres apomórficos em um grupo hipotético {A, B, C, D, E, F}. A condição 
apomórfica dos caracteres 1 e 2 é compartilhada por D, E e F; a condição apomórfica do caráter 3 é compartilhada 
por C e D. 
Assume-se que 1 e 2 são sinapomorfias de {D, E, F} e 3 é uma homoplasia entre C e D, o que implica em um total de 
4 eventos de origem de novidades evolutivas. As condições apomórficas com surgimento homoplástico são 
indicadas com um asterisco. 
Assume-se que 3 é uma sinapomorfia de {C, D} e 1 e 2 são homoplasias para {D} e {E, F}, resultando em um total de 
5 eventos de origem de novidades evolutivas. As condições apomórficas com surgimento homoplástico são 
indicadas com um asterisco. 
Seguindo o mesmo exemplo acima Os grupos D, E e F compartilham a condição apomórfica dos caracteres 1 e 2. Os 
grupos C e D compartilham a condição apomórfica do caráter 3. A afirmação de que ambos os grupos {C, D} e {D, E, 
F} são monofiléticos não pode ser verdadeira. 
A filogenia da figura anterior mostra apenas três caracteres conhecidos e o cladograma “mais curto” (com menor 
número de passos) supõe a ocorrência de quatro novidades evolutivas. Essa diferença de um único caráter, no 
entanto, é pequena para uma decisão mais segura. Em muitas situações, há dois ou mais cladogramas alternativos 
com um número igual de passos envolvidos. Algumas vezes há centenas ou milhares de cladogramas diferentes com 
o mesmo número de passos. Nesses casos não é possível escolher uma filogenia como mais provável que as demais 
com base no princípio da parcimônia. Ainda que um dos cladogramas tenha um passo a menos que os demais, é 
claro que os resultados são frágeis. Soluções mais confiáveis devem ser apoiadas em um número maior de 
caracteres analisados. 
 
Protocolos de análise e matrizes de informação 
As matrizes de caracteres são verdadeiros depósitos de informação sobre nosso conhecimento a respeito da 
diversidade biológica. As matrizes exibem, em cada ponto, a condição de um caráter em um determinado táxon. 
Não são a fonte primária de informação sistemática (as fontes primárias são os próprios organismos), mas 
correspondem à base de dados sobre a qual os cladoramas são construídos. Erros na construção da matriz quase 
sempre resultam em distorções na topologia, isto é, cladoramas falsos. 
 
Lista de passos sugerida: 
1- Escolha do grupo interno de estudo (grupo interno) 
2- Escolha dos táxons terminais 
3- Orientação de matrizes 
4- Sequência dos táxons terminais das matrizes 
5- Lista de caracteres 
6- Caracteres não comparáveis 
7- Polarização 
8- Variação em táxons terminais 
9- Otimização 
10- Grupos externos funcionais 
11- Grupos externos nas matrizes 
12- Estados na matriz: caracteres ordenados/não ordenados 
 
Um passo anterior da construção das matrizes de caracteres dá-se com a elaboração do protocolo de análise 
de um grupo. O primeiro passo é a seleção de um determinado táxon maior a ser estudado e a delimitação do 
nível mais restrito de generalidade que a análise alcança. 
Geralmente se escolhe categorias tradicionais. Exemplo: 
- Uma família para estudo estendendo até o nível de gênero. 
- Um gênero e escolher como táxons terminais as espécies. 
- Uma espécie e como táxons terminais populações parcialmente diferenciadas. 
 
(1) Escolha do grupo interno de estudo (grupo interno) 
- Um passo importante é a escolha do grupo a ser analisado. 
- Recomendável que seja um grupo monofilético. 
- Eventualmente não se tem uma hipótese prévia de monofilia para o grupo. 
 
(2) Escolha dos táxons terminais 
- A determinação dos terminais a serem considerados em uma análise não precisa ser imediata. 
- Quando se estuda um gênero, não necessariamente os terminais precisam ser espécies. Podem ser algumas 
espécies, ou subgêneros. 
 
(3) Orientação de matrizes 
- Em uma análise manual, a maneira de orientar as matrizes em colunas e linhas é indiferente. 
- As matrizes analisadas por computador, no entanto, normalmente exibem que as linhas correspondam aos 
táxons e as colunas aos caracteres. 
 
(4) Sequência dos táxons terminais das matrizes 
- Se houver uma hipótese filogenética prévia de um grupo, ela pode servir para ordenar os táxons na matriz. 
- Caso contrário, uma classificação, mesmo baseada em semelhança, pode ser o ponto de partida para a 
ordenação. 
 
(5) Lista de caracteres 
- A lista de caracteres de uma matriz é sempre uma descrição das condições de estruturas estudadas nos 
táxons terminais. 
- Uma matriz não polarizada não assume se a condição é plesiomórfica ou apomórfica. 
- A lista de caracteres na matriz polarizada, por outro lado, é a fonte de informação sobre oque o autor 
considera como condições plesiomórficas e apomórficas. 
 
(6) Caracteres não comparáveis 
- É necessário indicar na matriz os casos dos táxons para os quais não existe informação disponível. 
(espécimes quebrados, dados faltantes, fósseis incompletos, caráter que não existe em outra espécie...). 
 
(7) Polarização 
- A transposição dos dados de uma matriz não polarizada para uma matriz polarizada faz-se com a comparação 
entre os dados obtidos do grupo em estudo com os dados dos grupos externos. 
- Nem sempre o grupo-irmão é o grupo externo. Na verdade todos os outros organismos fora do grupo interno 
formam os chamados grupos externos. 
 
(8) Variação em táxons terminais 
- Em geral o que é enfocado é o que varia entre táxons terminais e não dentro de cada táxon terminal. Mas 
cuidado, existe variação intra táxons (polimorfismo), por isso a escolha dos caracteres amostrados deve ser 
tomado com atenção. 
 
(9) Otimização 
- Envolve usar o grupo externo ou os grupos externos na determinação da polarização de caracteres que 
variam no grupo interno. 
(10) Grupos externos funcionais 
- Com um ou poucos níveis internos resolvidos, formam-se grupos monofiléticos menores que, por sua vez, 
passam a permitir a polarização em níveis menores. 
- Ou seja, grupos funcionais – comparações com grupos internos, mas que funcionam como externo para um 
grupo monofilético mais restrito. 
 
(11) Grupos externos nas matrizes 
- Novamente como os dados mais “basais” dos grupos externos irão ajudar na polarização dos dados. 
 
(12) Estados na matriz: caracteres ordenados/não ordenados 
- Em cada ponto, a matriz de caracteres polarizados contém apenas informação sobre a condição plesimórfica 
ou apomórfica dos caracteres ou indicação de desconhecimento. Em geral apresentada de forma numérica, a 
condição plesiomórfica como 0 (zero) e a apomórfica como 1 (um). Em série linear de caracteres múltiplos: 1, 
2, 3, 4... 
Resumo 
1) Escolha do grupo de estudo (grupo interno de preferência monofilético). 2) Escolha dos táxons terminais 
(espécie, gênero, população). 3) Orientação de matrizes (linhas e colunas). 4) Sequência dos táxons terminais 
nas matrizes. 5) Lista de caracteres. 6) Polarização. 7) Grupos externos nas matrizes.