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BACTÉRIAS Entre as principais características das células bacterianas estão suas dimensões, forma, estrutura e arranjo. Estes elementos constituem a morfologia da célula. Embora existam milhares de espécies bacterianas diferentes, os organismos isolados apresentam uma das três formas gerais: elipsoidal ou esférica, cilíndrica ou em bastonete e espiralada. As células bacterianas esféricas ou elipsoidais são chamadas de cocos e podem apresentar os arranjos vistos na figura 1. Figura 1: Arranjos característicos dos cocos, com ilustrações esquemáticas dos padrões de multiplicação. [A] Diplococos: as células se dividem em um plano e permanecem acopladas predominantemente em pares (escaneamento por micrografia eletrônica de varredura). [B] Estreptococus: as células se dividem em um plano e permanecem acopladas para formar cadeias (micrografia eletrônica de varredura). [C] Tetracocos: as células se dividem em dois planos e caracteristicamente formam grupos de quatro células. As espécimes mostradas são Gaffkya tetragena. [D] Estafilococos: as células se dividem em três planos, em um padrão irregular, formando cachos de cocos. As espécimes mostradas são Staphylococcus aureus. [E] Sarcinas: as células se dividem em três planos, em um padrão regular, formando um arranjo cúbico de células (fonte: Pelczar et al., 1996). As células bacterianas cilíndricas ou em bastonetes (bacilos) comumente apresentam-se isoladas e ocasionalmente ocorrem aos pares (diplobacilos) ou em cadeias (estreptobacilos) (figura 2). Figura 2: Bactérias tipicamente cilíndricas (bacilos). Observar as variações de comprimento e de largura. (A) Clostridium sporogenes; (B) Pseudomonas sp; (C) Bacillus megaterium; (D) Salmonella typhi (fonte: Pelczar et al., 1980). As bactérias espiraladas (singular = spirillum; plural = spirilla) ocorrem, predominantemente, como células isoladas. As células individuais de espécies diferentes exibem, contudo, nítidas diferenças no comprimento, número e amplitude das espirais e na rigidez das paredes celulares. As bactérias curtas com espiras incompletas são conhecidas como bactérias comma ou vibriões (figura 3). Figura 3: Bactérias espiraladas. (A) célula de Leptospira mostrando o filamento axial típico. Micrografia eletrônica, x 71.526. (B) Spirillum itersonii visto ao microscópio eletrônico, x 33.600. (C) Rhodospirillum rubrum, x 1.220. (D) Spirochaeta stenostrepta, x 23.000. (E) Methanospirillum hungatii, uma nova espécie da bactéria gram-negativa que ocorre em filamentos de até 100m de comprimento. (fonte: Pelczar et al., 1980) Reprodução e Crescimento O termo crescimento, tal como é comumente aplicado às bactérias e a outros microrganismos, refere-se, usualmente, às alterações ocorridas na cultura das células e não às alterações de um organismo isolado. Reprodução Bactérias geralmente reproduzem-se assexuadamente por fissão binária transversa, quando ocorre a replicação do cromossomo bacteriano e a célula desenvolve uma parede celular transversa, dividindo-se então em duas novas células (figura 4). Após a replicação do cromossomo, a parede transversa forma como uma invaginação da membrana plasmática e da parede celular. Quando a nova parede formada não se separa completamente em duas paredes, pode-se formar uma cadeia (ou filamento) de bactérias. A fissão binária não é o único método reprodutivo entre as bactérias. As espécies do gênero Streptomyces produzem muitos esporos reprodutivos por organismo, cada esporo dando origem a um novo indivíduo. Bactérias do gênero Nocardia produzem extenso crescimento filamentoso, seguido pela fragmentação dos filamentos em pequenas células bacilares ou cocóides. Espécies do gênero Hyphomicrobium podem reproduzir-se por brotamento: desenvolve-se um broto, a partir da célula-mãe e, depois de um período de aumento de tamanho, o broto se separa da célula original, formando um novo indivíduo. Embora não ocorra uma reprodução sexuada complexa, algumas vezes as bactérias realizam troca de material genético. Tal recombinação genética pode ocorrer por transformação, conjugação ou transdução. Na transformação, a célula bacteriana "pega" fragmentos de DNA perdidos por outra bactéria que se rompeu. Este mecanismo tem sido usado experimentalmente para mostrar que os genes podem ser transferidos de uma bactéria para outra e que o DNA é a base química da hereditariedade. Na conjugação, duas células bacterianas geneticamente diferentes trocam DNA diretamente. Este processo tem sido extensivamente estudado na bactéria Escherichia coli, que tem linhagens F- e F+. As células F+ são cobertas com pelos e contêm um plasmídeo conhecido como fator F, ou fator da fertilidade. Quando uma célula F+ entra em contato com uma célula F-, os pelos organizam um tubo de conjugação, chamado de pelo sexual ou pelo F, que conecta a célula F+ à célula F-. O pelo F é "oco", permitindo que o DNA passe de uma bactéria para outra. Na transdução, genes bacterianos são carregados de uma bactéria para outra, dentro de um bacteriófago (vírus bacteriano). Quando o bacteriófago entra numa célula bacteriana, o DNA do vírus mistura-se com uma parte do DNA bacteriano, de modo que o vírus agora carrega esta parte do DNA. Se o vírus infecta uma segunda bactéria, o DNA da primeira bactéria pode misturar-se com o DNA da segunda bactéria. Esta nova informação genética é então replicada a cada nova divisão. Figura 4: Multiplicação bacteriana pela fissão binária transversa (fonte: Pelczar et al., 1996). Crescimento Como já foi mencionado, o processo de reprodução prevalecente entre as bactérias é a fissão binária; uma célula se divide, formando duas células. Assim sendo, partindo de uma única bactéria, o aumento populacional se faz em progressão geométrica: 1 - 21 - 22 - 23 - 24 - 25 ... 2n O tempo necessário para que uma célula se divida - ou para que a população duplique - é conhecido como tempo de geração, que não é o mesmo para todas as bactérias. Para algumas, como a Escherichia coli, pode ser de 15 a 20 minutos; para outras pode ser de muitas horas. O tempo de geração está na forte dependência dos nutrientes existentes no meio e das condições físicas de incubação. A figura 5 mostra a curva de crescimento típica das bactérias em um sistema fechado. Na curva, observa-se que há um período inicial no qual não parece haver crescimento (fase lag ou de latência), seguido por um rápido aumento da população (fase logarítmica), que se nivela posteriormente (fase estacionária) e declina quanto ao número de células viáveis (fase de morte ou declínio). Figura 5: Curva de crescimento típica de uma população bacteriana. A densidade óptica é uma medida da turbidez da cultura bacteriana e é obtida através da análise da cultura em espectrofotômetro (fonte: modificado de Brock et al., 1994). Bactérias Patogênicas Muitas doenças de plantas estão associadas com bactérias; quase todos tipos de plantas são suscetíveis a um ou mais tipos de doenças bacterianas. Os sintomas destas doenças variam, mas elas geralmente se manifestam como manchas de vários tamanhos nos caules, folhas, flores ou frutos; murchidão, definhamento e raízes moles; necrose, ferrugem e cancros também são sintomas observados. Os gêneros descritos a seguir compreendem as bactérias fitopatogênicas: Pseudomonas - causa manchas e estrias nas folhas, definhamento e doenças similares. Xanthomonas - as espécies deste gênero são principalmente fitopatogênicas, responsáveispor processos de necrose. Produzem colônias amarelas, ao lado de outras espécies esbranquiçadas ou de coloração creme. Agrobacterium ssp. - suas espécies vivem no solo ou nas raízes ou caules de plantas, onde desenvolvem galhas. Corynebacterium - é um gênero que compreende espécies parasitas do homem e dos vegetais. As espécies fitopatogênicas são encontradas no solo e nos vegetais doentes, sendo responsáveis por doenças vasculares da alfafa, pela podridão das batatas, dos pastos, dos tomates e doenças de muitas outras plantas. Erwinia - as espécies deste gênero invadem os tecidos das plantas vivas e provocam necroses, galhas, definhamentos e apodrecimentos. Streptomyces - encontram-se espécies responsáveis pela escara da batata e por uma doença das raízes e radicelas da batata-doce. Xilella fastidiosa – responsável pela clorose variegada dos cítricos (ou “Amarelinho”, como a doença é conhecida popularmente no Brasil), que afeta os tecidos vasculares de plantas cítricas, especialmente as laranjeiras, danificando folhas e frutos. Bactérias também causam muitas doenças humanas, incluindo cólera, lepra, tétano, pneumonia bacteriana, coqueluche e difteria. Vários gêneros de bactérias patogênicas são de importância particular para o homem. Espécies do gênero Streptococcus estão associadas com a escarlatina, febre reumática e outras infecções. A bactéria da escarlatina produz seus sintomas e toxinas fatais somente se ela estiver infectada com o bacteriófago apropriado. O gênero Staphylococcus é um dos principais responsáveis pela infecções hospitalares. A síndrome do choque tóxico é causada por algumas linhagens de Staphylococcus aureus. Esta doença caracteriza-se por febre, erupções cutâneas, que aparecem primeiro nas palmas das mãos e nas solas dos pés e depois espalham-se para outras partes do corpo, e queda brusca de pressão. Aproximadamente 85% dos casos de síndrome do choque tóxico registrados nos Estados Unidos ocorreram em mulheres menstruadas, que estavam usando absorventes internos na época em que apareceram os sintomas. No entanto, homens e mulheres podem contrair esta doença. Muitas doenças bacterianas são dispersas pelo alimento ou água, como por exemplo a disenteria bacilar, e as febres tifóide e paratifóide. A disenteria bacilar é causada por algumas espécies do gênero Shigella. As febres tifóide e paratifóide são doenças intestinais infecciosas agudas causadas pelas bactérias Salmonella typhi e Salmonella enteridis, respectivamente. A bactéria Brucella abortus causa a doença chamada brucelose, também conhecida como febre ondulante, no homem, e aborto contagioso, no gado. O contágio se dá através da ingestão de leite oriundo de gado contaminado. Como as bactérias são destruídas pelo processo de pateurização do leite, esta doença está se tornando rara. O cólera é uma gastroenterite causada pela bactéria Vibrio cholerae, que é transmitida pelo contato com águas ou alimentos contaminados pelas excreções de pacientes ou de portadores convalescentes. Os sintomas compreendem vômitos e fezes diarréicas profusas (aspecto de água de arroz), os quais dão lugar a uma severa desidratação, com perdas de eletrólitos e acidose, muitas vezes fatais. A legionelose (ou doença dos Legionários) é uma das doenças bacterianas mais recentemente detectadas, afetando um grande número de pessoas nos Estados Unidos. É causada pela bactéria Legionella pneumophyla e desenvolve-se como uma forma severa de pneumonia. A bactéria Clostridium botulinum é a causadora do botulismo, uma intoxicação alimentar grave, e às vezes fatal. A doença é contraída pela ingestão de alimentos contendo a toxina botulínica (principalmente enlatados, em conserva ou defumados). A cárie dentária é provocada por bactérias, principalmente pela espécie Streptococcus mutans. As lesões cariosas se desenvolvem sob densas massas de bactérias, conhecidas como placas dentais, aderentes à superfície do dente. Algumas doenças bacterianas são sexualmente transmitidas e são chamadas de doenças venéreas. Entre as mais comuns estão a gonorréia, causada pela bactéria Neisseria gonorrhoeae, e a sífilis, causada pela Treponema pallidum, uma espiroqueta. Ambas doenças são facilmente controladas com penicilina. A gonorréia é muito mais comum e menos séria que a sífilis, que pode ser fatal. FUNGOS Introdução Os fungos são tão distintos das algas, briófitas e plantas vasculares, quanto o são dos animais. Juntamente com as bactérias, os fungos vêm a ser os seres encarregados da decomposição na biosfera, sendo suas atividades tão necessárias à existência permanente do mundo que conhecemos quanto as dos seres produtores de alimento. A decomposição libera gás carbônico na atmosfera e devolve ao solo compostos nitrogenados e outros materiais, que poderão ser novamente usados por vegetais e eventualmente por animais. Foi estimado que os 20 cm superiores da terra fértil possam conter perto de 5 toneladas de fungos e bactérias por hectare. Os fungos constituem um grupo de microrganismos que tem grande interesse prático e científico para os microbiologistas. Suas manifestações são familiares: crescimentos azuis e verdes em laranjas, limões e queijos; as colônias cotonosas (aspecto de algodão), brancas ou acinzentadas, no pão e no presunto; os cogumelos dos campos e os comestíveis, entre tantos. Todas representam vários organismos fúngicos, morfologicamente muito diversificados. De um modo geral, os fungos incluem os bolores e as leveduras. A palavra bolor tem emprego pouco nítido, sendo usada para designar os mofos, as ferrugens e o carvão (doença de gramíneas). As leveduras se diferenciam dos bolores por se apresentarem sob a forma unicelular. Os fungos podem viver como saprófagos, quando obtêm seus alimentos decompondo organismos mortos; como parasitas, quando se alimentam de substâncias que retiram dos organismos vivos nos quais se instalam, prejudicando-os; ou podem estabelecer associações mutualísticas com outros organismos, em que ambos se beneficiam. Em todos os casos, no entanto, os fungos liberam enzimas digestivas para fora de seus corpos e estas atuam diretamente no meio orgânico no qual eles se instalam, degradando moléculas simples, que são então absorvidas pelo fungo. Os fungos saprófagos são responsáveis por grande parte da degradação da matéria orgânica, propiciando a reciclagem de nutrientes, como já foi comentado. Os fungos são importantes nas fermentações industriais, tais como na fabricação da cerveja, do vinho e na produção de antibióticos (penicilina), de vitaminas e ácidos orgânicos (ácido cítrico). A fabricação de pães e o amadurecimento de queijos também dependem da atividade saprofítica dos fungos. Como parasitas, os fungos causam doenças vegetais, humanas e animais, embora a maior parte das micoses seja menos severa que as bacterioses ou as viroses. A ciência que estuda os fungos recebe o nome de Micologia. Características próprias dos fungos Os fungos são microrganismos eucarióticos. Reproduzem-se, naturalmente, por meio de esporos, com poucas exceções. Além disso, a maioria das partes de um fungo é potencialmente capaz de crescimento; um minúsculo fragmento é suficiente para originar um novo indivíduo. Os fungos não têm clorofila, são filamentosos em geral e comumente ramificados. Os filamentos apresentam paredes celulares constituídas por quitina ou celulose, ou ambas. São imóveis, em sua maioria, embora possam demonstrar células vegetativas móveis. A maior parte entre todas as classes de fungos produz esporos de dois modos: sexuada e assexuadamente. Os esporos produzidos sexuadamente têm núcleos derivados das célulasparentais e estas, como os esporos, são, geralmente, haplóides. Dois núcleos de células parentais se fundem para formar um núcleo diplóide zigótico, do qual, por divisão celular redutora (meiose zigótica), originam-se os núcleos dos esporos haplóides. Os esporos sexuados e as estruturas que os contém são usualmente distinguíveis, sob o ponto de vista morfológico, dos esporos assexuados, os quais são formados por simples diferenciação do talo em desenvolvimento (o talo é o fungo individual completo, incluindo as porções vegetativas ou não-sexuadas e todas as estruturas especializadas). Os esporos são muito importantes na classificação dos fungos, sendo as classes diferenciadas pelas características morfológicas dos estágios sexuados e dos esporos. A figura 6 mostra alguns tipos de esporos fúngicos. Morfologia dos fungos filamentosos: O talo de um fungo é tipicamente composto por filamentos tubulares microscópicos, chamados hifas. O conjunto de hifas tem o nome de micélio. A parede das hifas é semi-rígida, e os fungos podem apresentar três tipos morfológicos de hifas. O micélio pode formar uma rede frouxa ou um tecido compacto, como nos cogumelos. Além disso, os micélios podem ser vegetativos ou de reprodução, sendo estes responsáveis pela produção de esporos. As hifas dos micélios de reprodução são, em geral, aéreas, enquanto algumas hifas do micélio vegetativo podem penetrar no meio, em busca de nutrientes. Figura 6: Diferentes tipos de esporos fúngicos (fonte: Pelczar et al.., 1980). Reprodução nos Fungos As leveduras (fungos unicelulares) reproduzem-se assexuadamente por gemulação ou brotamento, no qual uma pequena protuberância (broto) cresce e eventualmente separa-se da célula-mãe. Cada broto que separa-se, pode tornar-se uma nova levedura (figura 7). Leveduras também podem reproduzir-se assexuadamente por fissão e sexuadamente, através da formação de esporos. As leveduras não são classificadas como um grupo taxonômico único pois muitos fungos diferentes podem ser induzidos a formar um estágio de levedura. Os esporos dos fungos terrestres são células reprodutivas não-móveis, dispersas através do vento ou por animais e, geralmente, produzidos nas hifas aéreas (que se projetam no ar). Este arranjo permite que os esporos sejam "arrastados" por correntes de ar e distribuídos a novas áreas. Em alguns fungos, as hifas aéreas formam estruturas grandes e complexas, onde os esporos são produzidos. Estas estruturas são chamadas esporocarpos ou corpos de frutificação. A parte familiar de um cogumelo, por exemplo, é um grande esporocarpo. Nós normalmente não vemos a maior parte do organismo, uma rede quase invisível de hifas enterradas sobre o material na qual ele cresce. Ao contrário de células animais e vegetais, os fungos normalmente contêm núcleos haplóides. Na reprodução sexuada, os fungos freqüentemente realizam um tipo de conjugação no qual duas hifas geneticamente diferentes juntam-se e seus núcleos fundem-se. Em certos fungos, os núcleos geneticamente diferentes não se fundem imediatamente, mas permanecem separados dentro do citoplasma do fungo pela maior parte de sua vida. Hifas que contêm dois núcleos distintos geneticamente dentro de cada célula são chamadas dicarióticas. Hifas que contêm somente um núcleo por célula são monocarióticas. Quando um esporo fúngico "cai" num substrato apropriado, por exemplo, um pêssego muito amadurecido, o esporo germina e começa a crescer (figura 8). Uma hifa parecida com um fio emerge do pequeno esporo. Assim que uma camada de hifas emaranhadas infiltra-se no pêssego, uma outra hifa estende-se em direção ao ar. Células das hifas secretam enzimas digestivas dentro do pêssego, degradando seus compostos orgânicos em pequenas moléculas que serão absorvidas pelos fungos. Figura 7: a) Célula de uma levedura comum, mostrando a reprodução por brotamento. b) Fotomicrografia de células da levedura Saccharomyces cerevisiae, utilizado como fermento de pão. Note que muitas das células estão brotando (fonte: Davis, 1990). Figura 8: Germinação de um esporo e crescimento de um fungo terrestre (fonte: Davis et al.., 1990). Classificação dos Fungos A classificação dos fungos é baseada principalmente nas características dos esporos sexuais e dos corpos de frutificação, na natureza de seus ciclos de vida e nas características morfológicas de seus micélios vegetativos ou de suas células. Entretanto, muitos fungos produzem esporos sexuais sob certas condições ambientais. Aqueles que possuem todos os estágios sexuais conhecidos são denominados fungos perfeitos e os que não possuem, fungos imperfeitos. Os fungos imperfeitos são classificados arbitrariamente, num primeiro momento, e são colocados provisoriamente em uma classe especial denominada Deuteromycetes. Quando o seu ciclo sexual é descoberto posteriormente, são então reclassificados entre outras classes e recebem novos nomes. Existem 4 principais grupos de fungos: Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes e Deuteromycetes. A tabela 6 resume esta classificação. Tabela 6: Classes de Fungos Terrestres (modificado de Davis et al.., 1990). Zygomycetes Os membros desta classe são chamados de zigomicetos e há cerca de 600 espécies encontradas em todo mundo. Eles produzem esporos sexuais chamados zigósporos, que permanecem dormentes por um tempo. Suas hifas são cenocíticas (não têm septo). Muitos zigomicetos vivem no solo sobre matéria orgânica animal ou vegetal em decomposição; alguns são parasitas de plantas e animais. Alguns zigomicetos são utilizados na elaboração de produtos comercialmente valiosos, como molho de soja, ácidos orgânicos esteróides para drogas contraceptivas e antiinflamatórias. Um zigomiceto comum é o bolor preto do pão, Rhizopus stolonifer. O pão torna-se embolorado quando o esporo do bolor cai sobre ele, germinando e crescendo como uma massa de fios, o micélio. As hifas penetram no pão e absorvem nutrientes. Algumas hifas, chamadas estolões, crescem horizontalmente; outras, chamadas rizóides, ancoram os estolões no pão. Eventualmente, certas hifas crescem para cima e desenvolvem um esporângio, ou saco de esporos, na extremidade. Agregados de esporos esféricos pretos desenvolvem-se dentro do esporângio e são liberados quando este se rompe. A reprodução sexual pode ocorrer quando hifas de dois tipos diferentes (+ e -) crescem em contato uma com a outra (figura 21). Não há diferenciação sexual morfológica, de modo que não é próprio referir-se a linhagens feminina e masculina. Quando as hifas de dois tipos encontram-se, hormônios são produzidos, fazendo com que suas extremidades cresçam juntas. Os núcleos + e - fundem-se e formam um núcleo diplóide, o zigoto, chamado de zigósporo. O zigósporo pode permanecer dormente por vários meses. A meiose provavelmente ocorre no momento ou um pouco antes da germinação do zigósporo. Quando este germina, uma hifa aérea desenvolve-se com um esporângio na extremidade. Cada esporo formado é capaz de tornar-se um novo micélio. Ascomycetes Os ascomicetos constituem um grande grupo de mais ou menos 30.000 espécies descritas. Recebem também o nome de fungos de saco pois seus esporos sexuais são produzidos em pequenos sacos chamados ascos. Suas hifas geralmente têm septos, porém as paredes transversais são perfuradas, permitindo o movimento do citoplasma. Os ascomicetos variam na complexidade, desde leveduras unicelulares até mofos multicelulares e fungos em forma de taça. Eles incluem a maioria dos bolores esverdeados, rosas e marrons que estragam os alimentos e as trufas comestíveis. Os ascomicetos desempenham um papel ecológico importantena degradação de moléculas animais e vegetais resistentes como a celulose, lignina e o colágeno. Na maioria dos ascomicetos, a reprodução assexuada envolve a produção de esporos, chamados conídios. Estes esporos desprendem-se das extremidades de certas hifas conhecidas como conidióforos (que contêm os esporos). Algumas vezes chamados de "esporos de verão", os conídios são um meio de rápida propagação do novo micélio. Eles variam na forma, tamanho e cor, nas diferentes espécies; a cor do conídio é que dá a característica preta, azul, verde, rosa ou outra, a muitos destes bolores. A reprodução sexual ocorre após duas hifas crescerem juntas e unirem seus citoplasmas. Dentro desta estrutura fundida, os dois núcleos ficam juntos, porém não se fundem. Novas hifas desenvolvem-se a partir desta estrutura; as células destas hifas são dicarióticas (2 núcleos). Estas hifas formam o corpo de frutificação conhecido como ascocarpo, onde o asco se desenvolve. Dentro de cada célula que irá se desenvolver num asco, os dois núcleos fundem-se e formam um núcleo diplóide, o zigoto. Cada zigoto sofre meiose e origina 4 núcleos haplóides. Cada um destes passa por uma mitose, resultando na formação de 8 núcleos. Estes, quando separados, formam os ascósporos. Assim, dentro de um asco, há 4 ascósporos, que são liberados quando este se rompe. A figura 22 mostra o ciclo de vida do ascomiceto Neurospora sp. As leveduras, que são unicelulares, formam um dos grupos mais importantes e interessantes dos ascomicetos microscópicos. Estão reunidas em torno de 40 gêneros, com aproximadamente 350 espécies. As leveduras possuem a capacidade de fermentar carboidratos, quebrando a glicose para produzir etanol e dióxido de carbono. Este processo é de fundamental importância na produção de pão, cerveja e vinho. Através dos anos, muitas linhagens diferentes de leveduras têm sido selecionadas para este processo. A levedura de maior importância econômica é espécie Saccharomyces cerevisiae. Outras leveduras são importantes patógenos e causam doenças tais como o "sapinho" e a criptococose, infecção que pode atacar os pulmões, entre outras partes do organismo humano. Basidiomycetes Esta divisão tem mais de 25.000 espécies e inclui os fungos mais familiares, como os cogumelos, as orelhas-de-pau, além de importantes parasitas de plantas, como os fungos do carvão e da ferrugem. Os basidiomicetos formam seus esporos sexuais dentro de estruturas chamadas basídios. Na extremidade de cada um destes são formados 4 basidiósporos. Quando são liberados e encontram ambiente apropriado, desenvolvem-se num novo micélio. O corpo vegetativo de um basidiomiceto, tal como o do cogumelo comestível Agaricus campestris, consiste em uma massa de hifas brancas, tipo fios, ramificadas, que fica geralmente abaixo da terra. Massas compactas de hifas, chamadas botões, desenvolvem- se ao longo do micélio. Os botões desenvolvem-se numa estrutura que popularmente chamamos de cogumelo, que consiste de uma haste (estipe) e um "chapéu", e que na verdade é o basidiocarpo (figura 9). Os basídios estão localizados em lamelas que existem na superfície inferior dos chapéus. Cada fungo individual produz milhões de basidiósporos, e cada um pode formar, potencialmente, um novo micélio primário. As hifas deste micélio têm células monocarióticas. Quando duas hifas de tipos diferentes se juntam, elas se fundem, porém seus núcleos não. Assim é formado o micélio secundário, com hifas dicarióticas. Estas hifas podem crescer e formar massas compactas, que são os basidiocarpos ou cogumelos. Nas nervuras destes, os núcleos se fundem, formando zigotos diplóides. Estes sofrem meiose e originam 4 núcleos haplóides, que se localizam na superfície do basídio, como dedos, e vão formar os basidiósporos (figura 10). Figura 9: O cogumelo é um corpo de frutificação, ou basidiocarpo, que é uma massa de hifas compactas (fonte: Davis et al.., 1990). Deuteromycetes Em torno de 25.000 fungos são classificados como deuteromicetos, que também são conhecidos como "fungos imperfeitos". Assim são chamados porque não observa-se o estágio sexuado em seu ciclo de vida. A maioria dos deuteromicetos reproduzem-se somente por esporos assexuais ou conídios (figura 25). Neste aspecto, lembram os estágios assexuais de ascomicetos e basidiomicetos, que também produzem esporos assexuais. Desta forma, acredita-se que alguns deuteromicetos possam ser ascomicetos ou basidiomicetos que perderam a capacidade de formar ascos ou basídios. Entre os gêneros economicamente importantes desta divisão estão o Penicillium e o Aspergillus. Algumas espécies de Penicillium produzem o conhecido antibiótico penicilina, enquanto outras espécies dão sabor e aroma a queijos como Roquefort e Camembert. Espécies de Aspergillus são usadas para fermentar pastas e molhos de soja, além de produzir ácido cítrico comercialmente. Outros fungos imperfeitos são causadores de certas doenças, como Candida albicans, que causa a candidíase, uma doença da mucosa da boca, vagina e trato alimentar. Figura 10: Fotomicrografia eletrônica de varredura de conidióforos de Penicillium. O arranjo dos conídios (esporos assexuais) nos conidióforos varia de espécie para espécie e é usado na identificação dos fungos (fonte: Solomon & Berg, 1995).