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GAMETOGÊNESE É o processo de formação e desenvolvimento de células geradoras especializadas denominadas gametas ou células germinativas. Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido à metade (meiose) e a forma da célula é modificada. Esse processo de maturacão é chamado de espermatogênese, nos machos , e ovogênese nas fêmeas. Este processo, que envolve os cromossomos e o citoplasma dos gametas, ou células germinativas, prepara as células sexuais para a fertilização (união dos gametas masculino e feminino). ESPERMATOGÊNESE A espermatogênese ocorre nas gônadas masculinas, os testículos, órgãos constituídos por numerosos túbulos seminíferos que convergem para ductos comuns, os quais conduzem os espermatozóides ao exterior. Os túbulos seminíferos > epitélio germinativo (células da linhagem gamética + Céls de Sertoli) > lâmina basal, > apoiado na lâmina própria. As células da linhagem gamética possuem uma distribuição especial e muito bem definida dentro do túbulo seminífero. As células germinativas primordiais (PGCs) são derivadas de uma população do epiblasto (ectoderme embrionário)..... .....e migram da base do alantóide ao longo do tubo digestivo posterior às cristas gonadais. No início nas cristas genitais > as PGCs > envolvidas pelas as células de Sertoli, > sólidos cordões chamados de cordões seminíferos. Mais tarde, os cordões formam lúmen e passam a se chamar de TÚBULOS SEMINÍFEROS PGCs > quando envolvidas nos cordões seminíferos, > gonócitos, os quais se proliferam e então atingem a fase G0 / G1 do ciclo celular Nos mamíferos, as células de Sertoli são colunares altas e apresentam suas bases apoiadas na lâmina basal e seus ápices livres para a luz. A parte basal dessas células é estreita, as faces laterais apresentam muitos processos, nos quais se acomodam os espermatócitos e as espermátides, e a parte apical, cheia de projeções, engloba as espermátides tardias e os espermatozóides. Os espermatozóides têm suas cabeças inseridas no ápice das células de Sertoli e as caudas livres para a luz do túbulo. Corte histológico transversal de testículo de rato: as células gaméticas > mesma camada - na mesma fase meiótica > divisões são sincronizadas > a posição de uma célula individual reflete o estágio da espermatogênese atingido por toda a camada > espematogênese ocorre em ciclos. A seqüência de estágios forma um ciclo do epitélio germinativo. O estímulo do FSH (hormônio folículo-estimulante) sobre uma espermatogôma produz uma onda ao longo do túbulo seminífero de estágios sucessivos da espermatogênese. Cada estágio de desenvolvimento envolve todas as células -filhas de uma espermatogônia conectadas em um sincício. Diferentes tipos de espermatogônias são distinguíveis de acordo com sua morfologia nuclear e destino na linhagem espermatogênica. Pela análise nuclear são distinguidas as espermatogônias tipos A e B. As espermatogônias A são a fonte celular da espermatogênese. As espermatogônias são células arredondadas com um diâmetro de aproximadamente 12 m. Apresentam-se apoiadas na lâmina basal dos túbulos seminíferos. Seus núcleos são arredondados ou ovóides, com 6 a 7 m de diâmetro. Espermiogênese Trata-se de fase de modificação das espermátides para espermatozóides. (a) condensação e alongamento do núcleo; (b) formação do acrossomo a partir do complexo de Golgi; (c) formação do flagelo; (d) deslocamento de uma bateria mitocondrial, constituindo uma bainha de mitocôndrias periféricas na peça média; (e) perda significativa de citoplasma. Células de Sertoli e a Barreira Hematotesticular As células de Sertoli são as únicas células somáticas do epitélio dos túbulos seminíferos. Junto com as espermatogônias, as células de Sertoli encontram-se apoiadas na lâmina basal Logo abaixo está a lâmina própria caracterizada pelo tecido conjuntivo. Na lâmina própria existe um envoltório caracterizado pela presença de células mióides, contráteis, unidas entre si por junções tipo ocludentes. **Quando não ocorrem tais junções, permanecem entre elas pequenas zonas de descontinuidade de cerca de 200Å. Esses pequenos espaços permitem que o líquido íntersticial e as substâncias nele dissolvidas alcancem e atravessem a lâmina basal, atingindo, assim, as células de Sertoli e as espermatogônias. Imediatamente após as espermatogônias e os espermatócitos pré-leptoteno e leptoteno, as superfícies laterais das células de Sertoli aproximam-se entre si de tal maneira que se conectam profundamente por especializações de membrana do tipo ocludente, estabelecendo, dessa maneira, uma Barreira Hematotesticular altamente eficiente. Funções das Células de Sertoli - São células nutridoras: apoio mecânico e nutrição; - Possível controle da diferenciação gamética; - Podem promover ou auxiliar o movimento das células germinativas da lâmina basal para o lúmen do túbulo seminífero; - Fagocitam efetivamente restos citoplasmáticos das espermátides durante a espermiogênese; - Sertoli produzem uma substância que atua como fator de crescimento dos túbulos seminíferos - SGF; - Apresentam receptores para o hormônio folículo estimulante e a testosterona, que são os principais hormônios reguladores da espermatogênese. - Produz o fluido presente nos túbulos seminíferos - Sintetizam uma proteína específica, a proteína androgênica ligadora, conhecida como ABP (androgen-binding protein). CONTROLE HORMONAL DA ESPERMATOGÊNESE No tecido conjuntivo que envolve os túbulos seminíferos (lâmina própria) de vertebrados se diferenciam, na fase de amadurecimento sexual, células endócrinas: as células Intersticiais de Leydig. Que são células produtoras de esteróides - glândulas endócrinas. As células intersticiais produzem um hormônio, a testosterona (esteróide), que atua como principal estímulo na diferenciação das células germinativas. CONTROLE HORMONAL DA ESPERMATOGÊNESE A produção de testosterona, por sua vez, é regulada por um hormônio produzido pela hipófise, o hormônio luteinizante (LH), também conhecido como hormônio estimulante das células intersticiais (ICSH). A hipófise ainda contribui na espermatogênese pela liberação de outro hormônio: o hormônio folículo estimulante (FSH). A produção dos hormônios gonadotróficos ICSH e FSH é regulada pelo hormônio liberadorgonadotrófico (GnRH), produzido pelo hipotálamo. A testosterona circulante atua tanto no hipotálamo quanto na hipófise para modular a produção de LH. A concentração de LH aumenta a produção do andrógeno; no entanto, o aumento da testosterona circulante conduz a uma redução dos níveis de LH. Esse é um mecanismo clássico de inibição por feedback. O (FSH) age direto sobre as células de Sertoli, estimulando- as a produzir, nos mamíferos, uma proteína androgênica de ligação (ABP), a qual tem grande afinidade pela testosterona e age retendo esse esteróide nos túbulos seminíferos. Tanto a testosterona quanto a ABP são encontradas no epidídimo e necessárias para a maturação dos espermatozóides. O Espermatozóide Os espermatozóides são células altamente especializadas para cumprir sua função. Na fecundação contribuem fundamentalmente com o seu DNA para completar o número diplóide do zigoto a se formar.A variedade morfológica é grande, muitos invertebrados aquáticos, por exemplo, descarregam seus espermatozóides diretamente na água, sendo considerados células simples ou primitivas. A análise do espermatozóide, no nível de microscopia óptica, demonstra a presença de duas regiões principais: a cabeça e a cauda. Na cabeça do espermatozóide distinguem-se duas porções importantes: o núcleo e o acrossomo. Na cauda são distinguidas quatro regiões: o pescoço (ou colo), a peça intermediária, a peça principal e a peça terminal. A Cabeça a) O núcleo: apresenta um aspecto achatado com 4,5 m de comprimento, 3 m de largura e 1 m de espessura. O núcleo, responsável pela transmissão dos caracteres hereditários - DNA A Cabeça b) O acrossomo: derivado do acroblasto que, por sua vez, se origina de fusões de Golgi e forma um capuz com dupla membrana sobre dois terços anteriores do núcleo do espermatozóide, do qual é separado por reduzidíssimo espaço sub-acrossomal. O capuz acrossomal apresenta no seu interior glicoproteínas e enzimas lisossomais importantes na fertilização, que são utilizadas para dissolver as membranas do ovócito. A Cauda a) Pescoço ou colo: região que faz conexão com a cauda. Contém um par de centríolos e nove colunas segmenta-das (peça conetora), das quais parecem emergir as nove fibras densas externas do restante da cauda O núcleo adquire uma depressão aonde um dos centríolos irá se localizar. Trata-se do centríolo proximal e, que forma um ângulo reto com o eixo maior do espermatozóide. O centríolo distal, posiciona-se atrás do primeiro e seu eixo longitudinal coincide com o eixo maior do espermatozóide. O centríolo distal cresce e origina o filamento axial do flagelo (axonema) do espermatozóide. No espaço existente entre a base da cabeça do espermatozóide (região côncava) e a parte convexa da peça conectora, ocorrem finos filamentos responsáveis pela conexão cabeça-cauda. A Cauda b) Peça intermediária: trata-se de um segmento de 5 a 7 pm de comprimento e em torno de 1 m de espessura. Estende- se a partir do pescoço e termina no annulus. Constituída por nove fibras densas, e uma bateria de mitocôndrias responsáveis pelo fornecimento da energia responsável pela propulsão do espermatozóide. A peça intermediária termina numa estrutura chamada annulus ou anel de Jensen, esta é densa e firmemente presa a membrana plasmática do flagelo. A Cauda c) Peça principal: Estende-se a partir do annulus até quase o final da cauda. Seu comprimento está em torno de 45 m. A Cauda d) Peça terminal: E o segmento terminal do flagelo e tem um comprimento de, aproximadamente, 5 m. As colunas e as fibras semicirculares da peça principal diminuem e terminam abruptamente. O desaparecimento dessas estruturas marca a junção da peça principal com a peça terminal.
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