resumo embriologia

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Desenvolvimento embrionário
1ª semana
A clivagem ocorre normalmente quando o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero. Durante a clivagem, o zigoto situa-se dentro da espessa zona pelúcida. Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar uma bola compacta de células. 
Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula. A mórula se forma cerca de 3 dias após a fecundação e alcança o útero. Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), surge no interior da mórula um espaço preenchido por fluido, conhecido como cavidade blastocística, separando os blastômeros em duas partes: Uma delgada camada celular externa — o trofoblasto— que formará a parte embrionária da placenta; um grupo de blastômeros localizados centralmente — a massa celular interna — que dará origem ao embrião. Por ser o primórdio do embrião, a massa celular interna é chamada de embrioblasto.
Durante esse estágio do desenvolvimento — a blastogênese —, o concepto é chamado de blastocisto.
Cerca de 6 dias após a fecundação o trofoblasto adere ao epitélio endometrial se proliferando rapidamente e, gradualmente, se diferencia em duas camadas: uma camada interna de citotrofoblasto e uma massa externa de sinciciotrofoblasto formada por uma massa protoplasmática multinucleada, na qual nenhum limite celular pode ser observado.
No fim da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos erodidos.
2ª Semana
Ocorrem no embrioblasto mudanças morfológicas que produzem um disco embrionário bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o pedículo de conexão e o saco coriônico.
A implantação do blastocisto é completada no fim da segunda semana. A medida que o blastocisto se implanta, o trofoblasto aumenta o contato com o endométrio e se diferencia em: citotrofoblasto, uma camada de células mononucleadas mitoticamente ativa e que forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares e o sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite celular é visível.
As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais na parte central do sítio de implantação. As células endometriais sofrem apoptose. O sinciciotrofoblasto produz um hormônio — gonadotrofina coriônica humana.
Com a progressão da implantação do blastocisto, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica. Concomitantemente, ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar quase circular de células achatadas, o disco embrionário, formado por duas camadas: o epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por células colunares altas, relacionadas com a cavidade amniótica e o hipoblasto, composto de pequenas células cubóides adjacentes à cavidade exocelômica.
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e está em continuidade com a delgada membrana exocelômica. Essa membrana, junto com o hipoblasto, forma o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário que circunda o âmnio e o saco vitelino.
Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primitivo, surgem cavidades isoladas — as lacunas — no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas logo se tornam preenchidas por uma mistura de sangue materno estabelecendo a circulação uteroplacentária primitiva. O sangue oxigenado das artérias endometriais espiraladas passa para as lacunas e o sangue pobremente oxigenado é removido delas pelas veias endometriais.
No 10º dia, o concepto humano (embrião e membranas extraembrionárias) está completamente implantado no endométrio. 
No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes fundem-se para formar as redes lacunares – primórdios da placenta. Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário cresce, e surgem no seu interior espaços celômicos extraembrionários isolados. Esses espaços fundem-se rapidamente e formam uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário. Essa cavidade preenchida por fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião. Com a formação do celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e se forma um pequeno saco vitelino secundário.
O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: o mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio e o mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve o saco vitelino. O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas de trofoblasto formam o córion.
O embrião no 14º dia ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar, mas as células hipoblásticas, em uma área localizada, são agora colunares e formam uma área circular espessada — a placa pré-cordal — que indica o futuro local da boca e um importante organizador da região da cabeça.
3ª semana
A gastrulação é o processo formativo pelo qual as três camadas germinativas que são precursoras de todos os tecidos embrionários, e a orientação axial são estabelecidas nos embriões. A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário.
O ectoderma embrionário dá origem à epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, ao olho, à orelha interna e, como células da crista neural, a muitos tecidos conjuntivos da cabeça.
O endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo as glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e as células glandulares dos órgãos associados, tais como o fígado e o pâncreas.
O mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células sangüíneas e ao revestimento dos vasos sangüíneos, a todo músculo liso visceral, a todos os revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo, aos duetos e órgãos dos sistemas reprodutivo e secretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, é a origem de todos os tecidos conjuntivos, incluindo a cartilagem, os ossos, os tendões, os ligamentos, a derme e o estroma dos órgãos internos.
No início da terceira semana, aparece uma opacidade formada por uma faixa linear espessada do epiblasto — a linha primitiva — caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. A linha primitiva resulta da proliferação e migração das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na sua extremidade caudal, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo. Concomitantemente, na linha primitiva forma-se o estreito — sulco primitivo — que se continua com uma pequena depressão no nó primitivo — a fosseta primitiva.
Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície profunda e formam o mesênquima. Parte do mesênquima forma o mesoblasto (mesoderma indiferenciado), que forma o mesoderma embrionário ou intraembrionário.
Células do epiblasto, assim como do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário, no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intraembrionário.
A linha primitiva diminui de tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Normalmente a linha
primitiva sofre mudanças degenerativas e desaparece no fim da quarta semana.
Algumas células mesenquimais, que ingressaram através da linha primitiva e, como conseqüência, tiveram destinos de células do mesoderma, migram cefalicamente do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse processo logo adquire uma luz, o canal notocordal. O processo notocordal cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal a qual é o primórdio da membrana bucofaríngea.
Algumas células mesenquimais da linha primitiva, que também têm destinos mesodérmicos, migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa pré-cordal. Nesse local, elas se encontram cefalicamente, formando o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da terceira semana.
Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular — a membrana cloacal — que indica o local do futuro ânus. 
Funções da notocorda: Define o eixo primitivo do embrião dando-lhe uma certa rigidez. Fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna vertebral) e do sistema nervoso central. Contribui na formação dos discos intervertebrais. A notocorda funciona como o indutor primário (centro sinalizador) do embrião inicial. A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural, o primórdio do sistema nervoso central (SNC).
O alantóide surge por volta do 16º dia como um pequeno divertículo (evaginação) em forma de salsicha da parede caudal do saco vitelino que se estende para o pedículo do embrião, forma os vasos sangüíneos que servirão à placenta. A parte proximal do divertículo alantóide original persiste durante a maior parte do desenvolvimento como uma linha chamada úraco (ou ligamento umbilical mediano nos adultos), que se estende da bexiga até a região umbilical. 
Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário acima dela se espessa, formando uma placa alongada de células epiteliais espessadas, a placa neural. Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando um sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados, as pregas neurais. As pregas neurais já começaram a se aproximar e a se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural, o primórdio do SNC.
Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células da crista neural formam uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial suprajacente.
Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial. Próximo ao nó, essa população aparece como uma coluna grossa e longitudinal de células. Cada coluna está em continuidade com o mesoderma intermediário, que gradualmente se adelgaça para formar a camada de mesoderma lateral. O mesoderma lateral está em continuidade com o mesoderma extraembrionário que cobre o saco vitelino e o âmnio. Próximo ao fim da terceira semana, o mesoderma paraxial diferencia-se e começa a dividir-se em pares de corpos cubóides, os somitos. Cerca de 38 pares de somitos são formados durante o período somítico do desenvolvimento humano. Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Logo avançam cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente.
O primórdio do celoma intraembrionário (cavidade do corpo do embrião) surge como espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico (formador do coração). Esses espaços logo coalescem, formando uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas: a camada parietal, ou somática, do mesoderma lateral, localizada sob o epitélio ectodérmico e contínua ao mesoderma extraembrionário, que cobre o âmnio e a camada visceral, ou esplâncnica, do mesoderma lateral, adjacente ao endoderma e contínua ao mesoderma extraembrionário que cobre o saco vitelino.
O mesoderma somático e o ectoderma sobrejacente do embrião formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma subjacente do embrião formam o intestino do embrião ou esplancnopleura. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário está dividido em três cavidades corporais: Cavidade pericárdica, Cavidades pleurais. Cavidade peritoneal.
No início da terceira semana, iniciam-se a vasculogênese e a angiogênese. A vasculogênese é a formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares individuais chamados angioblastos. A angiogênese é a formação de novos vasos pela ramificação de vasos preexistentes.
Durante a terceira semana, forma-se um par de canais longitudinais revestidos por endotélio — os tubos cardíacos endocárdicos — que se fundem, formando o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular une-se a vasos sangüíneos do embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino, para formar o sistema cardiovascular primitivo. No fim da terceira semana, o sangue circula e o coração começa a bater no 21º ou 22º dia.
No início da terceira semana, o mesênquima penetra as vilosidades primárias formando um eixo central de tecido mesenquimal. Nesse estágio, as vilosidades — vilosidades coriônicas secundárias — recobrem toda a superfície do saco coriônico. Algumas células mesenquimais da vilosidade logo se diferenciam em capilares e células sangüíneas. Quando vasos sangüíneos se tornam visíveis nas vilosidades, elas são chamadas de vilosidades coriônicas terciárias.
Células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através do sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblástica, que, gradualmente, envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio. As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica constituem as vilosidades-tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosidades que crescem dos lados das vilosidades-tronco constituem as vilosidades terminais. E através das paredes das vilosidades terminais que se dá a maior parte das trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião. As vilosidades terminais são banhadas por sangue materno do espaço interviloso, que é trocado continuamente.
4ª semana
Um importante acontecimento no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco embrionário trilaminar plano em um embrião mais ou menos cilíndrico. No início da quarta semana, as pregas neurais da região cefálica tornaram-se mais espessas, formando o primórdio do encéfalo.
O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta, basicamente, do crescimento da parte distal do tubo neural — primórdio da medula espinhal. Com o crescimento do embrião, a eminência caudal (região da cauda) se projeta sobre a membrana cloacal (futura região do ânus). Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino posterior (primórdio do cólon descendente). A porção terminal do intestino anterior logo se dilata levemente e forma a cloaca. Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranialmente à membrana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma posição caudal. O pedículo do embrião (primórdio do cordão umbilical) prende-se à superfície ventral do embrião, e a alantóide — um divertículo do saco vitelino — é parcialmente incorporado ao embrião.
O dobramento lateral do embrião leva à formação das pregas laterais direita e esquerda.
O tubo neural forma-se em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral (anterior) e caudal (posterior). Com 24 dias, os arcos faríngeos são visíveis. O primeiro arco (mandibular) e o segundo (hióideo) estão individualizados. A principal parte do primeiro arco dá origem à mandíbula, e uma extensão rostral do arco, a proeminência maxilar, contribui para a formação da maxila. O embrião está, agora, levemente encurvado por
causa das pregas cefálica e caudal. O coração forma uma grande saliência ventral e bombeia sangue. Três pares de arcos faríngeos são visíveis aos 26 dias e o neuroporo rostral já se fechou. O encéfalo anterior produz uma elevação saliente na cabeça, enquanto o dobramento do embrião lhe dá uma curvatura em C. Os brotos dos membros superiores tornam-se reconhecíveis aos 26 ou 27 dias como pequenas intumescências na parede ventrolateral do corpo. As fossetas óticas, primórdios das orelhas internas, também são visíveis. Nos lados da cabeça são visíveis espessamentos ectodérmicos, denominados placóides do cristalino, que indicam os futuros cristalinos dos olhos. Próximo ao fim da quarta semana, uma longa eminência caudal é uma característica típica.