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1 REFLEXO DA MICÇÃO Maria Julia Lemos – MED02 – 04/05/2017 Nessa aula serão abordadas as estruturas que estão associadas a esse reflexo da micção, relembrando a anatomia da bexiga e ainda sua inervação, que será responsável pela comunicação das áreas do Sistema Nervoso Central. Então, a micção será um processo que envolve sinalizações que irão induzir o esvaziamento da bexiga. Para isso, precisa-se que ela encha progressivamente, atingindo um limiar;; ao atingir esse limiar, será disparado sinais para o SNC que irão induzir o reflexo da micção. E aí, esse reflexo fará com que haja o esvaziamento da bexiga. Um fato de importante dentro desse reflexo é que se precisa de uma sintonia entre o Sistema Nervoso Autônomo e o Sistema Nervoso Somático, pois temos também músculo esquelético que está envolvido nesse reflexo da micção, permitindo com que possamos controlar esse reflexo voluntariamente, inibindo os centros de micção por um período, permanecendo por um tempo sem ter esse reflexo. Depois o sinal é ativado com mais intensidade, tendo um novo reflexo da micção. Pode-se também facilitar esse reflexo da micção a partir desse controle voluntário. BEXIGA: a parede da bexiga é formada por uma musculatura lisa do tipo unitária que consegue realizar uma contração coordenada, em conjunto chamada de músculo detrusor. Quando ativada pelo sinal do SNC, induz a contração rápida e coordenada pela presença de junções comunicantes. Este será o principal passo para o esvaziamento da bexiga: a contração da musculatura da parede da bexiga, que está presente em torno de todo o órgão. Então, a regulação da contração do músculo detrusor será fundamental para o reflexo da micção, pois adiante será visto que existe o “ciclo da micção”, o qual é composta pelo enchimento e pelo processo de esvaziamento da bexiga. Então, como foi falado, a musculatura é do tipo unitária, logo esse potencial passa rapidamente de uma célula para outra, havendo uma contração coordenada que permite que o conteúdo do interior da bexiga seja eliminado, realizando a micção. Outra estrutura presente na bexiga e na sua porção posterior é o trígono vesical. Na sua periferia há a presença de dois orifícios, os quais os ureteres irão depositar a urina produzida nos rins, pois é produzida no néfron, eliminada na papila renal e segue todo seu trajeto, sendo liberada inalterada. A partir dos orifícios do ureter, esse trígono é formado, o qual nessa porção há uma mucosa lisa, enquanto nas outras porções da bexiga há uma mucosa com rugas. Estas rugas são o que permite a bexiga a alterar o seu tamanho - com dobras está vazia e sem dobras está cheia. No colo vesical, há o início da uretra e nele tem a presença de duas estruturas extremamente importantes: o (1) esfíncter uretral interno, o qual apresenta uma musculatura com uma organização circular, logo quando ele se contrai, fecha a luz;; quando relaxa, abre a luz. Esse esfíncter interno é composto por células de músculo liso, então a contração e o relaxamento do esfíncter interno será controlado por moléculas e pelo sistema nervoso autônomo, logo não é voluntário. Quando está contraído impede a liberação da urina de dentro da bexiga, como se fosse a porção de saída de uma bola de soprar;; se fecharmos essa saída, a urina permanece dentro da bexiga. Se abre, permite com que a urina seja liberada da bexiga, tendo um papel fundamental no reflexo da micção, associada a contração do músculo detrusor. Além dessas estruturas, na porção externa há a presença de células de músculo esquelético também em formato circular, sendo chamado de (2) esfíncter uretral externo. Essa musculatura esquelética é controlada pelo sistema nervoso somático e tem contração e relaxamento voluntário, de forma consciente. Quando há a indução do reflexo da micção, começará a ter a eliminação de urina seguindo pela uretra;; se há a contração do esfíncter externo, irá enviar sinais para os 2 centros que controlam o reflexo da micção, inibindo esse reflexo, impedindo a saída da urina que estará no colo vesical. Dependendo do volume dessa urina (será visto melhor adiante a partir de um gráfico), essa inibição do reflexo da micção pode durar por um período mais curto ou mais longo, pois depois esse reflexo será ativado novamente. INERVAÇÃO Este reflexo será controlado pelo SN Autônomo, associado a uma ação do SN Somático. Tendo então chegando na bexiga inervações simpáticas, parassimpáticas e somáticas. Durante a fase de ENCHIMENTO, o autônomo ativado é o simpático e, durante a fase de ESVAZIAMENTO, o autônomo ativo é o parassimpático. Se o simpático permite a fase de enchimento, qual será a ação dele nas estruturas da bexiga? Contração do esfíncter interno e relaxamento do músculo detrusor. Então, precisa-se ter receptores distintos nessas estruturas para promover a contração do esfíncter e relaxamento do músculo, pois esse tipo de controle permite com que a bexiga se encha. Já a ação do parassimpático é um pouco mais complexa, pois sua principal ação é a contração do músculo detrusor. Existem várias controvérsias quanto sua ação sobre o esfíncter interno, pois alguns trabalhos dizem que a contração deste irá depender de algumas substâncias como o óxido nítrico, devido a presença de algumas fibras autônomas que permitem que o NO aja nesse relaxamento do esfíncter interno. Mas a principal função do parassimpático será a contração do músculo detrusor, já que o sistema nervoso parassimpático estará ativo na fase do esvaziamento. Há também o sistema nervoso somático que atuará voluntariamente. Logo, independente da fase ele pode ativar ou inibir por ser voluntário pelas fibras musculares esqueléticas. Chegando na bexiga, haverá a inervação simpática chegando pelo nervo hipogástrico;; a inervação parassimpática chegando pelo nervo pélvico e a inervação somática chegando pelo nervo pudendo. E assim, consegue-se a partir dessas terminações nervosas promover ações de contração e relaxamento, o qual o n. hipogástrico irá liberar noradrenalina, n. pélvico e n. pudendo liberarão acetilcolina, só que a Ach liberada pelo n. pudendo se ligará a receptores nicotínicos, enquanto o liberado pelo n. pélvico se ligará a receptores muscarínicos. Então, dependendo de onde estarão chegando essas terminações nervosas, haverá a liberação desses neurotransmissores e a ativação de receptores distintos, podendo induzir contração ou relaxamento, havendo então a contração do esfíncter interno e relaxamento do músculo detrusor ou ao contrário, relaxamento do esfíncter internoe contração do músculo detrusor. Na inervação parassimpática haverão os nervos pélvicos saindo da região sacral (S2-S4) e essas terminações nervosas estarão ativas durante a fase de esvaziamento. A ativação das células musculares da bexiga será feita pela liberação de Ach. Na musculatura detrusora, os principais receptores são do tipo M3, mas também há na musculatura detrusora a presença de receptores M2. Porém M2 é inibitório e M3 é excitatório. Então como é que M2 causa contração? Pelos receptores do tipo M3 haverá a indução da produção de um segundo mensageiro, o IP3 que induzirá a liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático por receptores que estão na membrana plasmática. No caso nessa imagem é um tipo de indução do aumento da concentração de cálcio, causando contração no músculo liso. Então, quando a Ach se liga aos receptores do tipo M3 que irão induzir o aumento da produção de IP3 que leva a liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático. O cálcio liberado se ligará a calmodulina, que irá ativar uma enzima de cadeia leve, que irá fosforilar a miosina, etc, todo aquele processo de contração do músculo liso. Então, quando o parassimpático está ativo, há a contração da bexiga. Já o simpático estará ativo na fase de enchimento. Para o encher precisa-se contrair o esfíncter e relaxar o músculo detrusor. Para conseguir causar esse mecanismo (contração em uma região e relaxamento em outra), a partir de um mesmo SN autônomo, é necessário a presença de receptores distintos. Então, no esfíncter interno, haverá a presença de receptores alfa-1, induzindo contração. Já na 3 musculatura lisa haverá a presença de receptores beta-3, induzindo relaxamento. Conseguindo permitir o enchimento dessa bexiga. Nesse diagrama há a presença de diferentes receptores atuando nas estruturas da bexiga. Há a presença de receptores M3 e beta- 3 na musculatura lisa. No esfíncter interno a presença de receptor alfa- 1. Quando há a liberação de noradrenalina (simpático ativo) ativará beta-3 e alfa-1 (receptores adrenérgicos);; beta-3 induz relaxamento na musculatura lisa e alfa-1 contração no esfíncter, permintindo com que a bexiga encha. Quando começa a inativar as inervações simpáticas, as inervações parassimpáticas são ativadas, liberando Ach. Esta irá ativar receptores M2 e M3. Estes receptores M3 induzem diretamente a contração do m. detrusor. E também há o relaxamento do esfíncter interno, permitindo o esvaziamento da bexiga. Como já foi falado, M2 é inibitório, mas nesse caso, não está inibindo a contração. Só que os receptores do tipo M2 no m. detrusor estarão inibindo a ação do receptor beta-3. Então ele inibe a ação do simpático, que aumenta o AMPc induzindo na captação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático, diminuindo a [ ] de cálcio no musculo liso, causando o relaxamento da fibra. Se o receptor M2 inibe a ação de beta-3 que tem função de relaxar, ele induz indiretamente a contração. Então, o M2 continua com seu papel inibitório, porém não agirá diretamente no músculo detrusor, mas sim inibirá a ação do receptor beta-3, que é a de relaxamento que o simpático induz no músculo liso. Portanto, na bexiga há a presença de terminações nervosas simpáticas, parassimpáticas e somáticas. Essas terminações são eferentes. Mas também há a presença de terminações nervosas aferentes, que irão identificar o limiar de enchimento dessa bexiga para disparar o sinal para o centro pontino da micção, que irá controlar a ação de simpático e parassimpático, logo controlando a fase de enchimento e esvaziamento. Então, além de possuir terminações nervosas eferentes (chegando na bexiga), haverão fibras nervosas aferentes que saem da bexiga e vão para o SNC. Então, a inervação somática haverá a ativação de receptores nicotínicos. O centro pontino da micção irá controlar a ativação da fase de enchimento ou esvaziamento da bexiga. Logo, este irá receber a aferência da bexiga, e irá sinalizar se está na hora de inibir simpático e ativar parassimpático, 4 controlando a atividade do sistema nervoso autônomo. As fibras aferentes irão emitir um sinal que passarão pela medula e chegarão ao centro pontino, que identificará o enchimento da bexiga, disparando um sinal eferente inibindo simpático e ativando parassimpático. É basicamente como se até certo ponto houvesse uma ativação simpática, e aí a bexiga atinge um limiar de enchimento, ativando esse centro, enviando um sinal para regulação do autônomo, inibindo simpático e ativando o parassimpático, entrando na fase de esvaziamento. A partir das fibras sensoriais, levarão os sinais da bexiga para o SNC no centro pontino, indicando o volume de urina presente nela. Então, dependendo do volume de urina consegue-se enviar sinais mais ou menos intensos, por um período de tempo mais prolongado ou mais curto. Só que, a partir disso, pode-se contrair o esfíncter externo, enviando um sinal para o centro pontinho inibindo a ação desse centro, inibindo o reflexo da micção, ativando novamente o simpático e inibindo o parassimpático. O volume da bexiga continuará aumentando;; a inibição desse primeiro reflexo da micção pode até durar algumas horas, mas irá chegar outro reflexo mais tarde, pois a bexiga vai enchendo, promovendo uma distensão da parede da bexiga, que tem ali mecanorreceptores que enviam via aferente para o centro pontino, que irá ativar o parassimpático e inibir simpático, causando novamente um reflexo da micção. Pode-se novamente contrair o esfíncter externo e inibí-lo. Só que agora a bexiga já está mais cheia, então para o próximo reflexo não irá durar tanto tempo quanto durou a primeira inibição. Além disso, a intensidade do sinal virá maior pois a bexiga estará maior, gerando um gráfico que será visto mais adiante. A participação do córtex se dá pelo poder de contração da musculatura externa e, enquanto há essa contração, consegue-se inibir essa contração. Então, tem-se a inervação simpática em fase de enchimento, atingindo limiar e ativando mecanorreceptores que irão por via aferente enviar sinais para o centro pontino que induzirá a inibição de simpático e ativação de parassimpático. Quando há a contração do musculo esquelético também há a aferência de sinais que inibirão a ativação do centro pontino, deixando o simpático ativo e parassimpático inativo. Só que dependendo do período e enchimento da bexiga irá alterar esse reflexo.Transporte da urina para a bexiga: disse que ficou meio aleatório o tópico no slide, mas é só para entender que a urina é produzida constantemente, então se tem um fluxo constante de urina nos ductos coletores, indo para a bexiga pelo ureter. Esse ureter goteja constantemente urina na bexiga pois está em fase de enchimento, que é um processo mais lento. Já para esvaziar é bem mais rápido já que realiza essa ação de uma vez só a partir da ativação do parassimpático. Quando se faz a contração voluntária, a bexiga que não se esvaziou continua enchendo, então a produção da urina não para, sendo produzida independente do esvaziamento da bexiga. CICLO MICCIONAL Há a participação do SN autônomo e somático coordenando esse ciclo que envolve o enchimento vesical onde se tem o relaxamento da bexiga e esfíncter interno contraindo, tendo o musculo pélvico estando contraído ou relaxado. Tem-se também o inicio da ativação do reflexo da micção, quando se já tem um certo volume de urina na bexiga, ativando mecanorreceptores que irá ativar centro pontino, enviando sinais para inibição de simpático e ativação de parassimpático. Quando se tem isso, há a contração de músculo detrusor e relaxamento do esfíncter interno. Automaticamente quando se contrai o músculo detrusor, a urina já irá escapar para a porção posterior da uretra. Quando há essa presença, a pessoa já contrai voluntariamente o esfíncter externo. Tendo então a fase intermediária, que é uma fase condicionada, ou seja, já somos treinados a fazer a contração dessa musculatura quando se tem o reflexo da micção. 5 Dessa forma, só se tem a eliminação da urina quando há a associação da ativação do SN parassimpático com o relaxamento do esfíncter externo, pois a uretra estará desobstruída, permitindo a saída da urina. Então aqui, tem-se fibras nervosas aferentes que identificarão a distensão da bexiga. Então, o reflexo da micção será gerado pela distensão da bexiga, pois há um limiar permitindo que esse órgão identifique e envie o sinal pelas vias nervosas aferentes para o centro pontino da micção, e aí este enviará pela via eferente uma resposta atuando na inibição do simpático e ativação do parassimpático, conseguindo sair da fase de enchimento e entrando na fase de esvaziamento. Então esse reflexo será gerado e dependendo do volume que há na bexiga, pode-se aumentar a pressão dentro da bexiga;; quanto maior o volume, maior será a pressão na bexiga. Nesse gráfico abaixo, tem-se um volume e uma pressão limiar que irão iniciar os disparos da ativação do centro pontino. Ou seja, quando se chega a um certo volume e uma certa pressão, inicia-se os disparos do reflexo da micção. Passado um período, continua-se enchendo a bexiga. O segundo sinal será mais intenso pois a bexiga estará com um volume maior, ativando novamente os mecanorreceptores, mas em maior número pois irá distender mais a parede da bexiga. E, novamente, pode-se inibir esse sinal. Mas a bexiga continua enchendo e, cada vez que ela está cheia, há o aumento da intensidade do sinal, aumentando a intensidade do reflexo da micção gerado no centro pontino, até atingir um volume máximo, o qual essa intensidade permanece constante e o intervalo de tempo diminui absurdamente. Até o ponto em que o reflexo da micção se sobrepõe a ação voluntária, e aí deve-se eliminar essa urina independente da vontade, pois essa ativação do reflexo será tão frequente que será necessário eliminar o conteúdo dessa bexiga. O reflexo se dá por apenas um ciclo que pode ser inibido. Tem-se o aumento da pressão dentro da bexiga que irá gerar um período de pressão sustentada, depois tendo a pressão retornando ao tônus basal a partir do esvaziamento dela. Esse retorno só pode ocorrer pelo esvaziamento;; pode-se inibir voluntariamente o reflexo mas há o mantimento da pressão dentro da bexiga. 6 É importante lembrar que a partir do controle voluntário, também pode-se induzir esse reflexo da micção, pois irá unir esse reflexo a uma ação voluntário. Não adianta apenas relaxar o esfíncter externo, precisa-se contrair o músculo detrusor, funcionando de forma coordenada. Por isso pode-se haver a dificuldade na eliminação da urina quando se tem problemas nas células musculares da bexiga, por algum tipo de deficiência ou alteração do sistema nervoso parassimpático. Nessa imagem há o centro pontino que irá receber aferências, controles de outros centros miccionais, que são o centro pontino da continência – que ativa principalmente o simpático, centro miccional pontino e a PAG (substância cinzenta periaquedutal) que manda as aferências para o centro pontino e, a partir desse controle há também a o estímulo desse reflexo a partir da ativação de parassimpático e inibição do simpático. Por que que quando se está chegando em casa, aumenta a vontade de urinar? A pessoa começa a ficar relaxada, ativando o SN parassimpático, que induzirá o reflexo da micção, sendo explicada fisiologicamente.
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