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Receptores sensoriais e sinalização celular no SN Ana Karolliny, Medicina – P2 “B” Os receptores sensoriais respondem a estímulos sensoriais, como: tato, som, luz, dor, frio e calor. Há uma variedade de tipos e cada um reage a um estímulo. Mecanorreceptores Reagem a sensibilidades táteis, como na epiderme e na derme.. Variam quanto ao tipo de terminação, podem ser de: terminações nervosas livre, terminações expandidas (discos de Merkel, muitas outras), terminações espraiadas (terminações de Ruffini), Terminações encapsuladas (Corpúsculos de Meissner, corpúsculos de Krause). São sensíveis em tecidos profundos: Terminações encapsuladas – Corpúsculo de Pacini, terminações musculares – fusos musculares, receptores tendinosos de Golgi (grau de tensão; se o musculo está contraído ou não) Os mecanorreceptores também estão associados ao equilíbrio - Receptores vestibulares (canais semicirculares), Pressão arterial – Barorreceptores (seios carotídeos e aórticos), Audição – receptores da cóclea. Receptores de giro – canais semicirculares Termorreceptores Respondem à sensações de frio e calor. Krause (frio - Krrrrr); Ruffini (calor – ruffles; ondas de calor).; terminações nervosas livres. Nocirreceptores Respondem à estímulos de dor, são de terminações nervosas livres. Receptores eletromagnéticos Respondem à estímulos luminosos. Um exemplo destes são os cones e bastonetes. Quimiorreceptores Respondem à estímulos químicos como: gustação (receptores das células gustativas), olfação (receptores do epitélio olfativo), Oxigênio arterial (receptores dos corpúsculos aórticos e carotídeos), CO2 sanguíneo (receptores do bulbo e corpúsculos aórtico e carotídeo), Concentração osmolar (neurônios dos núcleos supra-ópticos), glicose/aminoácidos/AG (receptores do hipotálamo). Sensibilidade de receptores Os receptores podem reagir de formas distintas, por exemplo, alguns podem ser sensíveis a mais de um estimulo, enquanto outros têm sensibilidade específica. *todo sinal sensorial entra por trás da medula. *córtex: sensação consciente do estímulo Sinalização celular no SN As membranas neuronais são especializadas na geração de sinais elétricos. Assim, informações veiculadas através de todas as formas de energia devem ser transduzidas em sinais elétricos. Essa tarefa é cumprida pelos receptores, sensoriais, terminações nervosas ou células particularmente diferenciadas, frequentemente associadas a envoltórios de tecido conjuntivo ou outras estruturas de suporte. O sistema nervoso lança mão de uma forma particular de alterações eletroquímicas de membrana, os impulsos nervosos, ou potenciais de ação, causados por variações de permeabilidade iônica da membrana, e capazes de se prolongarem sem perda ao longo dos prolongamentos dos neurônios. Comparações e integração de informações nos circuitos neuronais dependem das sinapses, estruturas especializadas na transmissão de informação de uma célula para outra. A atividade de várias sinapses é integrada pelo neurônio através do somatório das alterações eletroquímicas geradas em cada sitio sináptico. Eventualmente o organismo produz as Tipos Estímulos sensoriais Mecanorreceptores Compressão / estiramento mecânico Termorreceptores Alterações da temperatura Nociceptores Danos teciduais (físicos / químicos) Receptores eletromagnéticos Luz Quimiorreceptores Gosto, odores, níveis de O2 e CO2 (sangue arterial), concentração de substâncias (líquidos corporais) *O fuso muscular tem os dois tipos de receptores, tônico e fásico, mas é predominantemente tônico. respostas motoras pela ativação de efetores como as células musculares. A sinalização neural envolve, por um lado, variações contínuas de potencial elétrico de membrana, cuja amplitude reflete a intensidade do sinal gerador. Nesse caso, típico de potenciais sinápticos, a informação é codificada através de variação de amplitude e de forma de ondas transmitidas. Os dois tipos de sinais constituem o que se pode chamar de código neural, isto é, o modo pelo qual o sistema nervoso codifica informações através de sinais inteligíveis para os neurônios . As propriedades passivas da membrana neuronal podem ser compreendidas pela aplicação de um circuito elétrico equivalente de membrana. Este circuito é composto por uma resistência elétrica, representando o conjunto de vias de passagem de corrente, em paralelo com uma capacitância, que deriva do armazenamento de carga elétrica pela membrana. Este tipo de circuito é conhecido como circuito RC. Na ausência de estímulos, há um potencial de repouso. Um aumento da ddp, torna o interior da célula mais negativo, é denominado hiperpolarização, enquanto uma diminuição do potencial de membrana, tornando o interior da célula menos negativo, é denominado despolarização. No caso de pulsos de corrente despolarizantes, o aumento da intensidade da corrente aplicada pode, eventualmente, dar origem a uma resposta distinta. Em lugar da variação de potencial rápida, de grande amplitude, cerca de 120mV no total, e duração curta, tipicamente da ordem de 1-2ms, que constitui um impulso nervoso ou potencial de ação. Durante o potencial de ação, o potencial de membrana atinge cerca de +50mV (interior positivo), ocorrendo assim uma inversão na polaridade da membrana. Os sinais propagados, veiculados pelos potenciais de ação, diferem dos primeiros por várias propriedades. Em primeiro lugar, só aparecem a partir da estimulação da membrana com correntes despolarizantes a partir de uma determinada intensidade. Essa propriedade é denominada limiar de excitabilidade. Correntes que produzem apenas sinais locais são ditas subliminares, e correntes suficientes para disparar um potencial de ação são chamadas de supraliminares. A constância de amplitude e forma do potencial de ação para qualquer estímulo de intensidade supraliminar é conhecida como lei do tudo ou nada. Assim para efeito de transmissão das informações, o código neural é essencialmente um código de frequências. Quando o intervalo entre dois pulsos sucessivos é reduzido, no entanto, o limiar de excitação para geração do segundo potencial de ação aumenta progressivamente até que, para intervalos muito curtos é impossível geral um segundo potencial de ação, independentemente da intensidade de estimulação. O período após a geração de um potencial de ação no qual a membrana é resistente à estimulação elétrica é denominado período refratário e se divide em um período refratário absoluto, no qual a membrana é inexcitável, e um período refratário relativo, durante o qual a membrana recupera gradativamente sua excitabilidade. Em um segmento da membrana no qual foi gerado um impulso nervoso, a polaridade é invertida e geram-se correntes locais que tendem a despolarizar o segmento vizinho. Caso sejam de amplitude suficiente para atingir o limiar de excitação, gera- se um potencial de ação com características idênticas, e o ciclo de correntes locais e geração de impulso se repete ao longo da membrana. No entanto, os neurônios intactos in vivo, os potenciais de ação são gerados no segmento inicial (ou cone de implantação), do axônio e, à medida que o impulso nervoso caminha ao longo do axônio, seu retorno é impedido pelo período refratário absoluto no segmento por onde o potencial de ação acabou de passar. O diâmetro do axônio influencia a velocidade de condução dos impulsos nervosos. Em qualquer condutor de eletricidade, a resistência elétrica é inversamente proporcional à área de seção transversa. Assim, quanto maior o diâmetro do axônio, maior a velocidade de propagação. Entretanto, a capacidade do sistema nervoso de lidar com transmissão de impulsos a longas distâncias é limitada por questões de espaço. Em sua forma mais simples, o aumento da intensidade de um estímulo elétrico sobre um axônio resulta no aumentonão da amplitude, mais sim da frequência de potenciais de ação propagados. A bainha de mielina, formada pela justaposição de numerosas camadas de membrana das células de Schwann (no SNP) ou oligodendrócitos (no SNC), aumenta a resistência e diminui a capacitância através da membrana axonal. A bainha de mielina é interrompida regularmente pelos nós de Ranvier, que não possuem as varias camadas justapostas da membrana. Nestas Regiões, a resistência transversal da membrana é baixa, e a corrente tende a fluir através deste segmentos. Os potenciais de ação são gerados nos nós de Ranvier, sucessivamente ao longo do axônio, resultando na chamada condução saltatória. A mielinização é uma forma extremamente eficaz de aumentar a velocidade de condução de impulsos nervosos poupando espaço. Na esclerose múltipla, reações inflamatórias focais destroem a mielina em vários sítios no SNC e SNP, resultando em redução da velocidade de condução de impulsos nervosos, que pode ser detectada por diversos testes eletrofisiológicos clínicos, como o registro de potenciais evocados ou medidas de latência de respostas periféricas à estimulação elétrica percutânea. A patologia afeta indistintamente sistemas sensoriais., motores e cognitivos, produzindo múltiplos sinais e sintomas neurológicos. Cada íon tende a fluir do lado mais concentrado para o menos concentrado, e no sentido do pólo oposto à sua carga elétrica. A combinação desses gradientes químico e elétrico, respectivamente, determina o chamado gradiente eletroquímico. O movimento iônico é estritamente dependente da condutância da membrana do íon. A geração do potencial de ação depende de um estímulo supraliminar produzir um súbito aumento da condutância ao sódio, provocando assim uma intensa passagem deste íon para dentro do neurônio. Durante o potencial de ação, no entanto, a inversão de polaridade da membrana causada pela entrada de sódio cria um gradiente eletroquímica favorável à saída de potássio suficiente para repolarizar a membrana. Os canais de sódio que geram o potencial de ação fazem parte de um conjunto de canais dependentes de voltagem, que incluem vários tipos de canais seletivos de sódio, potássio e cálcio. A propriedade unificadora destas estruturas é de que a variação de condutância para o íon seleto depende do campo elétrico aplicado ao complexo proteico. A inativação de canais de sódio, dá origem ao período refratário. O período refratário absoluto dura enquanto toda a população de canais de sódio está no estado inativado. Paulatinamente, a população de canais retorna ao estado fechado de repouso e volta a ser sensível à despolarização. Durante o período refratário relativo, à medida que a proporção de sódio sensíveis aumenta e a condutância do potássio cai a níveis basais, o limiar de excitabilidade retorna progressivamente ao nível de repouso. Em segundo lugar, o canal de potássio não sofre a inativação rápida típica do canal de sódio, e sua probabilidade de abertura permanece alta durante períodos relativamente longos de despolarização da membrana. Assim, o potencial de ação resulta essencialmente da entrada de sódio, causando despolarização, seguida da saída de potássio, produzindo a repolarização da membrana.
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