Krebs & Davies - Cap 6

Prévia do material em texto

Alimento e predado-
res exercem influên-
cias sobre os custos
e os benefícios da
vida em grupo
Vários olhos são
melhores do que um
120
Capítulo 6. Vida em Grupo
Mostre a qualquer um 10.000 flamingos nidificando lado-a-Iado
em uma colônia e é provável que cedo ou tarde irá perguntar
"Por que motivo todos nidificam tão próximos uns dos outros
?" Neste capítulo iremos analisar porque os animais vivem em
grupos: flamingos em bandos, cavalos em manadas e sardinhas
em cardumes. Usando os métodos descritos no Capítulo 2
(comparações entre espécies ou em uma mesma espécie e estudos
experimentais de custos e beneficios) iremos demonstrar como
as pressões ecológicas podem favorecer a vida em grupo.
Com ara ões entre es écies su erem que alimento e predadores
são os dois rinci ais fatores amblentais ue exercem m uênclas
so re o tamanho do grupo (Capítulo 2). Comparações entre
populações de uma espéCie também colocam em evidência esses
fatores (Figura 6.1). Em muitos estudos, ou os custos ou os
beneficios relacionados à alimentação e à predação foram medidos,
e iremos descrever alguns na primeira parte deste capítulo, antes
de considerarmos se os diferentes tipos de custos e beneficios
podem ser combinados para prever o tamanho ótimo do grupo.
Os animais que não vivem em grupo (e mesmo alguns que o
fazem) freqüentemente defendem recursos, dos quais excluem os
membros da mesma espécie. Portanto, a questão "Por que viver
em grupo?" é uma extensão natural da questão "Por que defender
recursos?", que discutimos no Capítulo 5.
Vida em grupo e evitação de predadores.
Os lebistes na Figura 6.1a vivem em grupos quando habitam
riachos onde os predadores são comuns, o que sugere que tmãê
estar em um grupo pode ajudar um indivíduo a evitar que se
tome uma refeição. Isto poderia acontecer de várias maneiras.
INCREMENTO NA VIGILÂNCIA
Para muitos predadores, o sucesso depende da surpresa: se a
vIÍlma e alertâda precocemente durante um ataque, a chance de
sucesso do redador é eguena. Isto e ver a erro, por exemplo,
para o gavião que caça pombos que vivem em bandos (Figura
6.2). Os gaviões têm menor sucesso no ataque aos bandos
grandes, principalmente porque os pombos nestes bandos levantam
vôo quando o gavião ainda está distante. Se cada pombo no bando,
ocasionalmente, olha para cima à espreita de um gavião, quanto
maior o bando, maior é a chance de que uma ave esteja alerta
quando o gavião surge no horizonte, Assim que uma ave levanta
vôo, as demais a seguem imediatamente.
(b)
ro
"O
'Õc
<1l
.g ~ 80
ro u
.~'!ij 60
~g-
S ~
'" o 40~p..
5 20 .:»
eoc,
Poucos 2 3 4 5 6 Muitos
Abundância de predadores (por riacho, em ordem crescente)
(aI
'"§
"Oe 6
o
"O
o.ro
'"'"o
U
Os avestruzes vigi-
am ao acaso
Em grupos de vigi-
lantes, a trapaça po-
de ser vantajosa .•.
VIDA EM GRUPO /121
7
5
•
• 100
l
•
•
•
o 200 400600 80010001200
Densidade de presas (amrnars/ m 2)
Fig. 6.1 Variação intra-especifica no tamanho do grupo pode estar relacionada
com predação e alimento. (a) Lebistes (Poecilia reticulata) de diferentes riachos
de Trinidad: os lebistes de riachos com muitos predadores vivem em cardumes
mais compactos do que aqueles vivendo na presença de poucos predadores. Cada
ponto é um riacho diferente e a "coesão" foi medida através da contagem do
número de peixes em quadrantes colocados no fundo de tanques. Dados de
Seghers (\ 974). (b) maçaricos (Calidris alba) em Bodega Bay, California. As aves
defendem porções da zona entre-marés, em algumas partes, e alimentam-se em
bandos itinerantes em outras partes da praia. A defesa ou não de territórios
depende da densidade da presa principal, um isópode chamado Excirolana
linguifrons. Os territórios são defendidos principalmente em áreas com densidades
intermediárias de presas. Em densidades muito baixas não há presas suficientes
para tomar a defesa lucrativa, enquanto em densidades muito altas há muitos
maçaricos tentando alimentar-se, de modo que a defesa se toma inviável pela alta
pressão de invasores. Na área onde as aves defendem territórios, observa-se uma
correlação inversa entre tamanho do território e densidade do alimento. Dados de
Myers et aI. (\ 979).
A maneira exata como muda a vigilância em relação ao tamanho
do bando depende de como os indivíduos no grupo gastam o seu
tempo. Por exemplo, em bandos de avestruzes, Brian Bertram (1980)
constatou que cada indivíduo gastava uma proporção menor de seu
tempo vigiando do que quando sozinho, mas a vigilância total do
grupo (proporção do tempo com pelo menos uma ave vigiando)
aumentava ligeiramente com o tamanho do grupo (Figura 6.3).
Portanto, cada ave no bando tem mais tempo para se alimentar e
desfruta de maior percepção quanto à aproximação de leões (um
predador potencial dos avestruzes). O incremento da vigilância com
o tamanho do grupo se dá como previsto se cada ave levantasse a
cabeça independentemente uma das outras. Os avestruzes também
levantam suas cabeças a intervalos aleatórios, o que toma impossível
para um leão prever quanto tempo ele tem para avançar sem ser
detetado por sua vítima. Qualquer padrão previsível de vigilância
poderia ser usado em táticas de aproximação pelo leão.
A questão de como os indivíduos em um grupo vigiam é
complicada pelo fato de que, num grupo grande, onde a vigilância
total está no valor máximo de 100%, valeria a pena um indivíduo
122/ CAPÍTULO 6
... a menos que o
indivíduo que vigia
tenha uma recom-
pensa maior
(a)
100
'"o
"O;a
8 80
:l
'"
~ 60.o
'"4):lg- 40
<;;
4)
"Oe 20
t
~ o
op.,
o O
2-10 11-50 >50
(b)
60
Fig. 6.2 (a) Gaviões (Accipter gentilis) são menos bem sucedidos quando atacam
bandos grandes da pomba Co/umba pa/umbus. (b) Isto se deve em grande parte
ao fato de que os bandos maiores levantam vôo a distâncias maiores do gavião.
No experimento, um gavião treinado era solto a uma distância padrão. Dados de
Kenward (1978).
trapacear, gastando todo o seu tempo de cabeça baixa alimentando-
se. O trapaceiro não perde nada em termos de vigilância, porque
outros estão ocupados vigiando enquanto ele ganha tempo extra
para se alimentar. Não se sabe como este tipo de trapaça não
evolui, mas uma sugestão é a seguinte. Enquanto a estratégia
"inocente" de vigiar regularmente, independente do que os outros
fazem, seja susceptível à trapaça, um bando formado por
indivíduos mais astutos, que não vigiam a menos que tenham visto
seus vizinhos fazendo o mesmo, pode ser resistente a trapaceiros
(Pulliam et aI., 1982). A questão mais ampla é que mesmo quando
há um beneficio para todos com a permanência em um grupo,
cada indivíduo tentará obter mais vantagens do que os demais.
Em manadas de gazelas de Thompson, o indivíduo que está
vigiando quando um predador se aproxima, tem mais chances de
escapar (Fitzgibbon, 1989). Aqui há um beneficio direto para o
indivíduo "vigilante", portanto nenhuma seleção a favor da
trapaça.
o efeito de diluição
pode explicar ...
... o repouso comunal
de borboletas ...
VIDA EM GRUPO /123
(a)
~ ~
o O)
p..~
6 o 40
O) ti):;.t; ~
-06-0
6 ;:3 S
O) o ã;O 8 ~ 30
E;:3Ê8 G.> cd
~ g.~ {L_-L ~I:-- --:::~I
3e4 2 3e4
Número de aves no grupo
(b)
Número de aves no grupo
Fig. 6.3 Vigilância em grupos. (a) Um avestruz (Struthio came/us) gasta uma
proporção menor de tempo espreitando predadores quando está em um grupo.
(b) A vigilância total do grupo aumenta ligeiramente com o tamanho do grupo
(linha contínua), como seria previsto se cada indivíduo levantasse a cabeça
independentemente dos demais (linha tracejada). Dados de Bertram (I980).
DILUIÇÃO E COBERTURA
Embora haja apenas um pequeno acréscimo na vigilância com
o aumento do tamanho do grupo de avestruzes, as chances de
que qualquer um dos indivíduos seja devorado durante um ataque
pelos leões decresce rapidamente com o tamanho do grupo, porque
os leões podem matar apenas um avestruz em cada ataque bem
sucedido. Vivendo em grupos, avestruzes diluem o impacto de
um ataque bem sucedido porque há uma boa chance de que outro
indivíduo seja a vítima. Em certo grau, esse efeito de diluição
pode ser superadopelo incremento do número de ataques- contra
grupos maiores e mais conspícuos, mas freqüentemente o efeito
líquido provavelmente favorece a vida em grupo, como é ilustrado
pelo seguinte exemplo hipotético. Um antílope numa manada de
cem indivíduos tem (considerando constantes as outras variáveis)
somente I chance em 100 de ser a vítima em um ataque; e é
improvável que uma manada atraia mais do que cem vezes mais
ataques do que a.um indivíduo solitário (veja também a Fig. 6.4).
E, se de fato a manada é mais vigilante, pode ser vantajoso para
o predador concentrar seus ataques a grupos pequenos e aos
indivíduos solitários.
Em um estudo, no qual a taxa de sobrevivência dos indivíduos
em ~rupos de diferentes tamanhos foi medida, demonstrou-se que
há um beneficio global com a vida em grupo decorrente da
dIlUIção. A borboleta monarca (Danaus plexippus) migra da
124/ CAPÍTULO 6
•••0 roubo de jovens ...
... a formação de
manadas em cava-
los ...
100 ~k,<li:
-"!: ~At
k~
k,";~l····.'~:'
" .....
..'.r previsto
d 10
'§
observado~
V\
]
';;
]•..
oc.
~ 0,1g.
<
0,01
". ", .
, ,! t!
10 100
Número de patinadores d'água no grupo
Fig. 6.4 Um exemplo do efeito de diluição, As presas são insetos chamados de
patinadores-d'água (Halobates robustus), que pousam sobre a superfície da água;
os seus predadores são pequenos peixes (Sardinops sagax) , O peixe suga o inseto
por debaixo, de modo que há pouca chance de acréscimo na vigilância com o
aumento do grupo, A taxa de ataque pelo peixe é similar em grupos de tamanhos
diferentes, de modo que a taxa de ataque por indivíduo varia devido apenas à
diluição, A linha de "previsão" é aquela que se espera obter quando o dec1ínio
na taxa de ataque com o tamanho do grupo for dependente apenas da diluição;
esta linha fica muito próxima do que se observa experimentalmente, Dados de
Foster & Treheme (1981),
América do Norte para passar o invemo em lugares mais quentes,
como o México, Elas reunem-se em enormes bandos para repouso,
e as árvores de uma área de até 3 hectares podem ser totalmente
recobertas por borboletas em repouso. A monarca não é uma
borboleta muito palatável, mas algumas aves 'ai atacam esses
bandos de invemo. çontagens de restos de borboletas predadas
mostraram que a taxa de redação estava inversamente relacionada
com o tama o a co ôma de modo ue a vanta em da dilui ão
parece superar ual uer desvantagem da maior cons icuidade dos
bandos randes Calvert et ai., 1979).
O efeito da diluição, que decorre da vida em grupo, é
provavelmente uma vantagem amplamente difundida e pode
explicar o comportamento estranho de algumas aves na fase de
cria, tais como os avestruzes e mergansos. Quando duas fêmeas
se encontram, cada uma parece tentar roubar o filhote da outra
incorporando-o à sua própria prole. Usualmente, cuidar do filhote
de outro não vale a pena, mas se a pressão de predação é severa
isto pode ocorrer, devido à diluição. Um exemplo mais concreto
do efeito da diluição aparece num estudo de cavalos semi-selvagens
em Carmargue, um delta pantanoso no sul da França. Nos meses
de verão, os cavalos são acossados pelas mordidas de moscas
000 e o ciclo de vida
das cigarras,td1
f 1
. ~
: r~
Os indivíduos no
meio de um grupo
podem estar mais se-
guros do que aque-
les da borda
VIDA EM GRUPO /125
tabanídeas e, durante esse período, há maior probabilidade que
se reunam em grandes grupos. Contagens de moscas por cavalo
em grupos grandes e pequenos mostraram que os cavalos nos
grupos grandes têm menor chance de serem atacados. Um
experimento onde os cavalos foram transferidos de grupos grandes
para pequenos e vice-versa confirmou que a vida em grupo confere
proteção pelo efeito de diluição (Duncan & Vigne, 1979).
Em aI uns animais a diluição é incrementada pela sincronia no
tempo e no espaço e ISSO eve exp Icar os notavelS CICos e VI a e
13 e 17 anos de algumas CIgarras. Esses Insetos permanecem como
ninfas enterrados no solo e os adultos emergem após 13 ou 17 anos,
dependendo da espécie e da localidade. Nas cigarras com ciclo de 17
anos, estudadas por Dybas e Lloyd (1974), milhões de adultos (de
3 espécies) emergem em sincronia em uma ampla área, efetivamente
"inundando o mercado", de modo que a chance de um dado
indivíduo tornar-se vítima de um predador é reduzida. Lloyd &
Dybas (1966) e outros fizeram especulações sobre as razões para os
ciclos com duração de 13 ou 17 anos e não de 15 ou 18, por
exemplo. A vantagem de um estágio muito longo de dormência entre
períodos de emergência está no fato de que coloca "fora do páreo"
os predadores e os parasitas especializados. Quando não há cigarras
por 13 ou 17 anos os predadores deveriam morrer, trocar de presa
ou tornar-se também dormentes. O ciclo muito longo pode ter
surgido como resultado de uma "corrida evolutiva" (Capítulo 4), na
qual tanto as cigarras como seus predadores elongaram gradualmen-
te seus ciclos de vida até que, eventualmente, as cigarras sairam
"vencedoras". O si nificado dos períodos de 13 e 17 anos está no
fato de que são números primos e isto impedina que um pre a or
entrasse em SIncroma penodlca com as CIgarras, face a impossi5t-
lidade do CICo as CIgarras ser um mu IP o o CIclo de VIda curto
do redador. Se por exemplo, as cigarras possuíssem um ciclo de
15 anos, os predadores com ciclo de vida de 3 ou 5 anos iriam entrar
em compasso com a sua presa a cada 5 ou 3 gerações.
Esta idéia permanece como uma especulação interessante, mas
a sincronia é certamente uma vantagem. Evidências de campo
mostram que as cigarras que emergem no pico do ciclo tem menos
chance de sucumbir aos predadores do que aquelas emergindo
precoce ou tardiamente (Simon, 1979). Portanto, a seleção atua
no sentido de manter a sincronia uma vez que ela tenha sido
estabelecida.
Assim como uma cigarra no meio de um ciclo de emergência
está mais segura do que uma no final (ou no começo), os
indivíduos no meio de um bando, cardume ou manada podem
desfrutar de maior segurança do que aqueles da borda. Se o
predador captura as vítimas das extremidades, cada membro do
grupo deveria procurar uma posição central, escondendo-se atrás
de outros (Hamilton, 1971). Isto pode explicar porque bandos de
estorninhos, por! exemplo, mantêm-se em grupos compactos
quando um predador se aproxima. Por que o predador deveria
atacar as bordas do grupo? A brincadeira de lançar, ao mesmo
126/ CAPÍTULO 6® lló ~ ~ + (:JK.fJ~ do ~ ~ dOJ> ~-
tempo, 3 bolas de tênis para um parceiro mostra como é difícil
manter no campo visual a trajetória de um certo número de objetos
por tempo suficiente para apanhar um deles. Há evidências de
que os predadores sofrem do mesmo tipo de confusão quando
atacam um grupo denso de presas (Neill & Cullen, 1974) e isto
pode fornecer uma explicação do porquê direcionam os ataques
para a borda do grupo.
Efeito da confusão
"MD3®iNG'(
Ataque comunal do
tordo da Escandiná-
via a predadores
DEFESA DE GRUPO
As presas não são apenas vítimas passivas e vivendo em grupos
elas podem se defender das atenções indesejáveis de um predador.
Em colônias de gaivotas de cabeça-preta, os casais com ninhos
atacam os corvos que voam próximo ao seu ninho e, no centro
de uma grande colônia, várias gaivotas arremetem contra o corvo
ao mesmo tempo porque ele está próximo de muitos ninhos. O
efeito disto é a redução no sucesso de captura de ovos de gaivotas
pelo corvo (Kruuk, 1964) (veja também Fig. 6.5a).
CUSTOS DE ESTAR EM UM GRUPO
Como mencionamos antes, um dos custos da vida em grupo deve
ser o aumento em evidência. Este custo foi estudado experimen-
talmente por Malte Andersson (Andersson & Wicklund, 1978),
usando ninhos artificiais de um tordo (Turdus pila ris) que se
acasala em colônias na floresta boreal da Escandinava. Os ninhos
volumosos são muito evidentes e uma colônia de ninhos artificiais
atrai mais predadores do que ninhos solitários. Entretanto, esses
tordos atacam vigorosamente corvos e outros predadores, e
Andersson e Wicklund notaram que ninhos artificiais colocados
próximos às colônias dos tordos sobreviveram melhordo que
outros colocados próximos a ninhos isolados. Eles concluíram que
o benefício do ataque em gru o elos membros de uma colônia
su erava as esvantagens ecorrentes a eVl ência. Isto é apoiado
pe as o servaçoes e o er aas e que o sucesso de
nidificação é maior entre os tordos coloniais do que entre os tordos
solitários.
Vida em grupo e obtenção de alimentos
ENCONTRANDO BONS LUGARES
Os estudos comparativos descritos no Capítulo 2 revelaram que
as espécies que se alimentam em grandes aglomerações efêmeras
de alimento, tais como sementes ou frutos, freqüentemente vivem
em grupos. Para esses animais, a etapa limitante da alimentação
é o encontro de bons locais: uma vez que um lugar tenha sido
VIDA EM GRUPO /127
Fig. 6.5 (a) Vida em grupo e evitação de predadores. Em colônias densas de urias
(Uria aalge) como esta, o sucesso reprodutivo é maior do que em colônias
esparsas, devido à defesa mais efetiva contra predadores. Dados de Birkhead
(1977). Foto de T.R. Birkhead. (b) Vida em grupo e caça. Hienas (Crocuta
crocuta) podem capturar com sucesso presas maiores do que elas porque caçam
em grupo. Dados de Kruuk (1972). Foto de Hans Kruuk.
(a)
(b)
128/ CAPÍTULO 6
Colônias e bandos
de repouso podem
atuar como centros
de informação
A transferência de
informação não im-
plica, necessaria-
mente, em coopera-
ção
Transferência de in-
formação em Quelea
encontrado, usualmente haverá abundância de alimento ao menos
durante algum tempo. Peter Ward e Amotz Zahavi (1973)
desenvolveram a idéia de que bandos em repouso e colônias de
ninhos poderiam funcionar como "centros de informação", nos
quais os indivíduos encontram bons lugares de alimentação
seguindo outros. A idéia é que as aves mal-sucedidas retomam para
a colônia ou bando e esperam por uma chance de seguir outras
que tiveram maior sucesso na última viagem de alimentação. Aves
mal-sucedidas devem reconhecer o~ bem-sucedidos, por exemplo,
pela velocidade com que deixam a colônia para um nova viagem.
Talvez tenha sido pouco feliz o uso da frase "centro de
informação" por Ward e Zahavi, que tem uma conotação de
cooperação mútua na transferência de informação, como por
exemplo, em uma colônia de abelhas melíferas ou de formigas.
Como veremos no Capítulo l3, há razões especiais para a
expectativa de se encontrar cooperação em uma colônia de
Hymenoptera, mas isto não se aplica as aves em bandos de repouso
ou em colônias de ninhos. "Parasitismo mútuo" poderia ser um
rótulo mais apropriado aqui, já que os forrageadores bem-sucedidos
são de fato parasitados pelos mal-sucedidos. Cada indivíduo
forrageia ara maximizar seu ró rio sucesso e não o sucesso
da colônia como um todo. Em algumas espécies, o "informante"
deve ser incapaz de evitar que outros o sigam, pois sempre fica
em evidência quando deixa o ninho, como por exemplo, aves
marinhas deixando a colônia sobre um penhasco. O "informante"
pode, entretanto, beneficiar-se em ser seguido. O beneficio poderia
ser a longo prazo - em uma viagem posterior o condutor toma-
se um seguidor; ou a curto prazo - pode haver uma vantagem
em alimentar-se em grupo, por exemplo, devido a redução do risco
de predação. Se esses beneficios não compensam as desvantagens
da competição no local de alimentação, uma ave bem-sucedida deveria
mascarar, tanto quanto possível, informação sobre o seu sucesso.
O teste experimental mais direto da idéia de Ward e Zahavi
aparece no estudo de Peter de Groot (1980) sobre bandos em
repouso do pássaro tecelão (Quelea quelea). Essa ave nidifica em
colônias e repousa em grupos que podem ter mais de 1 milhão
de indivíduos. Eles são uma praga séria da agricultura em partes
da África central e podem devastar um campo de grãos em poucas
horas. O experimento de Groot foi feito em uma escala mais
modesta (Fig. 6.6). Dois grupos de aves repousavam juntos no
grande viveiro rotulado de X e tinham acesso a áreas de
alimentação em pequenos compartimentos rotulados de 1 a 4. Da
área de repouso os pássaros não podiam ver o interior dos
compartimentos e tinham que passar através de pequenas entradas
afuniladas para explorá-los na busca de comida e água. Em um
experimento, um dos grupos (A) foi treinado para encontrar água
em 1 dos quatro compartimentos e o outro grupo (B) foi treinado
separadamente para encontrar alimento em outro compartimento.
Permitiu-se que os dois grupos repousassem juntos e foram
privados de água ou alimento. Quando eles estavam sedentos, os
Em ratos, a infor-
mação é transferida
pelo cheiro
VIDA EM GRUPO /129
x
2
3
4
Fig. 6.6 Um experimento para testar a hipótese de "centro de informação" em
Quelea. As aves repousam na área grande indicada por X e alimentam-se nos
compartimentos menores numerados de 1 a 4.
aves do grupo B seguiram os indivíduos do grupo A até os locais
com água e, quando sentiram fome, A seguiu B até os locais
de alimentação. De algum modo, os aves "inexperientes" tiveram
acesso ao que era do conhecimento dos membros do outro grupo
e os seguiram até o local de suprimento do recurso desejado.
Em um segundo experimento, o grupo A foi treinado para
forragear em um bom suprimento alimentar (sementes) em um
dos compartimentos, enquanto B foi treinado, separadamente, para
voar até outro compartimento com suprimento pobre em alimento
(sementes misturadas A um substrato de areia). Quando os dois
grupos repousaram juntos, os membros do segundo grupo seguiam
os do primeiro grupo, quando deixavam o repouso na alvorada.
Ainda não se sabe como os aves reconhecem quais indivíduos seguir.
Em outro estudo, entretanto, o modo de transferência de
informação foi identificado. Geoff Galef e Stephen Wigmore
(1983) treinaram ratos (Rattus norvegicus) na procura de alimento
em labirintos com 3 corredores. Cada corredor tinha alimento com
sabor diferente: chocolate no primeiro, canela no segundo e queijo
no terceiro. Na primeira parte do experimento, ensinou-se aos ratos
que a cada dia apenas um dos três lugares continha alimento,
mas o local era imprevisível. Então, nos dias de experimentação
efetiva, permitiu-se que cada um dos sete ratos cheirassem um
rato "indicador" em uma caixa vizinha. Permitia-se que o
indicador comesse qualquer um dos alimentos oferecidos ao acaso,
a cada dia. Verificou-se que quatro entre sete dos ratos, que
haviam cheirado o indicador, foram para os locais corretos na
primeira escolha do dia. "Cheirar" era a palavra operante, porque
os outros experimentos demonstraram que o sinal que o rato
testado obtinha do indicador era o cheiro do alimento que havia
comido, assim como você pode dizer quando um amigo comeu
uma pizza de alho.
O aprendizado mais objetivo sobre fontes potenciais de alimen-
to, com a observação de outros indivíduos, é importante em bandos
de aves e cardumes de peixes (Krebs et al., 1972; Pitcher et ai., 1982).
130/ CAPÍTULO 6
Predadores que per-
seguem suas presas
Bandos de ganso
otimizam o tempo
de retorno
CAPTURANDO PRESAS DIFÍCEIS
Indivíduos em um grupo podem ser capazes de capturar uma presa
difícil para um indivíduo sozinho subjugar, ou porque a presa é
grande demais (por exemplo, leões caçando búfalos adultos) ou
porque é muito ágil (por exemplo baleias orcas caçando toninhas).
Quando as presas estão em grupos, os predadores que caçam
em grupos podem ser bem sucedidos em isolar uma vítima de
seus companheiros e, subseqüentemente, perseguí-la até subjugá-
Ia. É assim que peixes predadores, como o "jack" tCaranx
ignobilis), caçam presas em cardumes. Na caça da anchova
havaiana (Stolephorus purpureus), os indivíduos em grupos são
mais bem sucedidos do que os indivíduos isolados (Fig.6.7).
Entretanto, os benefícios não são compartilhados igualmente entre
os membros de um grupo de caça; durante a perseguição os peixes
à frente do cardume, capturam mais presas do que aqueles da
retaguarda. De fato, o quarto e o quinto peixes se sairiam melhor
se caçassem sozinhos, mas pode ser que diferentes indivíduos
ocupem a posição da frente em diferentes perseguições. Isto é
um lembrete de que, em geral, os benefícios de estar emUmgrupo não sâo compar-tIlhados Igualmente por todos os mdlVlduos.
COLETANDO ALIMENTO RENOVÁVEL
Suponha que um animal coma um alimento que se renova
continuamente, como por exemplo, a vegetação em crescimento.
A quantidade de alimento disponível em um lugar aumenta com
o tempo transcorrido desde a última visita, de modo que um
indivíduo obteria o máximo de lucro se voltasse ao mesmo lugar
após intervalos adequados. Voltar cedo demais significa não
encontrar alimento suficiente e retomar tarde demais implica na
perda de oportunidade para comer um suprimento farto de
alimento. Como vimos com as lavandiscas no Capítulo 5, o
problema da colheita de um suprimento alimentar em renovação
é que isto só funciona se não houver interferência de outros
indivíduos sobre o padrão de renovação. A estratégia do indivíduo
A de retomar depois de 10 dias falharia se B visitasse o local
após 9 ou 8 dias, por exemplo. Uma maneira de prevenir a
interferência de outros é através da defesa do território (Chamov
et ai., 1976) e outra maneira é visitando os lugares de alimentação
em grupos, de modo que todos retomam ao mesmo tempo. Bandos
de inverno do ganso Brent (Branta bernicla) alimentam-se em
pântanos salinos na Holanda e parecem optar pela segunda
estratégia, pois a defesa de territórios não é viável devido à
inundação freqüente do pântano na maré alta. Observações
contínuas de 40 sítios de I hectare desde a alvorada até o
anoitecer, durante 24 dias da primavera, revelaram que os bandos
voltavam exatamente para os mesmos locais do pântano a
(a) (b)
o o
::l ::l
"O "O.~ :~30;a 12 "O
.9 .S•... •...
o oc, o..
'" 8 ~ 20.a
I
"O
0:1 0:1•... •...
B B
~
c,
104 0:1o o
~ '"0:1
'" '"'" '"•... •...(l.., (l..,
1 3 5
Tamanho do grupo de caça
Os gansos da frente
e da retaguarda dos
bandos podem obter
ganhos similares
VIDA EM GRUPO /131
II
10 2° 3° 4°_ SO
Posição no grupo de caça
Fig. 6.7 O "jack" é um peixe predador que caça em cardumes. (a) Nos
experimentos, cada peixe em média captura mais presas quando caça em grupo.
(b) Mas, o peixe à frente do grupo é o que mais se beneficia. Dados de Major
(1978).
intervalos regulares de 4 dias. O padrão regular de visita não só
permitia que os lírios do mar (Plantago maritima) se recuperas-
sem, como também estimulava o crescimento de folhas jovens
ricas em nitrogênio. Os experimentos onde os lírios do mar eram
podados com tesouras para simular a pastagem pelos gansos em
diferentes intervalos, indicaram que de acordo com o tamanho
médio da poda (mordida), os gansos podem mesmo retomar a
intervalos de tempo que maximizam o crescimento dos brotos
(Prins et ai., 1980).
Os indivíduos na retaguarda do grupo obtêm menos alimento
do que aqueles da frente, como nos cardumes de peixes descritos
acima? Ainda não se sabe qual a resposta, mas é possível que
o beneficio geral, em termos de obtenção de alimento, seja
semelhante para aves em diferentes partes do bando. As aves da
frente consomem a maior parte da vegetação, mas as porções
mais jovens e nutritivas do Plantago são as bases das folhas
próximas ao chão. Estas partes ficam expostas só depois da
remoção das porções mais velhas e altas. Portanto, é razoável
formular a hipótese de que as primeiras aves comem quantidades
maiores enquanto os últimos comem alimento de melhor qualidade.
Como efeito geral, pode ser que todas as aves obtenham a mesma
quantidade de nutrientes.
CUSTOS ASSOCIADOS COM A ALIMENTAÇÃO
O estudo dos gansos sugere um importante custo potencial de
se alimentar em um grupo: competição por alimento. A competição
p.ode apresentar-se sob a fonna de exploraçâo dlreta, como entre
os peixes "jack", onde os indivíduos à frente do cardume
capturam as presas privando aqueles da retaguarda, ou pode
132/ CAPÍTULO 6
A perturbação da
presa pode ser um
dos custos da alimen-
tação em grupos
Pardais recrutam
outros indivíduos
para fontes alimen-
tares que podem ser
repartidas
resultar da interferência, em que a disponibilidade de alimento ara
um mem ro o grupo e re UZI a como resultado do comporta-
mento de companheiros nas proximidades. Isto ocorre com o
maçarico europeu (Tringa totanus) estudado por John Goss-
Custard nos lamaçais marinhos da Grã-Bretanha. Os maçaricos
alimentam-se em bandos compactos durante a noite e em bandos
frouxos ou solitariamente durante o dia: esta diferença parece se
relacionar com a interferência. À luz do dia, essas aves capturam
visualmente camarões (Corophium), que deixam a calda exposta
à superficie do barro; enquanto à noite, quando a procura visual
é impossível, as aves alimentam-se de caramujos (Hydrobia),
usando o tato, movimentando os seus longos bicos na lama.
Quando se alimentam de camarões, os indivíduos estão sujeitos
à interferência mútua, pelo fato de que as presas se retraem na
lama, tomando-se inacessíveis, assim que detectam os passos de
grupos de maçaricos (isto ficou demonstrado em experimentos
com aves cativas). A taxa de alimentação toma-se maior com o
aumento da distância entre vizinhos, e as aves tendem a se afastar
umas das outras. À noite não há nenhuma interferência alimentar,
porque as aves não precisam ver as presas e, de qualquer maneira,
os caramujos não reagem rapidamente às perturbações. A taxa
de alimentação nestas condições não está relacionada com a
densidade do bando e as aves formam grupos compactos (Goss-
Gustard, 1976). Uma interpretação destes resultados é que há uma
vantagem na formação de grupos compactos (talvez como
conseqüência da proteção contra a predação no meio do bando)
e à noite há apenas um pequeno prejuízo para alimentação de cada
indivíduo, com proximidade dos demais. Durante o dia, entretanto,
a proximidade provoca interferência e as aves se afastam. A
distância interindividual nessas condições parece refletir balanço
entre custos e beneficios da vida em grupo.
Um outro estudo que mostra como a competição por alimento
influencia o tamanho do grupo é o trabalho de Mark Elgar (1986)
com bandos de pardais (Passer domesticus). O primeiro pardal a
chegar em um local de alimentação dá um chamado especial antes
de começar a se alimentar. O chamado atrai outros pardais que se
dirigem em grupo até a fonte de alimento. A atração de outros
companheiros pelo pardal que encontra alimento parece ser uma má
adaptação, mas sabe-se que os pardais gastam menos tempo vigiando
nos grupos maiores (Elgar & Catterall, 1981), de modo que há algum
beneficio para o primeiro pardal com a formação de um bando de
alimentação. Entretanto, e este é o ponto mais interessante, o
primeiro pardal não dá o chamado para recrutar outros se a fonte
alimentar for indivisível. O custo de recrutamento, em termos de
competição por alimento, nesta situação supera os beneficios deri-
vados da redução do tempo de vigilância. No experimento, Elgar
simplesmente ofereceu a mesma quantidade de alimento - um pedaço
de pão - em uma porção única (indivisível) ou em fragmentos
(divisível). Havia maior chance do primeiro pardal emitir o chamado
quando o alimento estava fragmentado.
Outros custos e be-
nefícios da vida em
grupo
VIDA EM GRUPO /133
Avaliando custos e benefícios - tamanho ótimo do grupo
Até agora a mensagem do capítulo foi que existem muitos custos
e beneficios diferentes com a vida em grupo, entre os quais alguns
ou vários podem ser relevantes para uma espécie em particular.
Pombos, cavalos, avestruzes e cigarras não permanecem juntos
necessariamente pelas mesmas razões, mas podem fazê-Ia por
qualquer uma ou todas as razões discutidas. Nossa lista não foi
abrangente; poderíamos ainda descrever os custos de vida em
gru o em transmissão de doen as, canibalismo e infidelidade, ou
beneficios da vida em grupo, tais como proteção contra os
elementos, defesa cooperativa do território e aumento na eficiência
de locomoção. (Alguns desses aspectos são resumidos na Tabela
6.1). Mas, em vez de tentar estender a lista de custos e beneficios
possíveis à sua conclusão exaustiva e extenuante, iremos nos voltar
para uma questão mais interessante: se os diferentes tipos de
custos e beneficiaspodem ser combinados para prever o tamanho
ótimo de grupos.
Tabela 6.1 Exemplos de estudos nos quais foram medidos os possíveis custos
e beneficios da vida em grupo, além daqueles mencionados no texto.
Hipótese Teste Referência
Morcegos Antrozous
pallidus, que se agrupam
puleiros usam menos
energia do que os soli-
tários
Trune e
SIobodchikoff
(1976)
1. Animais de sangue
quente economizam
energia por causa da
vantagem térmica de
permanecer agrupados
2. Competidores inferiores
podem superar a vanta-
gem de outas espécies
forragenado em grupo
3. Vantagemhidrodinâmica
para peixes que nadam em
cardumes. Eles economi-
zam energia se posicionan-
do nos vórtices criados pe-
los outros peixes do grupo
o peixe barbeiro
Acanthurus
caeruleus é excluído
das áreas de algas quando
sozinho, mas não quando
está em grupo
Foster (1985)
Medições de distância e
ângulos entre os indiví-
duos demonstram que os
peixes não estâo na posi-
ção de beneficio, como
previa a teoria
Weihs(I973)
Partridgee
Pitcher (1979)
Caltinua na página 134
134/ CAPÍTULO 6
Aves Charadriifor-
mes: espécies que se
alimentam por tato
vivem em bandos;
caçadores visuais
tendem a ser solitá-
rios
Tabela 6.1 Continuação
Hipótese Teste Referência
4. Aumento na incidência de
doenças como resultado
da proximidade
Medições do número de
ectoparasi tas nas tocas de
cães da pradaria (Cynomys
spp.). Colônias maiores
têm mais parasitas por
toca.
Hoogland (1979b)
5. Risco de infidelidade com
os vizinhos
Nos pássaros Agelaius
phoeniceus as pareceiras
de machos vasectomiza-
dos colocarem ovos. Elas
devem ter sido fertilizadas
po outros machos
Bray et aI. (1975)
6. Risco de predação dos
jovens por vizinhos
canibais
Em colônias dos esquilos
Spermophilus beldigini
as fêmeas com territórios
pequenos correm mais
risco de perder seus filhotes
para vizinhas canibais do
que as fêmeas com territórios
maiores da vizinhança
Sherman (1981 a)
ESTUDOS COMPARA TlVOS
Um quadro qualitativo de como os custos e beneficios interagem
pode ser extraído das comparações entre espécies. Por exemplo,
algumas espécies de aves Charadriiformes, como o maçarico,
alimentam-se em bandos grandes e densos, enquanto outros, como
o Charadrius hiaticula alimentam-se em bandos pouco coesos ou
isoladamente (Fig. 6.8). Sabe-se que a vida em bandos confere
proteção a essas aves contra a predação por aves de rapina (Page
& Whitacre, 1975), então, por que nem todas as espécies se
alimentam em bandos densos? As espécies que se alimentam em
bandos densos, caçam suas presas usando o tato, movendo o bico
pelo' barro, e se deslocam lentamente, enquanto os indivíduos
solitários ou em bandos frouxos caçam visualmente e se movem
rapidamente, capturando presas na superficie da água ou da lama.
Talvez, como acontece com o maçarico, os custos da interferência
alimentar são tão grandes entre essas últimas espécies que o
beneficio líquido para um indivíduo é maior quando está sozinho,
ainda que o risco de predação seja maior.
VIDA EM GRUPO /135
Fig. 6.8 O maçarico (Calidris canutus) caça através do tato (topo) em bandos
compactos, enquanto o Charadrius hiaticula caça visualmente e vive em bandos
frouxos ou isoladamente. Dados de Goss-Gustard (1970). A diferença pode ser
interpretada em termos de custos e beneficios do adensamento em bandos.
COLONIALIDADE EM ANDORINHAS DE PE HASCO: UM ESTUDO DE CASO
POUCOS estudos tentaram medir custos e beneficios da vida em
grupo, ao mesmo tempo, a fim de avaliar se um certo tamanho
do grupo resultaria em maior valor adaptativo do que outros. Um
exemplo é o trabalho de Charles & Mary Brown sobre a nidificação
colonial de andorinhas de penhasco, Hirundo pyrrhonota. Em
Nebraska, onde fizeram os estudos, as andorinhas nidificam em
colônias que variam de 1 a 3.000 casais. Elas fazem ninhos de
barro em forma de taças, que ficam pendurados em penhascos
ou em estruturas feitas pelo homem, como pontes. As andorinhas
são insetívoros aéreos, formando grandes agregados que se
alimentam em enxames de insetos. Constatou-se que, em média,
as aves alimentam-se em cada local durante 25 minutos, antes
de se deslocarem para um novo local, pressumivelmente, porque
o enxame de insetos se dispersa ou reduz em tamanho.
Os indivíduos que caçam nesses grandes agrupamentos tem-
porários de presas provavelmente aproveitam-se das colônias como
~..Jib, ..
-,,{(,),;, -
4 ..Alk',/~i.ft!i... __~}!!ff
~
~=:;- '....-~~
136/ CAPÍTULO 6
Colônias de andori-
nhas de penhascos
são centros de infor-
mação 000
000 e paraísos de
ectoparasitas
centro de informação (veja acima) e as observações dos Brown
(1986a) dão apoio a essa idéia. Eles constataram que todas as
andorinhas, quando coletando alimento para os filhotes, freqüen-
temente seguiam outros indivíduos da colônía até os locais de
alimentação. Mais importante, a tendência de um indivíduo seguir
outros dependia do seu próprio sucesso durante viagens anteriores.
Uma ave bem sucedida volta ao ninho com uma grande pelota
de minúsculos insetos comprimidos com saliva, enquanto um
indivíduo malsucedido retoma sem nada ou com uma pequena
pelota. Se uma ave foi bem sucedida em sua última viagem, ela
segue um outro indivíduo na próxima viagem em apenas 17%
dos casos, mas, se foi mal sucedido, segue outros indivíduos em
75% das vezes (mais freqüentemente, acompanhando um vizinho
ou seu parceiro). Procurando detectar quais aves tinham mais
chances de serem seguidos por outros, os Brown notaram que
aqueles que tinham feito uma viagem bem sucedida eram seguidos
em 44% das vezes, enquando os malsucedidos eram acompanha-
dos em apenas 10% das viagens subseqüentes. Em síntese,
forrageadores malsucedidos seguiam forrageadores bem sucedidos
aos locais de alimentação. Todos os indivíduos desempenhavam
o papel de seguidores com igual freqüência, de modo que todos
obtinham o mesmo beneficio aprendendo a acompanhar outros
e, como resultado, a taxa total de entrega de alimento no ninho
era maior nas colônias maiores (Brown, 1988).
Portanto, em ninhos coloniais, as andorinhas de penhasco
parecem se beneficiar, do aprendizado sobre a localização de
aglomerados temporários de presas. Mas, a colonial idade também
tem um custo (Brown & Brown, 1986), especialmente o
ectoparasitismo. Os filhotes são freqüentem ente atacados por um
hemíptero sugador de sangue, o percevejo Oeciacus vicarius (Fig.
6.9a). Esses percevejos passam a maior parte da vida nos ninhos
das andorinhas, com exceção de uma fase curta de dispersão,
quando se agarram às penas dos adultos. As colônias maiores
de andorinhas têm um maior número de percevejos por ninho (Fig.
6.9b) e esses insetos têm um efeito negativo significante sobre
o crescimento dos filhotes, como se nota na Fig. 6.9c. Para testar
se de fato os ectoparasitas sugadores de sangue restringiam ou
não o crescimento dos filhotes, Brown fumigou alguns ninhos com
inseticidas: notou que os filhotes nos ninhos fumigados cresciam
mais rapidamente e, com 10 dias de idade, chegavam a ser 3,4g
mais pesados do que os filhotes com 22g nos ninhos controle.
Fig.6.9 (a) Dois filhotes da andorinha de penhascos com 10 dias de idade. O filhote
à esquerda foi retirado de um ninho controle e o da direita de um ninho fumigado.
A fumigação com inseticida matou os percevejos ectoparasitas da andorinha, que
levam à redução no crescimento dos filhotes. Dados de Brown (1986b). (b) O número
de percevejos por ninho aumenta com o aumento do tamanho colonial. (c) A massa
corporal de filhotes com 10 dias de idade decresce com o aumento no número de
ectoparasitas por filhote. Dados de Brown & Brown (1986).
•..,.· .:.· ',-· ~'
VIDA EM GRUPO /137
(a)
'".L:
(b)·§
o-e 1.00c
'".,
-o., 0.75
Õ:::
t;:::; 0.50•...
oo-
<I)
.~ 0.25
>.,
~ 0.00.,e,
•
•
• •• •
10 100 1000 5000
Tamanho da colônia
(c) 25.E:
., . •õ •::: •t;:::;
'" •-o 20 •ee • •o •., • • • •-o •
éii ••...
oe-
o
o
'" 15<I)<I)
'" O 2 3 4 >52
Percevejos por filhote de andorinha
138/ CAPÍTULO 6
Testes experimen-
tais de custos e be-
nefícios
Custos e benefícios
podem se neutrali-zar em andorinhas
de penhascos
Abordagem de oti-
mização sobre tama-
nho de grupo
De que modo os beneficios (melhora no forrageio) e os custos
(ectoparasitismo) são balanceados em colônias de diferentes tama-
nhos? Se Brown (1988) fumigava todos os ninhos em uma colônia para
eliminar o efeito do ectoparasitismo, os filhotes nas colônias maiores
cresciam mais rápido (Fig. 6.1 Oa): com 10 dias de idade, os filhotes
pesavam 1,5g mais em colônias de 400 aves do que em colônias com
10 aves. Para eliminar a possibilidade de que essa diferença pudesse se
relacionar ao fato de colônias mais populosas se localizarem, eventu-
almente, próximas a locais mais ricos em alimento, Brown reduziu
experimentalmente algumas colônias e constatou que os filhotes
cresciam a uma taxa compatível com o novo tamanho das colônias e
não com a condição original. Portanto, os efeitos benéficos das
colônias maiores sobre a taxa de crescimento dos filhotes decorriam,
provavelmente, da melhora no forrageio pelo acompanhamento de
outros indivíduos, como exposto acima. Brown (1988) também
comparou o crescimento de filhotes em colônias de diferentes tama-
nhos sem fumigação: neste caso, envolvendo tanto os efeitos do
aumento da eficiência de forrageio como os efeitos negativos do
ectoparasitismo. Como mostra a Fig. 6.1 Ob, agora não há correlação
entre entre tamanho da colônia e crescimento dos filhotes. Aparente-
mente os custos e beneficios se neutralizam. Isto significaria que não
existe um tamanho colonial ótimo em andorinhas de penhascos? O
peso dos filhotes com 10 dias de idade é apenas uma das estimativas
de sucesso reprodutivo e, talvez, medidas mais acuradas como o
número de jovens sobreviventes (Capítulo I) poderia mudar esse
quadro. Além disso, há outros custos e beneficios associados à
colonial idade nesta espécie, incluindo o parasitismo intraespecífico de
ninhos (Brown & Brown, 1988). Portanto, ainda parece ser prematuro
concluir se há ou não um tamanho colonial ótimo em andorinhas de
penhasco.
BALANÇO TEMPORAL
Para prever com mais precisão como diferentes custos e beneficios
se combinam para determinar o tamanho do grupo, voltaremos
à abordagem do Capítulo 3. Em última análise, os custos e
beneficias influenciam a sobrevivência e a reprodução, mas, como
nos modelos de otimização descritos nos Capítulos 2 e 3, é mais
útil pensar em termos de variáveis de referência imediatas, que
em última instância se relacionam com o valor adaptativo.
Ron Pulliam (1976) e Tom Caraco (1979a) usaram o tempo
como variável de referência e, baseados no balanço temporal,
desenvolveram um modelo de tamanho ótimo de grupo. O modelo
pretende ilustrar os fatores que influenciavam os bandos de inverno
de pequenos aves. Considerou-se que a sobrevivência das aves
em um bando era dependente de dois riscos principais, inanição
e predação, e que o balanço temporal das aves era composto por
três tipos de comportamentos associados com esses riscos:
vigilância (contra predadores), alimentação e luta (por alimento).
Baseados nas observações de bandos do fringilídeo Junco phaenotus,
Bandos de Junco:
vigiar, lutar e se ali-
mentar
VIDA EM GRUPO /139
•
25
•
•24 •
•
23 •
22
5~10~------~5LO--~10~0~-------5~00--1-0LO-0--
o
o
o
o
o
20
o
18
5~10~------~5~0--~10~0~------~5~00~1~OLOO~
Tamanho da colônia
Fig. 6.10 (a) O crescimento dos filhotes de andorinha de penhascos está
positivamente correlacionado com o tamanho da colônia, quando os ectoparasitas
são mortos pela fumigação de inseticida. (b) Entretanto, sem fumigação, não há
nenhuma correlação. Dados de Brown (1988).
Pulliam e Caraco dividiram a luta em duas categorias: disputas
rápidas, para ter acesso a pedaços de alimento, e ataques, nos
quais as aves dominantes tentavam expulsar os subordinados dos
bons lugares de alimentação, a fim de assegurar para si um
suprimento alimentar durante o resto do inverno. Assumiu-se que
as três atividades do balanço temporal eram mutuamente exclu-
sivas, isto é, que uma ave não podia vigiar e se alimentar ao
mesmo tempo, por exemplo. Para vigiar a ave deve apontar a
cabeça para cima enquanto a coleta de alimento requer que a aponte
para o chão. Finalmente, assumiram que a vigilância contra
predadores tinha precedência sobre a alimentação, já que a falha
na percepção de um predador que se aproxima é mais perigosa
do que a falha no encontro de uma semente. Assumia-se que
as aves dominantes davam maior prioridade à satisfação de suas
necessidades energéticas diárias do que à expulsão por longo prazo
140/ CAPÍTULO 6
o modelo pressupõe
que a vigilância de-
cresce e a luta au-
menta com o tama-
nho do bando
Fatores ignorados
no modelo
o tamanho do gru-
po decresce com o
aumento da tempe-
ratura
de subordinados e, para estes últimos, a agressão deveria ter
prioridade sobre a alimentação, já que uma ave não pode se
alimentar enquanto está sendo atacada. A Figura 6.11a mostra uma
versão simplificada do modelo de Pulliam e Caraco. As principais
características são as seguintes:
1. Assume-se que a proporção de tempo gasto com a vigilância,
por um indivíduo, decresce com o aumento do tamanho do grupo.
A base desse pressuposto é que um dado nível de vigilância pode
ser mantido com menos vigilância por indivíduo à medida que
o tamanho do grupo aumenta.
2. À medida que o tamanho do grupo aumenta e os encontros
entre aves tornam-se mais freqüentes, a proporção do tempo gasto
com agressão se eleva.
3. Portanto, o tempo dedicado à alimentação é máximo entre os
bandos de tamanho intermediário.
Esse modelo de balanço temporal pode ser usado para prever
o tamanho ótimo do grupo? Se o único beneficio da alimentação
em grupo é o incremento no tempo disponível para alimentação,
mantendo um certo nível de vigilância, o tamanho ótimo do grupo
é aquele indicado na Figura 6.9a. Se houver outros beneficios
com o agrupamento, tais como a diluição e o incremento na
vigilância (ver pág. 111-16), o tamanho ótimo do grupo pode ser
maior do que aquele mostrado na Figura 6.11a. Portanto, o modelo
pode ser usado para testar se a maximização na obtenção de
alimento é ou não o único beneficio da vida em grupo. Entretanto,
provavelmente, o quadro é mais complicado do que sugere a Fig.
6.11a, pois o tamanho ótimo do bando pode ser diferente para
aves dominantes e subordinados. Aves dominantes obtêm um
beneficio a longo prazo com a expulsão de subordinados e,
portanto, deveriam preferir grupos menores.
Caraco (l979b) e Caraco et al. (l980a) testaram alguns dos
pressupostos do modelo, registrando o balanço temporal em bandos
de Junco, durante o inverno no Arizona. Eles notaram que a
proporção de tempo gasto pelos indivíduos com a vigilância e com
as lutas mudava com o tamanho do bando, na direção indicada
pelo modelo. Entretanto, o decréscimo no tempo de vigilância era
muito maior do que o acréscimo no tempo de luta, dentro da
variação de tamanho de grupos por eles estudados, de modo que
o tempo gasto com a alimentação aumentava com o tamanho do
grupo, como acontece à esquerda do pico na Fig.6.lla.
Para testar se o balanço temporal influenciaria o tamanho do
bando da maneira indicada pelo modelo, Caraco et ai. previram
os efeitos de várias mudanças ambientais sobre o tamanho do
bando. As previsões foram as seguintes:
1. À medida que a temperatura média diária aumenta, as aves
dominantes deveriam ter mais tempo para expulsar subordinados,
porque conseguem satisfazer suas necessidades energéticas mais
rapidamente. O tamanho do bando deveria, então, decrescer (Fig.
6.11b). Esta previsão foi apoiada por observações: a 2°C os bandos
continham 7 aves e a 10°C apenas 2, em média. Este decréscimo
(a)
\
\
\
\,-, -,
<,,
VIDA EM GRUPO /141
Lutando
"- ~..
. ""' y~~~~o
Tamanho ótimo do bando
(b)
Tamanho ótimo do bando
(e)
.. ' .
\
\ ,,
Alimentação
Tamanho do bando
Incremento da
.: '.agressividade dos
... '\ .... dominantes a .
. temperaturas maIs
. elevadas.
\, \
\ \
\ -">\ "-
\
\
oo.
§
Q)-e
E
~
E
Q)
o•...
oc,
Tamanho do bando
\ ,,-,,
" -,
->... I- __~-i-_
- ... _---------,
<, Vigilância
extra na
presença do
gavião
.>' -
Tamanho ótimo do bando Tamanho do bando
Fig. 6.11 Um modelo de tamanho ótimo do bando. (a) À medida que o tamanho do
bando aumenta, as aves gastam mais tempo com lutas e menos tempo vigiando. Num
bando com tamanho intermediário, observa-se aproporção máxima de tempo usado·
com alimentação. (b) Em temperaturas mais altas (ou quando o alimento é mais
abundante) as aves dominantes podem dedicar mais tempo atacando subordinados.
Portanto, para a ave média, o tamanho ótimo do bando sofre uma redução. (c)
Quando o risco de predação aumenta, permitindo que um gavião sobrevoe o bando,
o nível de vigilância deve elevar-se e o tamanho ótimo do bando também passa a ser
maior. Baseado em Pulliam (1976) e Caraco et ai. (1980).
142/ CAPÍTULO 6
Alimento extra cau-
sou um decréscimo
no tamanho do ban-
do
Risco extra de pre-
dação causou um
incremento ...
... e abrigo extra um
decréscimo
Os ganhos de aves
dominantes e subor-
dinados diferem
coincidiu com o aumento no tempo gasto com lutas pelas aves
dominantes.
2. Por um argumento similar, um incremento no suprimento
alimentar deveria produzir um decréscimo no tamanho do bando
e um aumento na proporção de tempo gasto com as lutas entre
as aves dominantes. Mais uma vez, os resultados das observações
de campo apoiaram a previsão ..Quando o alimento estava disperso
pelo desfiladeiro, as aves alimentavam-se em bandos menores.
3. Um incremento no risco de predação deveria ter um efeito
exatamente oposto dessas duas mudanças prévias. Isto ocorre,
porque um alto risco de ataque por um predador deveria fazer
com que as aves gastassem mais tempo vigiando; portanto, elas
deveriam se alimentar em bandos maiores para manter uma
determinada taxa de coleta de alimento (Fig. 6.11c). Caraco et
ai. (1980a) deixaram que um falcão treinado voasse sobre o
desfiladeiro e, como previsto, as aves gastaram mais tempo
vigiando e o tamanho médio do grupo aumentou de 3.9 na ausência
do falcão para 7.3 com a sua presença.
4. Finalmente, Caraco previu que a adição de mais proteção no
desfiladeiro, sob a forma de um arbusto, reduziria risco efetivo
de ataque pelo predador, pois os juncos teriam acesso mais fácil
a esconderijos. As aves deveriam então gastar menos tempo com
a vigilância, sobrando mais tempo para a alimentação e para as
lutas. Foi exatamente isto que aconteceu: quando um arbusto
experimental foi colocado próximo a um dos locais de alimentação,
como esperado, o tamanho do bando diminuiu.
O que podemos concluir desses resultados? Primeiro, eles
mostram que o tamanho do bando é influenciado pelo balanço
temporal como no modelo da Fig. 6.11a. A vida em bando propicia
mais tempo para alimentação, porque menos tempo é gasto com
vigilância; e o tamanho máximo do bando depende do tempo
disponível para as aves dominantes expulsarem subordinados. Em
segundo lugar, os resultados permitem que rejeitemos modelos
simples de tamanho ótimo do bando. As aves não se alimentam
em bandos de tamanhos que maximizariam o tempo dedicado à
alimentação; sob condições normais o tamanho médio dos bandos
no desfiladeiro era de 3,9 aves, mas as medidas mostraram que
o tempo disponível para alimentação seria maior em um bando
de 6 a 7. Como já mencionamos, o tamanho ótimo do bando
para aves dominantes e subordinadas provavelmente difere, já que
os dominantes se beneficiam com a expulsão de subordinados.
Os bandos observados podem ser um compromisso entre as
condições ótimas para um dominante e para um subordinado. Uma
complicação adicional é que as aves nos bandos maiores se
beneficiam dos efeitos de diluição e incremento da vigilância, como
foi descrito para os avestruzes (Caraco et al., 1980a).
O modelo da Fig. 6.11 é claramente simples demais, mas o
estudo mostra que o balanço temporal pode ser usado para analisar
os efeitos dos diferentes custos e beneficios sobre o tamanho
do bando. Também nos relembra que a formação de grupos e
Formação de bando
e territorialidade: os
dois lados da mesma
moeda
Grupos com tama-
nho ótimo podem ser
instáveis porque atra-
em indivíduos solitá-
rios
VIDA EM GRUPO /143
a defesa de recursos podem ser os dois extremos de um
continuum. O modelo poderia ser visualizado como uma forma
de prever as condições sob as quais valeria a pena para aves
dominantes excluir subordinados e defender um território. Quando
o alimento é abundante ou o risco de predação é baixo, os
dominantes podem se permitir um dispêndio de tempo para manter
uma área defendida ou em outras palavras, o território torna-se
economicamente defensável.
OS GRUPOS DE TAMANHO ÓTIMO SÃO ESTÁVEIS?
Richard Sibly (1983) destacou que raramente os grupos de
tamanho ótimo poderiam ser encontrados na natureza, porque se
houvesse um grupo com tal tamanho, seria vantajoso para qualquer
indivíduo solitário juntar-se a ele, empurrando assim o grupo para
um nível acima do ótimo. A idéia é ilustrada na Fig. 6.12. A
curva mostra o valor adaptativo individual (por exemplo, medido
como taxa de alimentação ou probabilidade de escapar à predação)
como uma possível função do tamanho do grupo. O tamanho
ótimo do grupo, onde o valor adaptativo médio é máximo, é sete
indivíduos. Imagine que os indivíduos são livres para se juntarem
ao grupo ou para forragearem sozinhos quando chegam ao local
de alimentação. Claramente, se cada indivíduo escolhe a opção
que maximiza o seu valor adaptativo, novas aves irão se juntar
ao grupo até que alcance 14 indivíduos, 2 vezes o ótimo! Neste
ponto, a vantagem para o forrageio solitário é igual à vantagem
obtida com a adesão a um grupo (note que esse modelo é um
exemplo da distribuição livre ideal, discutida no Capítulo 5). O
o 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Tamanho do grupo
Fig. 6.12 Modelo de tamanho ótimo e estável dos grupos, proposto por Sibly.
Cada indivíduo junta-se ao grupo que maximiza o seu valor adaptativo, de modo que
o tamanho ótimo de 7 não é necessariamente estável - indivíduos solitários irão se
juntar a esse grupo, por exemplo. Modificado de Sibly (1983).
144/ CAPÍTULO 6
Produtores e apro-
priadores
Rápida evolução de
cardumes
mesmo princípio se aplicaria a grupos se subdividindo em unidades
menores, mas o argumento é mais complicado (Kramer, 1985).
Um grupo de 12, por exemplo, se separaria em duas unidades
de 6, mas então um indivíduo migraria para formar um grupo
de 7 e o outro ficaria com 5 membros; o grupo de 7 receberia
outra ave, porque 8 é melhor do que 5, e assim por diante. A
conseqüência exata depende da forma da curva na Fig. 6.12 e
é possível desenhar curvas de valor adaptativo que resultem em
um grupo de tamanho ótimo estável (Giraldeau & Gillis, 1985).
Entretanto, o fundamental é que deveríamos esperar encontrar
grupos estáveis em vez de grupos ótimos na natureza e, muito
freqüentemente, os grupos observados serão maiores do que o
ótimo (Pulliam & Caraco, 1984).
DIFERENÇAS INDIVIDUAIS EM UM GRUPO
Já enfatizamos que os indivíduos podem se beneficiar da vida em
grupo em diferentes graus. Em grupos de forrageio do peixe
"jack", os indivíduos à frente do cardume se saem melhor do
que os da retaguarda. De modo semelhante, em bandos de
estorninhos, os aves nas bordas gastam mais tempo vigiando do
que aqueles no centro (Jennings & Evans, 1980). Como essas
diferenças entre os indivíduos são mantidas ? Em muitos casos
elas são um simples reflexo das relações de dominância. No grupo,
os indivíduos mais velhos, mais experientes ou maiores são capazes
de assegurar as melhores posições e forçar os demais a ocuparem
o espaço que sobra. Os indivíduos subordinados se satisfazem
com recompensas menores quando não são capazes de conseguir
algo melhor se deslocando para outro local (Vehrencamp, 1983).
Uma visão alternativa das diferenças individuais é a de que os
indivíduos alcançam ganhos similares, mas de modos diferentes
(Capítulo 10). Em bandos de pardais, por exemplo, alguns são
eficientes na localização de novas fontes de alimento, enquanto
outros são bons no roubo do alimento já encontrado. Estas duas
estratégias,produtor e apropriador, podem coexistir no bando com
recompensas iguais para ambas (Barnard & Sibly, 1981) (Fig.
6.13).
Evolução da vida em grupo: cardumes de lebistes \
Os estudos descritos neste capítulo são baseados em medidas
de curto prazo dos custos e beneficios da vida em grupo, tais
como ingestão de alimento, taxa de ataque por predadores e riscos
de doenças. Em um estudo, foi possível mostrar como esses
custos e beneficios se traduzem em mudanças evolutivas. Em
1957, o ictiólogo americano C.P.Haskins transferiu 200 lebistes
(Poecilia reticulata) de uma bacia hidrográfica rica em predadores
(a bacia Caroni) para as cabeceiras do Oropuche, praticamente
sem predadores (experimentos similares de transferências feitos
por John Endler foram descritos no Capítulo 4). Os peixes
VIDA EM GRUPO /145
s-Ó::
/--
--.-._---~
--------
Teste de laboratório
sobre a mudança no
comportamento de
formação de cardu-
mes
transferidos aos poucos colonizaram as áreas rio abaixo e,
novamente, encontraram predadores. Em 1989-91, 30 anos após,
Anne Magurran (Magurran et aI., 1992) coletou lebistes de vários
córregos: da fonte original, rica em predadores, onde Haskins
obteve os lebistes, do local livre de predação, onde foram
introduzidos pela primeira vez, e dos riachos ricos em predadores,
colonizados mais tarde, a partir do ponto de introdução. Em
lebistes, a formação de cardumes é uma adaptação anti-predação,
que dá alguns dos beneficios já discutidos neste capítulo
(Margurran, 1990; veja Fig 6.1). A formação de cardume também
tem custos: Magurran e Seghers (1991) mostraram que os lebistes
com alta predisposição para formar cardumes não são bons
competidores por alimentos. Aparentemente, a seleção para for-
mação de cardumes leva a um decréscimo na competitividade.
Colocando lebistes isolados em aquários e oferecendo um frasco
vazio num extremo e outro com um cardume no outro, Margurran
et aI. mostraram que os peixes transferidos por Haskins, primeiro
reduziram a tendência para a formação de cardumes, nos riachos
livres de predação, e, depois) a intensificaram, quando reocuparam
áreas com predadores. Essas diferenças foram exibidas por
Fig. 6.13 Bandos com mais de uma espécie envolvem relações complexas. Barnard J
& Thompson (1985) estudaram os bandos de alimentação mistos de Pluvialis
apricaria (os dois indivíduos no primeiro plano), Vanellus vanellus e da gaivota
Larus ridibundus, nas planícies britânicas durante o inverno. O V. vanellus
prefere pastagens onde a densidade de minhocas é alta, e sua presença serve como
um indicador de alimento para P. apricaria. O alimento capturado por essas duas
espécies é roubado pela gaivota L. ridibundus, um c1eptoparasita, que mesmo
assim as beneficia dando alarmes precoces sobre a aproximação de predadores.
Extraído de uma pintura de Donald Watson.
146/ CAPÍTULO 6
indivíduos criados sob condições padronizadas no laboratório.
Portanto, em lebistes, os : custos e benefícios de curto-prazo,
associados à formação de cardumes, se traduziram em uma
resposta evolutiva para a diminuição e depois para o aumento do
comportamento de formação de cardume. Essas mudanças ocor-
rem num intervalo de 100 gerações (os lebistes tem aproxima-
damente 3 gerações por ano).
Leituras complementares
Pulliam e Caraco (1984) fazem uma boa revisao do porquê
os animais vivem em grupos. Hoogland (1979a,b) faz um estudo
sobre os cães da pradaria no qual tanto os custos como os
benefícios da vida em grupo são investigados. O livro editado por
Barnard (1984) discute o papel dos produtores e dos apropriadores
nos grupos. O artigo de Ian Patterson (196'5) é um estudo clássico
sobre os benefícios do acasalamento sincrônico e colonial.
Resumo
Duas das vantagens seletivas mais importantes da vida em grupo
são o incremento da proteção contra predadores e o aumento da
probabilidade de encontrar e capturar alimento. Em oposição a
esses benefícios, há os custos com a vida em grupo tais como
o aumento na competição por alimento e o aumento da evidência
em relação a predadores. O tamanho do grupo no qual um animal
vive pode refletir um compromisso resultante desses vários custos
e benefícios. Uma maneira de analisar o compromisso entre eles
é usando o tempo como variável de referência para prever o
tamanho ótimo dos grupos.
Duas limitações da concepção do tamanho ótimo do grupo são:
(a) o fato de que os indivíduos em um grupo podem obter
recompensas diferentes e podem ter ótimos distintos. Se os grupos
observados são um compromisso entre os ótimos para os
diferentes indivíduos, então podem não ser ótimos para um
indivíduo em particular. (b) Grupos com tamanho ótimo podem
ser instáveis pois tendem a atrair indivíduos de grupos menores.
Tópicos para discussão
1. Como os diferentes custos e benefícios da vida em grupo (por
exemplo, alimentação, predação, doenças) podem ser combinados
para prever o tamanho do grupo?
2. Por que os indivíduos subordinados permanecem no grupo?
3. Como você testaria a hipótese de que os grupos são estáveis
em vez de serem de tamanhos ótimos?