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SEXO: BASES EVOLUTIVAS, HORMONAIS E NEURAIS 
BREEDLOVE, capítulo 12 
 
 Os comportamentos sexuais são quase tão diversos quanto as espécies que os empregam. Mas em 
cada caso, machos e fêmeas devem produzir um conjunto específico de comportamentos, em uma 
sequência precisa e intricadamente coordenada, para se reproduzir com sucesso. Neste capítulo 
discutimos nosso conhecimento desses comportamentos e suas bases fisiológicas em duas seções 
principais. Primeiro revisamos os comportamentos sexuais, que incluem o próprio ato sexual – cópula – 
bem como os comportamentos parentais que são necessários para que os recém-nascidos de tantas 
espécies possam sobreviver. Então consideramos a diferenciação sexual, o processo pelo qual o corpo e o 
cérebro de um indivíduo se desenvolvem de modo masculino ou feminino. Para humanos, um aspecto 
importante da diferenciação sexual é a emergência da orientação sexual. Decidimos ser atraídos por 
homens ou mulheres, somos ensinados sobre quem devemos achar atraente, ou a natureza tem alguma 
coisa a dizer? 
 
COMPORTAMENTO SEXUAL 
 Gostaríamos de poder explicar exatamente porque e como os humanos e outros animais se 
engajam nos três Cs – cortejo, cópula e co-habitação – mas existe muito pouco conhecimento prático 
desses assuntos. Duas barreiras bloquearam nossa compreensão do comportamento sexual: (1) uma 
relutância enraizada dentro de nossa cultura em disseminar conhecimento sobre comportamento sexual, e 
(2) a notável variedade de comportamentos sexuais que existem. 
 
O Comportamento Reprodutivo Pode Ser Dividido em Quatro Estágios 
 Há quatro estágios facilmente identificáveis de comportamento reprodutivo: (1) atração sexual, 
(2) comportamento apetitivo, (3) cópula, e (4) comportamento pós-copulatório. 
 A atração sexual é o primeiro estágio na aproximação entre machos e fêmeas. Em muitas 
espécies, a atração sexual está intimamente sincronizada com a prontidão fisiológica para reproduzir. A 
atração e a resposta sexual são também fortemente moldadas por associações aprendidas, variando de um 
indivíduo para outro com base na experiência. 
 Experimentalmente, a atratividade de um indivíduo é medida observando as respostas de 
parceiros em potencial: com que rapidez se aproximam, quanto trabalham para ganhar acesso, e assim por 
diante. Manipulando a aparência de indivíduos, podemos deduzir quais aspectos especiais são mais 
atraentes. Por exemplo, machos de muitas espécies de primatas são fortemente atraídos para a “pele 
sexual”, que incha na traseira de uma fêmea quando seus ovários estão secretando hormônios 
estrogênicos. Muitos mamíferos machos são atraídos por odores femininos particulares, que também 
tendem a refletir os níveis de estrógeno. 
 Como a secreção de estrógeno está associada com a liberação de ovos, esses mecanismos tendem 
a sincronizar a atratividade sexual feminina com o pico de fertilidade. Certamente, a fêmea pode achar 
um macho particular não atraente e se recusar a se acasalar com ele. Embora o estupro aparente tenha sido 
descrito em algumas espécies não-humanas, incluindo parentes tão próximos de nós quanto orangotangos, 
para muitas espécies a cópula não é possível sem a cooperação ativa da fêmea. 
 Se os animais são mutuamente atraídos, podem progredir para o próximo estágio: 
comportamentos apetitivos – comportamentos que estabelecem, mantêm, ou promovem interação sexual. 
Diz-se que uma fêmea que exibe esses comportamentos está proceptiva: pode se aproximar de machos, 
permanecer perto deles, ou mostrar comportamento alternante de aproximação e retirada. Ratas 
proceptivas tipicamente exibem “agitação de orelha” e um andar saltitante e atirado para induzir um 
macho a montar. Os comportamentos apetitivos do macho geralmente consistem em permanecer perto da 
fêmea. Em muitos mamíferos o macho pode cheirar a face e a vagina da fêmea. Aves machos podem se 
envolver em cantos elaborados ou em comportamentos de construção de ninho. 
 Se ambos os animais exibem comportamentos apetitivos, podem progredir para o terceiro estágio 
da reprodução: cópula, também conhecida como coito. Em muitos vertebrados, incluindo todos os 
mamíferos, a cópula envolve uma ou mais intromissões, em que o macho insere seu pênis na vagina da 
fêmea, seguidas por uma quantidade variável de estimulação copulatória, usualmente por impulsos 
pélvicos. Quando a estimulação alcança um nível limiar, o macho ejacula o sêmen contendo esperma 
dentro da fêmea; o tempo e a quantidade de estimulação que são necessários variam grandemente entre 
espécies (e entre indivíduos). 
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 Após um surto de cópula os animais não irão se acasalar novamente por um período de tempo, o 
que é chamado de fase refratária. A fase refratária varia de minutos a meses, dependendo da espécie e das 
circunstâncias. Muitos animais reassumem mais rápido se recebem um novo parceiro – um fenômeno 
conhecido como efeito Coolidge. 
 A fêmea geralmente parece ser a que escolhe se a cópula irá ou não acontecer; quando ela deseja 
copular, diz-se que ela está sexualmente receptiva, ou em estro. Em algumas espécies a fêmea pode 
mostrar comportamentos proceptivos dias antes de participar da cópula propriamente dita. Em muitas 
espécies (mas não todas), as fêmeas são receptivas apenas quando é provável que o acasalamento produza 
prole. Normalmente isso acontece quando a fêmea é maximamente fértil. Muitas espécies são 
reprodutoras sazonais, com fêmeas que são receptivas apenas durante a estação de reprodução; e algumas 
– como salmões, polvos e cigarras – se reproduzem apenas uma vez, no fim da vida. 
 Finalmente, o quarto estágio do comportamento reprodutivo consiste de comportamentos pós-
copulatórios. Esses comportamentos são especialmente variados entre as espécies. Em alguns mamíferos 
– cães e camundongos gafanhotos do sul, por exemplo – o pênis do macho incha tanto depois da 
ejaculação que ele não pode removê-lo da fêmea por algum tempo (10 a 15 minutos em cães), e diz-se 
que os animais estão em trava copulatória. Apesar de estórias selvagens que você possa ser lido ou 
ouvido, os humanos nunca experimentam trava copulatória; esse mito urbano começou em 1884 quando 
um médico submeteu um relato falso como trote a um editor de jornal. Para mamíferos e aves, o 
comportamento pós-copulatório inclui paternalismo para nutrir a prole para a idade adulta. 
 
A Cópula Une os Gametas Para a Reprodução 
 A reprodução bem-sucedida requer que os gametas masculinos e femininos – esperma e óvulo, ou 
ovo – façam contato e se fundam no processo conhecido como fertilização. Se tudo sair bem, o ovo 
fertilizado, denominado zigoto, irá se dividir e crescer para tornar-se um novo indivíduo. 
 Para muitos vertebrados, a fertilização acontece fora do corpo feminino – um processo conhecido 
como fertilização externa. Em muitos peixes e sapos, por exemplo, machos e fêmeas liberam seus 
gametas na água, onde acontece a fertilização. Em alguns peixes, como barrigudinhos e espadas, o macho 
usa uma nadadeira modificada para direcionar seu esperma para nadar para dentro do corpo da fêmea, 
onde o esperma fertiliza os óvulos. Essa fertilização interna – uma característica de todos os mamíferos, 
aves e répteis – permite aos zigotos permanecerem umidificados mesmo em um deserto, e a prole 
resultante ganha nutrientes da mãe. 
 As aves usam fertilização interna, embora muitas aves machos não tenham pênis. O sêmen é 
descarregado e os ovos são postos pela cloaca, a mesma passagem pela qual as aves eliminam resíduos. A 
fêmea se agacha; o macho monta em suas costas, empurra sua cloaca contra a dela, e esguicha o sêmen 
para dentro. Depois que o esperma nada e sobre o trato reprodutivo e fertiliza um óvulo, a ave fêmea 
reúne nutrientes ricos e uma casca dura em torno do zigoto, que depois ela elimina na forma de um ovo. 
Espécies que põem ovos são ovíparas, em contraste com espécies vivíparas, em que nascem jovens vivos 
mais maduros. Espécies ovovivíparas mesclam essas estratégias, dando à luz jovens vivos,que se 
desenvolveram autonomamente dentro de ovos carregados no corpo da mãe. 
 Todos os mamíferos usam fertilização interna, e a não ser por algumas espécies, são vivíparos (os 
monotrematos – isto é, as équidnas e o ornitorrinco da Austrália – são exceções ovíparas). 
 
A Cópula em Ratos é um Breve Interlúdio 
 Como muitos outros roedores, os ratos não se envolvem em cortejo prolongado, nem os parceiros 
tendem a permanecer juntos depois da cópula. Os ratos se atraem em grande parte por odores. As fêmeas 
são ovuladoras espontâneas; isto é, mesmo quando sozinhas ovulam (liberam óvulos do ovário) a cada 4 a 
5 dias. Por aquelas poucas horas perto do momento da ovulação, a fêmea procura um macho e exibe 
comportamentos proceptivos, e ambos os animais produzem vocalizações em frequências muito altas para 
os humanos detectarem, mas audíveis um para o outro. 
 Esses comportamentos estimulam o macho a montar a fêmea por trás, agarrar seus flancos com 
suas patas dianteiras, e impulsionar ritmicamente seu quadril contra sua traseira. Se ela está receptiva, a 
fêmea adota uma postura estereotipada chamada de lordose, elevando sua traseira e movendo sua cauda 
para um lado, permitindo a intromissão. Quando a intromissão é conseguida, o macho faz um impulso 
profundo único e então salta das costas da fêmea. Durante os próximos 6 ou 7 minutos o macho e a fêmea 
orquestram de 7 a 9 dessas intromissões; então, em vez de saltar, o macho eleva a metade dianteira de seu 
corpo por um segundo ou dois enquanto ejacula. Finalmente, ele cai para trás. 
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 Depois da cópula o macho e a fêmea separadamente se engajam em tratar sua genitália, e o 
macho presta pouca atenção à fêmea pelos próximos 5 minutos ou algo assim, até que, geralmente em 
resposta aos comportamentos proceptivos da fêmea, os dois se engajam em outro surto de intromissões e 
ejaculação. Esse padrão de múltiplas intromissões antes da ejaculação é uma parte obrigatória da 
fertilidade do rato: apenas depois de estimulação mecânica repetida da cérvice e da vagina o cérebro da 
fêmea libera os hormônios para sustentar a gestação. Nesse caso, então, o comportamento do rato macho 
afeta diretamente as secreções hormonais de sua parceira. 
 Em outras espécies de roedores, a intromissão pode ser acompanhada por impulsos mais 
prolongados, ou o pênis pode inchar para formar uma trava copulatória. O camundongo pigmeu do norte 
tem uma única ejaculação durante uma sessão de acasalamento. Em algumas espécies de roedores, como 
os ratos da pradaria, um macho e uma fêmea vivem juntos antes e muito depois da cópula; diz-se que 
esses animais formam ligações de par. 
 Os hormônios desempenham um papel importante nos comportamentos de acasalamento do rato. 
A testosterona medeia o interesse do macho na cópula: se ele é castrado (tem seus testículos removidos), 
irá parar de ejacular dentro de poucas semanas e irá finalmente parar de montar fêmeas receptivas. 
Embora a testosterona desapareça da corrente sanguínea dentro de poucas horas depois da castração, os 
efeitos do hormônio sobre o sistema nervoso levam vários dias para se dissipar. Tratar um macho castrado 
com testosterona eventualmente restaura o comportamento de acasalamento; se o tratamento com 
testosterona é interrompido, o comportamento de acasalamento desaparece novamente. Isso é um 
exemplo de um hormônio que exerce um efeito ativacional: o hormônio transitoriamente promove certos 
comportamentos. No desenvolvimento normal, a elevação da secreção de andrógenos na puberdade ativa 
o comportamento masculino em machos. 
 Curiosamente, embora ratos e porquinhos da Índia machos individualmente difiram 
consideravelmente na avidez com que irão se acasalar, os níveis sanguíneos de testosterona claramente 
não são responsáveis por essas diferenças. Por exemplo, animais que exibem níveis diferentes de vigor 
sexual não mostram diferenças confiáveis nos níveis sanguíneos de testosterona. Além disso, quando 
esses machos são castrados e depois são todos tratados com exatamente as mesmas doses de testosterona, 
suas diferenças pré-castração em atividade sexual persistem. Não apenas isso, mas também acontece que 
uma quantidade muito pequena de testosterona – um décimo da quantidade normalmente produzida pelos 
animais – é suficiente para manter completamente o comportamento de acasalamento dos ratos machos. 
Portanto, como todos os ratos machos produzem mais testosterona do que o necessário para manter seu 
comportamento copulatório, um fator desconhecido deve ser responsável pelas diferenças individuais na 
atividade de acasalamento. 
 Os estrógenos secretados no início do ciclo ovulatório de 4-5 dias facilitam o comportamento 
proceptivo da rata, e a produção subsequente de progesterona aumenta o comportamento proceptivo e 
ativa a receptividade. Uma fêmea adulta cujos ovários foram removidos não irá mostrar nem 
comportamento proceptivo nem receptivo. Contudo, dois dias de tratamento com estrógeno, seguidos por 
uma única injeção de progesterona irão, cerca de 6 horas depois, tornar a fêmea proceptiva e receptiva por 
algumas horas. Apenas a combinação correta de estrógenos e progesterona irá ativar completamente os 
comportamentos copulatórios nas ratas. Esse é, portanto, outro exemplo dos hormônios esteroides 
ativando brevemente o comportamento. 
 
A Circuitaria Neural do Cérebro Regula o Comportamento Reprodutivo 
 Embora muito do que sabemos sobre a circuitaria neural do comportamento sexual venha de 
estudos de ratos, os receptores esteroides são encontrados nas mesmas regiões cerebrais específicas em 
uma variedade de espécies de vertebrados. As regiões sensíveis a esteroides incluem o córtex, núcleos do 
tronco cerebral, amígdala medial, hipocampo, e muitas outras. E como veremos, o hipotálamo 
desempenha um papel particularmente importante na regulação do comportamento copulatório. 
 
Os Esteroides Atuam Sobre o Hipotálamo Para Promover a Receptividade Feminina 
 Os cientistas exploraram a sensibilidade esteroide da resposta de lordose da rata para mapear os 
centros neurais que medeiam esse comportamento. Usando autorradiografia esteroide, os investigadores 
identificaram núcleos hipotalâmicos que contêm muitos neurônios sensíveis a estrógeno e a progesterona. 
Em particular, descobriu-se que o hipotálamo ventromedial (VMH) é crucial para a lordose porque lesões 
ali abolem a resposta. Além disso, pequenos implantes de estradiol no cérebro podem induzir 
receptividade em fêmeas, mas apenas se colocadas no VMH. 
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 Uma ação do tratamento com estrógeno é aumentar o tamanho das árvores dendríticas dos 
neurônios do VMH. Outra ação importante dos estrógenos é estimular a produção de receptores de 
progesterona de modo que o animal irá responder a aquele hormônio. Os receptores de progesterona 
ativados, por sua vez, aumentam a produção de proteínas para induzir o reflexo de lordose. 
 O VMH envia axônios para a região cinzenta periaquedutal do mesencéfalo onde, novamente, 
lesões diminuem grandemente a lordose. Os neurônios da substância cinzenta periaquedutal se projetam 
para a formação reticular bulbar, que por sua vez se projeta para a medula espinhal por meio do trato 
reticulospinhal. Na medula espinhal as informações sensoriais fornecidas pelo macho e sua monta irão 
agora evocar a resposta motora de lordose. Assim, o papel do VMH é monitorar as concentrações de 
hormônios esteroides e, no momento certo do ciclo ovulatório, ativar uma via multissináptica que induz a 
medula espinhal a contrair os músculos dorsais, produzindo uma resposta de lordose à monta do macho. 
 
Os Andrógenos Ativam um Sistema Neural Para o Comportamento Reprodutivo do Macho 
 Os hormônios esteroides também ativam o comportamento copulatório do macho em roedores, e 
novamente os locais da ação esteroide fornecem sinais importantes sobre a circuitaria neural envolvida. A 
área pré-óptica medial hipotalâmica (mPOA) está repleta de neurônios sensíveis a esteroides, e lesões da 
mPOA abolem o comportamento copulatóriodo macho em uma ampla variedade de espécies de 
vertebrados. Além disso, o acasalamento em machos castrados pode ser reinstalado por pequenos 
implantes de testosterona na mPOA, mas não em outras regiões cerebrais. Observe que lesões da mPOA 
não interferem com a motivação do macho para com as fêmeas; eles ainda irão pressionar uma barra para 
ganhar acesso a uma fêmea receptiva, mas parecem incapazes de iniciar a monta. Assim, a mPOA parece 
ser um centro de “ordem superior” que coordena o comportamento copulatório do macho. 
 A mPOA coordena o comportamento copulatório enviando axônios para o mesencéfalo ventral. A 
partir do mesencéfalo ventral, as informações vão para os gânglios basais para coordenar os 
comportamentos de monta e, por meio de uma via multissináptica que envolve vários núcleos do tronco 
cerebral, para a medula espinhal, que medeia vários reflexos de cópula. Um desses núcleos do tronco 
cerebral, o núcleo paragigantocelular (PGN) na ponte, envia fibras serotoninérgicas para a medula 
espinhal que inibem o reflexo de ereção. Assim, a mPOA deve inibir esse “núcleo inibitório” para 
permitir a ereção. 
 As drogas antidepressivas que acentuam a atividade dos receptores cerebrais de serotonina podem 
ter efeitos colaterais de dificuldade em conseguir ereção, ejaculação, e/ou orgasmo, provavelmente por 
acentuar a efetividade da serotonina liberada pelo PGN na medula espinhal. Um conjunto especializado 
de neurônios da medula espinhal lombar atua como um gerador de ejaculação. Como os circuitos reflexos 
e o gerador de ejaculação estão na medula espinhal lombar, homens com lesão em níveis superiores da 
medula espinhal geralmente permanecem capazes de copular e ejacular. (A famosa droga sildenafil, mais 
conhecida como Viagra, atua diretamente no tecido do pênis, não na medula espinhal ou no cérebro, para 
promover a ereção.) 
 Também podemos coletar informações sobre os sistemas neurais copulatórios do macho 
investigando um sistema sensorial que ativa a excitação masculina em roedores: o sistema vomeronasal. 
O órgão vomeronasal consiste de células receptoras especializadas próximas, mas distintas, do epitélio 
olfativo. Essas células sensoriais detectam substâncias químicas, chamadas de feromônios, liberadas por 
outros indivíduos, e enviam sinais elétricos para o bulbo olfativo acessório no cérebro. Ratas receptivas 
liberam feromônios que os machos acham excitantes, como evidenciado pelas ereções penianas. 
 As informações vomeronasais do bulbo olfativo acessório se projetam para a amígdala medial, 
que depende de níveis circulantes adultos de esteroides sexuais para manter as ereções penianas que 
normalmente ocorrem perto de fêmeas receptivas. A amígdala medial por sua vez envia axônios para a 
mPOA. Assim, a mPOA parece integrar informações hormonais e sensoriais tais como feromônios, e 
coordenar os padrões motores da cópula. 
 Veremos mais tarde que a testosterona ativa a excitação sexual também em humanos, 
possivelmente atuando sobre o hipotálamo e a amígdala medial. 
 
Os Feromônios Guiam o Comportamento Reprodutivo em Muitas Espécies 
 Quando os hormônios esteroides das gônadas afetam o cérebro para ativar o comportamento de 
acasalamento, a ativação não é absoluta; os indivíduos simplesmente ficam mais propensos a se envolver 
em comportamentos de acasalamento quando os níveis de esteroides são adequados. Essa ativação pode 
ser encarada como comunicação entre as gônadas e o cérebro: produzindo esteroides para formar 
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gametas, as gônadas também informam o cérebro que o corpo está pronto para acasalar. Essa sinalização 
acontece dentro do indivíduo, mas os hormônios também fornecem informações entre animais. 
 Por exemplo, fêmeas de peixe dourado produzem um hormônio chamado de F prostaglandina que 
é necessário para a ovulação. A F prostaglandina escapa do corpo da fêmea e passa através da água para 
um macho. A F prostaglandina é detectada pelo macho e estimula seu comportamento de acasalamento. O 
cenário mais provável para a evolução dessa relação é que há muito tempo as fêmeas liberavam F 
prostaglandina apenas como produto secundário da ovulação, mas como a presença do hormônio 
transmitia informações importantes sobre a condição da fêmea, a seleção natural favoreceu os machos que 
detectavam o hormônio e começavam a cortejar em resposta ao sinal. Mesmo organismos unicelulares 
muito simples, como leveduras, se preparam para o acasalamento liberando e detectando substâncias 
químicas. 
 Os feromônios na urina de camundongos machos também podem acelerar a puberdade em fêmeas 
jovens e podem interromper a gestação em fêmeas maduras. Fêmeas de camundongo podem até mesmo 
identificar um macho individual pela mistura particular de feromônios em sua urina. Quando ratos da 
pradaria se acasalam, a fêmea é exposta a feromônios da boca e urina de seu parceiro. Se então ela é 
isolada e é aplicada urina daquele macho ou qualquer outro macho ao seu focinho, a gestação é 
bloqueada; os fetos são reabsorvidos pela fêmea, e logo ela está pronta para acasalar novamente. Assim, 
quando a fêmea permanece com seu parceiro original, ela toma cuidado para não aplicar a urina dele ao 
seu órgão vomeronasal; de outra forma ela perderia sua prole. Encerrar a gestação e absorver os fetos na 
presença de um novo macho pode ser uma tentativa de tirar o maior proveito de uma situação ruim; se seu 
parceiro original se foi, é melhor uma fêmea começar uma nova ninhada com um macho diferente. 
 Os feromônios também podem transmitir informações importantes sobre o estado reprodutivo 
entre indivíduos do mesmo sexo. Durante o frenesi, um período anual de atividade sexual aumentada e 
agressão entre machos, elefantes machos secretam um líquido feromonal por glândulas especializadas 
localizadas em suas têmporas, logo atrás dos olhos. Entre machos pubescentes, essas secreções têm um 
odor de mel; de fato, contêm substâncias quimicamente semelhantes a feromônios de abelhas e às vezes 
até mesmo atraem abelhas. Conforme os elefantes machos amadurecem, produzem um líquido que é mais 
malcheiroso (para nós), contendo concentrações crescentes de um feromônio chamado de frontalina. 
Informando sua posição inferior e evitando os machos com odor maduro, os jovens com odor de mel (ah, 
doce juventude!) evitam encontros agressivos. As secreções dos machos mais velhos não apenas 
sinalizam sua posição uns para os outros, mas também atraem fêmeas que estão prontas para ovular. 
 
O Marco do Comportamento Sexual Humano é a Diversidade 
 Quanto do que descrevemos até agora sobre comportamento sexual em animais é relevante para a 
sexualidade humana? Até os anos de 1940, quando o professor de biologia Alfred Kinsey começou a 
questionar amigos e colegas sobre suas histórias sexuais, virtualmente não havia estudo científico do 
comportamento sexual humano. Kinsey construiu um conjunto padronizado de questões e procedimentos 
para obter informações para amostras da população norte-americana, categorizadas por sexo, idade, 
religião, e educação. Finalmente ele e seus colaboradores publicaram levantamentos extensos (baseados 
em dezenas de milhares de respondentes) do comportamento sexual dos homens americanos. 
 Controversos na sua época, esses levantamentos indicaram que quase todos os homens se 
masturbavam, que pessoas com educação universitária eram mais propensas a se envolver em sexo oral 
do que pessoas sem educação universitária, que muitas pessoas tinham em um momento ou outro se 
envolvido em comportamentos homossexuais, e que tantos quantos 10% da população preferiam sexo 
homossexual. Embora desde então tenha sido mostrado que o último dado está superestimado, esses 
levantamentos abriram nossos olhos para o comportamento sexual humano. 
 Outra forma de investigar o comportamento sexual humano é fazer observações comportamentais 
e fisiológicas de pessoas envolvidas em relação sexual ou masturbação, mas os escrúpulos do público em 
geral impediram essas pesquisas por muitos anos. Finalmente,depois que os levantamentos de Kinsey 
foram publicados, o médico William Masters e a psicóloga Virginia Johnson começaram um projeto 
grande e famoso desse tipo, documentando a sexualidade singularmente diversa dos humanos. 
 Entre muitas espécies de mamíferos, incluindo primatas não-humanos, o macho monta a fêmea 
por trás; mas entre humanos, posturas face-a-face são mais comuns. Uma grande variedade de posturas 
coitais tem sido descrita, e muitos casais variam suas posturas de sessão para sessão ou mesmo dentro de 
uma sessão. É essa variedade nos comportamentos reprodutivos, em vez de diferenças na anatomia 
reprodutiva, que diferencia humanos de muitas outras espécies. 
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 Outra diferença entre humanos e outros animais é que podemos relatar reações subjetivas ao 
comportamento sexual – especificamente o orgasmo, as sensações breves, extremamente prazerosas 
experimentadas por muitos homens durante a ejaculação e por muitas mulheres durante a cópula – que 
outros animais não podem. Masters e Johnson resumiram os padrões de resposta típicos de homens e 
mulheres como consistindo de quatro fases: excitação crescente, platô, orgasmo, e resolução. Durante a 
fase de excitação, o falo (o pênis no homem, o clitóris na mulher) torna-se ingurgitado com sangue, 
tornando-o ereto. 
 Em mulheres, a fase de excitação faz a vagina secretar fluidos lubrificantes que facilitam a 
intromissão. A estimulação do pênis e do clitóris durante o impulso rítmico que acompanha a intromissão 
pode levar ao orgasmo. Tanto em homens quanto em mulheres, o orgasmo é acompanhado por contrações 
rítmicas dos músculos genitais (que medeiam a ejaculação em homens e contraem a abertura da vagina 
em mulheres). 
 Apesar da semelhança básica, há algumas diferenças típicas nas respostas sexuais de homens e 
mulheres. Uma diferença importante é a maior variedade de sequências copulatórias comumente 
observada em mulheres. Enquanto os homens têm apenas um padrão básico, as mulheres têm três padrões 
típicos. A segunda principal diferença entre os sexos é que muitos homens, mas não muitas mulheres, têm 
uma fase refratária absoluta depois do orgasmo. Isto é, muitos homens não podem obter ereção completa 
e outro orgasmo até que tenha passado algum tempo, esse tempo variando de minutos a horas, 
dependendo de diferenças individuais e outros fatores. Muitas mulheres, por outro lado, podem ter 
múltiplos orgasmos em rápida sucessão. 
 O que dizer sobre a experiência mais ampla da sexualidade? Ao revisar pesquisas sobre esse 
tópico, Peplau conclui que há vários modos distintos pelos quais homens e mulheres diferem como seres 
sexuais. Sob muitos aspectos, os homens parecem experimentar um impulso sexual maior do que as 
mulheres, se envolvendo mais frequentemente em masturbação, fantasias sexuais, e procura por contatos 
sexuais. Além disso, a sexualidade e a agressão estão mais intimamente ligadas em homens, variando de 
diferenças em segurança sexual até a manifestação mais extrema: estupro. As mulheres, ao contrário, 
colocam mais ênfase do que os homens na sexualidade dentro do contexto de relações compromissadas. E 
a sexualidade das mulheres pode ser caracterizada como sendo mais plástica e adaptável ao longo do 
tempo, em resposta a novas experiências e situações. Até certo ponto, a sexualidade masculina e feminina 
deve suportar a marca de nossa história evolutiva, mas em uma base individual ela também é moldada por 
pressões socioculturais e experiência. 
 As semelhanças e diferenças nas respostas sexuais exemplificam a generalização de que cada 
pessoa é de algum modo como todas as outras pessoas, de alguma maneira como algumas outras pessoas, 
e de certa forma como nenhuma outra pessoa. Algumas diferenças comportamentais estão provavelmente 
relacionadas a diferenças na constituição genética. Mas algumas se devem certamente a diferenças em 
experiência e aprendizado; a terapia sexual, por exemplo, geralmente consiste em ajudar a pessoa a 
relaxar, a reconhecer sensações associadas com o coito, e a aprender os comportamentos que produzem os 
efeitos desejados em ambos os parceiros. A masturbação durante a adolescência, em vez de ser prejudicial 
como sugerido tempos atrás, pode ajudar a evitar problemas sexuais na vida adulta. Assim como com 
outros comportamentos, a prática, a prática, a prática, ajuda. 
 O comportamento sexual também pode ajudar na saúde global; estudos epidemiológicos indicam 
que homens que têm sexo frequente tendem a viver mais do que homens que não tem. Certamente, dado o 
risco de doenças sexualmente transmissíveis fatais, também é importante para a saúde tomar precauções 
(tais como camisinhas) para evitar contrair essas doenças. 
 
Os Hormônios Desempenham Apenas um Papel Permissivo no Comportamento Sexual Humano 
 Em roedores machos, um pouco de testosterona deve estar na circulação para ativar o 
comportamento de acasalamento típico do macho. A mesma relação parece existir em humanos. Por 
exemplo, garotos que não produzem testosterona na puberdade mostram pouco interesse por sexo a 
menos que sejam tratados com andrógenos sintéticos. Esses meninos, bem como homens que perderam 
seus testículos como resultado de câncer ou acidente, tornaram possíveis testes duplo-cegos que 
demonstraram que os andrógenos realmente estimulam o interesse e a atividade sexual em homens. 
 Lembre-se que, em ratos, testosterona adicional não tem efeito sobre o vigor do acasalamento. 
Consequentemente, não há correlação entre a quantidade de andrógenos produzida por um rato macho 
individual e sua tendência para copular. Em humanos, também, apenas um pouco de testosterona é 
suficiente para restaurar o comportamento, e não há correlação entre os níveis sistêmicos de andrógenos e 
a atividade sexual entre homens que têm algum andrógeno. Em homens acima dos 60 anos, os níveis de 
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testosterona gradualmente declinam conforme os níveis de gonadotrofina aumentam, indicando que os 
testículos tornam-se menos responsivos aos hormônios hipofisários. 
 Barbara Sherwin e seus colaboradores descobriram que os andrógenos também podem ativar o 
interesse sexual em mulheres. Algumas mulheres relatam interesse reduzido por sexo depois da 
menopausa. Há muitas possíveis razões para essa mudança, incluindo várias mudanças hormonais. Como 
mencionado anteriormente, o tratamento estrogênico de mulheres menopáusicas ajuda na lubrificação, 
mas não muda seu interesse por sexo. Por outro lado, adicionar uma dose muito baixa de andrógenos pode 
reavivar o interesse sexual em mulheres pós-menopáusicas. 
 Houve muitas tentativas de determinar se o interesse ou a participação das mulheres no 
comportamento sexual varia com o ciclo menstrual. Alguns pesquisadores encontraram um ligeiro 
aumento no comportamento sexual por volta da época da ovulação, mas o efeito é pequeno, e muitos 
estudos não conseguiram ver qualquer mudança significativa no interesse por sexo ao longo do ciclo 
menstrual. 
 
Os Feromônios Afetam a Função Reprodutiva Humana? 
 Martha McClintock relatou que mulheres que moravam juntas em um dormitório estudantil eram 
mais propensas a ter seus ciclos menstruais em sincronia do que seria esperado pelo acaso; isto é, 
mulheres que gastavam mais tempo umas com as outras eram mais propensas a menstruar ao mesmo 
tempo. McClintock supôs que feromônios que passam entre as mulheres servem como um sinal do ciclo 
ovulatório, permitindo a sincronização. 
 Tem sido difícil provar que mulheres mostram sincronia menstrual. Tem sido ainda mais difícil 
determinar se a sincronização depende de sinais sociais ou sinais feromonais entre as mulheres. Contudo, 
as mulheres que recebem extratos de suor de outras mulheres em seu lábio superior exibem uma 
aceleração ou atraso de seus ciclos menstruais, dependendo de onde as doadoras estão em seu ciclo. 
 Há também algumas evidências de que os odores corporais de homens afetam as escolhas de 
acasalamento das mulheres (e não apenas da maneira óbvia!). O complexo principal de 
histocompatibilidade(MHC) é um grupo de genes relacionados ao sistema imune que existe em tantas 
formas diferentes, ou alelos, que codifica milhões de diferentes combinações globais. O MHC também é 
uma fonte de odores corporais únicos, que portanto sinalizam o genótipo do indivíduo. As mulheres 
preferem o odor de homens com MHCs que não são muito semelhantes ao seu próprio, mas também não 
muito diferentes, e preferencialmente contendo alguns alelos MHC que são os mesmos que elas herdaram 
de seu pai (mas não de sua mãe). Essa sensibilidade ao odor de um homem pode ser um mecanismo 
evoluído para alcançar um equilíbrio entre intracruzamento e intercruzamento. É incerto se a 
sensibilidade ao MHC requer um sistema vomeronasal. O órgão vomeronasal pode ser um vestígio não-
funcional em humanos, mas há evidências crescentes de que o sistema olfativo principal pode detectar 
odores relacionados ao MHC e feromônios. 
 
Muitos Vertebrados Dependem de Seus Pais Para Sobreviver 
 Em muitas espécies de vertebrados, a cópula não é suficiente para assegurar a reprodução. Muitos 
vertebrados jovens, e todos os mamíferos recém-nascidos, precisam de atenção parental para sobreviver. 
Os animais que nascem ou chocam com sistemas sensoriais e motores bem desenvolvidos (por ex., 
répteis, galináceos, cavalos) são chamados de precoces. Espécies em que os jovens começam a vida com 
sistemas motores ou sensoriais pobremente desenvolvidos (por ex., aves canoras, gatos, humanos) são 
altriciais. Entre as aves, tanto o macho quanto a fêmea geralmente alimentam e cuidam dos ovos e dos 
jovens. Entre os mamíferos, cujos recém-nascidos devem receber leite por amamentação, geralmente a 
fêmea sozinha cria a prole. 
 No reflexo de descida do leite, a sucção do mamilo pelo filhote desencadeia a liberação de 
ocitocina para promover a liberação de leite. Em ratos, a fêmea prenhe se prepara para seus filhotes 
lambendo seus mamilos. Fazer isso provavelmente ajuda a limpá-los antes de os filhotes chegarem, mas 
também os torna mais sensíveis ao toque. Essa autolimpeza na realidade expande a quantidade de córtex 
sensorial que responde à pele em torno dos mamilos, o que provavelmente monta o cenário para o reflexo 
de descida. Esse é um exemplo maravilhoso de um comportamento animal alterando seu próprio cérebro 
e assim alterando seu comportamento futuro. 
 As ratas mães mostram quatro comportamentos maternais facilmente mensuráveis: construção de 
ninho, agachamento sobre os filhotes, recolhimento dos filhotes, e amamentação. Uma fêmea virgem ou 
rato macho não vai normalmente mostrar esses comportamentos para com filhotes. De fato, uma rata 
virgem acha o odor de filhotes recém-nascidos aversivo. Se exposta a filhotes recém-nascidos por 
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algumas horas por dia por vários dias em sequência, contudo, ela (ou quase qualquer rato adulto, macho 
ou fêmea) irá começar a construir um ninho, agachar sobre os filhotes, e recolhê-los. Conforme o rato 
gradualmente se habitua ao odor dos filhotes, começa a cuidar deles. Mas a rata mãe que dá à luz sua 
primeira ninhada irá mostrar esses comportamentos instantaneamente. Acontece que o padrão bastante 
complicado de hormônios durante a gestação molda seu cérebro para exibir comportamentos maternais 
antes de ela ser exposta aos filhotes. 
 O efeito dos hormônios sobre os comportamentos maternais da rata é demonstrado por uma 
preparação parabiótica em que duas ratas são cirurgicamente unidas, compartilhando um suprimento 
sanguíneo único, de modo que cada uma está exposta a quaisquer hormônios secretados pela outra. Se 
uma das duas fêmeas estiver prenhe, então ao final de sua gestação a outra fêmea, que nunca esteve 
prenhe mas foi exposta aos hormônios da rata prenhe, irá também imediatamente mostrar comportamento 
maternal. Qual hormônio é responsável pela promoção do comportamento maternal? Nenhum hormônio 
sozinho pode fazer isso; a combinação de muitos hormônios é necessária, incluindo estrógenos, 
progesterona, e prolactina. Há amplas evidências de que os hormônios da gestação também preparam as 
mães humanas para nutrir seus recém-nascidos. 
 Uma rede de regiões cerebrais controla o comportamento maternal. Talvez não seja surpresa que 
as mesmas regiões estejam envolvidas em comportamento de acasalamento e maternal, já que esses são 
simplesmente estágios no processo de reprodução. A mPOA responde a muitos hormônios esteroides, e 
lesões ali reduzem severamente ou eliminam os comportamentos maternais orais como lamber e 
recolhimento dos filhotes, mas têm relativamente pouco efeito sobre o agachamento ou a amamentação. 
Como também já mencionamos antes, os neurônios da mPOA enviam seus axônios para a substância 
cinzenta periaquedutal. Lesar essa região cerebral não tem efeito sobre os comportamentos maternais 
orais, mas virtualmente elimina a posição de agachamento para nutrição dos filhotes. 
 Há também uma rede cerebral que inibe seletivamente o comportamento maternal. O fato de ratas 
virgens acharem o odor de filhotes aversivo pode ser o motivo de elas não mostrarem comportamento 
maternal imediato. Essa informação olfativa se projeta através do bulbo olfativo para a amígdala medial e 
para o VMH. Lesões em qualquer lugar ao longo da via irão fazer ratas virgens mostrar comportamento 
maternal imediatamente. Parece que ratas acham o odor de filhotes aversivo a menos que sejam expostas 
aos filhotes repetidamente ou experimentem os hormônios da gestação. Quando ratos adultos param de 
desprezar o odor de filhotes, eles exibem comportamentos parentais. 
 
DIFERENCIAÇÃO SEXUAL 
 Para espécies como a nossa, em que o único tipo de reprodução é a sexual (até agora), cada 
indivíduo deve se tornar ou macho ou fêmea para reproduzir. A diferenciação sexual é o processo pelo 
qual os indivíduos desenvolvem corpos e comportamentos masculinos ou femininos. Em mamíferos esse 
processo começa antes do nascimento e continua na idade adulta. Como veremos, algumas pessoas 
podem ser muito masculinas em algumas partes do corpo e muito femininas em outras, de modo que às 
vezes não podemos dizer que uma pessoa é masculina ou feminina, mas pode ser uma mistura dos dois 
sexos. 
 
O Sexo de um Indivíduo é Determinado no Início da Vida 
 Para mamíferos, a penetração de um óvulo por um esperma que carrega um cromossomo X ou Y 
é o evento chave na determinação do sexo, o evento inicial do desenvolvimento que decide se o novo 
indivíduo irá se desenvolver como macho ou fêmea. A partir desse ponto, a via da diferenciação sexual 
está determinada. Iremos descrever brevemente a via e suas exceções ocasionais. Mamíferos que recebem 
um cromossomo X do pai irão tornar-se fêmeas; aqueles que recebem um cromossomo Y irão se tornar 
machos. (A mãe sempre contribui com um cromossomo X.) 
 Em vertebrados a primeira consequência visível da determinação sexual está nas gônadas. Muito 
cedo no desenvolvimento cada indivíduo tem um par de gônadas indiferentes, glândulas que se 
assemelham vagamente a testículos e ovários. Durante o primeiro mês de gestação em humanos, as 
gônadas indiferentes começam a mudar em ovários ou testículos. 
 
Os Cromossomos Sexuais Direcionam a Diferenciação Sexual das Gônadas 
 Em mamíferos o cromossomo Y contém um gene chamado gene SRY (de região determinante do 
sexo do cromossomo Y) que é responsável pelo desenvolvimento dos testículos. Se um indivíduo tem um 
cromossomo Y, as células da gônada indiferente começam a produzir a proteína Sry. Essa proteína faz as 
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células no centro da gônada indiferente proliferarem à custa das camadas externas, e a gônada indiferente 
se desenvolve em um testículo. 
 Se um indivíduo não tem cromossomo Y (ou se tem um cromossomo Y, mas o gene SRY é 
defeituoso), nenhuma proteína Sry é produzida, e a gônada indiferente toma um rumo diferente: as células 
das camadas externas da gônada proliferam mais do que aquelas do centro, e um ovário se forma. Essa 
decisão inicial de formar testículos ou ovários tem um efeito dominó, pondo em marcha uma cadeia deeventos que geralmente resulta em um macho ou uma fêmea. 
 
Os Hormônios Gonadais Direcionam a Diferenciação Sexual do Corpo 
 Para todos os mamíferos, incluindo humanos, as gônadas secretam hormônios para direcionar a 
diferenciação sexual do corpo. Enquanto os testículos em desenvolvimento produzem vários hormônios, 
os ovários iniciais produzem muito pouco hormônio. Se outras células do embrião recebem os hormônios 
testiculares, começam a desenvolver caracteres masculinos; se as células não são expostas a hormônios 
testiculares, desenvolvem caracteres femininos. 
 Podemos diagramar o desenvolvimento masculino ou feminino examinando as estruturas que 
conectam as gônadas ao exterior do corpo. Os condutos entre os gametas e o exterior são bastante 
diferentes em machos e fêmeas adultos, mas no estágio embrionário todos os indivíduos têm os tecidos 
precursores de ambos os sistemas. O feto precoce tem um tubérculo genital que pode formar tanto um 
clitóris quanto um pênis, bem como dois conjuntos de ductos que conectam as gônadas indiferentes à 
parede corporal externa: os ductos wolffianos e os ductos mullerianos. Em fêmeas, os ductos mullerianos 
se desenvolvem nas tubas falopianas, útero, e vagina interna, e permanece apenas um remanescente dos 
ductos wolffianos. Em machos, os hormônios secretados pelos testículos orquestram o resultado inverso: 
os ductos wolffianos se desenvolvem em epidídimo, vaso deferente, e vesículas seminais, enquanto os 
ductos mullerianos murcham até meros remanescentes. 
 O sistema é masculinizado por duas secreções testiculares: testosterona, que promove o 
desenvolvimento do sistema wolffiano, e o hormônio antimulleriano (AMH), que induz a regressão do 
sistema mulleriano. Na ausência dos testículos para produzir testosterona e AMH, o trato genital se 
desenvolve em um padrão feminino, em que os ductos wolffianos regridem e os ductos mullerianos se 
desenvolvem em componentes do trato reprodutor interno feminino. 
 A testosterona também masculiniza outras estruturas não wolffianas. A testosterona faz os tecidos 
em torno da uretra formarem a glândula prostática. Além disso, a testosterona atua sobre os tecidos 
epiteliais em torno da uretra para formar um escroto e um pênis. Esses efeitos são auxiliados pela 
conversão local de testosterona em um andrógeno mais potente, dihidrotestosterona (DHT), realizada por 
uma enzima que é encontrada nas células epiteliais, 5alfa-redutase. Os andrógenos que são menos 
potentes que a DHT são capazes de masculinizar a genitália apenas parcialmente; e se os andrógenos 
estiverem totalmente ausentes, a próstata não consegue se formar e a pele externa cresce em lábios e 
clitóris femininos. 
 
Desvios da Sequência Ordenada de Diferenciação Sexual Resultam em Mudanças Previsíveis no 
Desenvolvimento 
 Algumas pessoas têm apenas um cromossomo sexual: um X único. Essa constituição genética 
(chamada de XO) resulta na síndrome de Turner: uma fêmea aparente com ovários subdesenvolvidos, 
mas reconhecíveis, como você esperaria porque nenhum gene SRY está presente. Em geral, a menos que 
a gônada indiferente torne-se um testículo e comece a secretar hormônios, um mamífero imaturo 
desenvolve um corpo feminino. Ovários imaturos, na síndrome de Turner, como em fêmeas normais, 
produzem poucos hormônios. Assim os cromossomos sexuais determinam o sexo da gônada, e os 
hormônios gonadais então direcionam a diferenciação sexual para o resto do corpo. Mais tarde, 
hormônios e experiência guiam a diferenciação sexual e o desenvolvimento da identidade de gênero. 
 Às vezes indivíduos XX com ovários bem formados são expostos a andrógenos in utero, e 
dependendo do grau de exposição, podem ser masculinizados. Por exemplo, muitos ratos fetais se 
desenvolvem no útero entre dois irmãos. Se uma fêmea é ladeada por irmãos, parte do andrógeno dos 
irmãos deve alcançar a fêmea porque, embora sua aparência geral seja feminina ao nascimento, sua 
distância anogenital [a distância da ponta do clitóris (ou pênis em um macho) até o ânus] será 
ligeiramente maior (i.e., mais masculina) do que aquela de uma fêmea que se desenvolve entre duas 
irmãs. 
 Em humanos, a hiperplasia adrenal congênita (CAH) pode resultar em uma fêmea que é exposta a 
andrógenos antes do nascimento. Na CAH, as glândulas adrenais não conseguem produzir 
 10 
corticosteroides suficientes, produzindo em vez disso quantidades consideráveis de andrógenos. Em 
indivíduos XX com essa condição, os níveis de andrógenos produzidos são geralmente intermediários 
entre aqueles de fêmeas normais e de machos, e a recém-nascida tem uma aparência intersexual: um falo 
que tem tamanho intermediário entre um clitóris normal e um pênis normal, e dobras de pele que parecem 
tanto lábios quanto um escroto. Esses indivíduos são prontamente reconhecíveis ao nascimento porque, 
mesmo em casos severos em que pênis e escroto parecem bem formados, não estão presentes testículos no 
“escroto”; em vez disso, esses indivíduos têm ovários abdominais normais, como esperado. As crianças 
recebem tratamento corticosteroide para evitar mais produção de andrógenos. 
 Há controvérsia sobre se a melhor decisão para os pais de meninas com CAH é optar pela 
correção cirúrgica imediata da genitália, ou esperar até a idade adulta, quando os indivíduos afetados por 
CAH podem decidir por si mesmos se fazem cirurgia e que papel de gênero seguir. As meninas com CAH 
são muito mais propensas a ser descritas por seus pais (e por elas próprias) como molecas do que outras 
garotas, e exibem capacidades espaciais acentuadas em testes cognitivos que geralmente favorecem 
meninos. Na idade adulta, muitas mulheres com CAH se descrevem como heterossexuais, mas são mais 
propensas a relatar uma orientação homossexual do que outras mulheres. Curiosamente, conforme as 
meninas com CAH ficam mais velhas, a porcentagem que relata atrações homossexuais aumenta tanto 
quanto 40%, sugerindo que elas iniciam tentando seguir o papel socialmente aprovado de mulher 
heterossexual. 
 Na extrofia cloacal, meninos genéticos nascem com testículos, mas sem pênis. Historicamente 
nesses casos, a redefinição sexual neonatal tem sido recomendada com base na suposição de que criar 
essas crianças indubitavelmente como meninas, e fornecer cirurgicamente a elas a genitália externa 
apropriada, poderia produzir um resultado psicossocial mais satisfatório. Em um seguimento de longa 
duração de 14 desses casos, contudo, encontrou-se que oito dessas “meninas” eventualmente se 
declararam como sendo meninos, embora muitos não soubessem que tinham sido operados. Embora esse 
achado indique que a exposição pré-natal a andrógenos predispõe fortemente a identidade de gênero 
masculino subsequente, cinco dos seis casos restantes estavam aparentemente satisfeitos com suas 
identidades femininas, sugerindo que a socialização também pode desempenhar um papel forte. Em 
muitas pessoas, o gênero é presumivelmente estabelecido por natureza e nutrição trabalhando em 
conjunto. 
 
Um Receptor de Andrógenos Disfuncional Pode Bloquear a Masculinização de Machos 
 Uma demonstração interessante da influência de andrógenos sobre a diferenciação sexual é 
fornecida pela condição conhecida como síndrome de insensibilidade aos andrógenos (AIS). O gene para 
o receptor de andrógenos encontra-se no cromossomo X. Um indivíduo XY cujo cromossomo X tem um 
gene do receptor de andrógenos disfuncional é portanto incapaz de produzir receptores de andrógenos 
normais, e portanto é incapaz de responder aos hormônios androgênicos. As gônadas dessas pessoas se 
desenvolvem como testículos normais (como direcionado pela Sry), e os testículos produzem AMH (o 
que inibe as estruturas dos ductos mullerianos) e muita testosterona. 
 Na ausência de receptores androgênicos funcionais, contudo, os ductos wolffianos não 
conseguem se desenvolver e o tecido externo forma lábios e clitóris. Esses indivíduos parecem outras 
meninas ao nascimento, e na puberdade desenvolvem seios. (O desenvolvimento dasmamas em humanos 
parece depender da proporção de estimulação estrogênica/androgênica na puberdade, e como os 
indivíduos andrógeno-insensíveis recebem pouca estimulação androgênica, a proporção 
estrógeno/andrógeno funcional é alta.) 
 Fêmeas com AIS podem ser reconhecidas quando seus ciclos menstruais não têm início porque 
não estão presentes nem ovários nem útero para produzir a menstruação. Essas mulheres são inférteis e, 
sem ter uma contribuição mulleriana, tem uma vagina curta, mas em outros aspectos parecem com outras 
mulheres e, como veremos na próxima seção, comportam-se como outras mulheres. 
 
Como Devemos Definir Gênero – Por Genes, Gônadas, Genitais, ou Cérebro? 
 Muitos humanos são ou masculinos ou femininos, e se examinamos seus cromossomos, gônadas, 
genitália externa, ou estruturas internas, vemos um padrão consistente: cada um é ou feminino ou 
masculino em caráter. O comportamento é muito mais difícil de definir como feminino ou masculino do 
que os aspectos físicos. O único comportamento exibido exclusivamente por um sexo é o parto. Mesmo 
comportamentos que são muito raramente exibidos por membros de um sexo ou do outro (por ex., ataque 
sexual por mulheres ou aleitamento por homens) ocorrem às vezes no sexo inesperado. Para 
comportamentos que podem ser medidos e estudados experimentalmente em humanos ou outros animais, 
 11 
temos que recorrer a médias de grupos e testes estatísticos para ver as diferenças. Quase todos os 
indivíduos exibem alguns comportamentos que são mais comuns no sexo oposto. 
 Os indivíduos insensíveis a andrógenos nos mostram que mesmo aspectos morfológicos podem 
ser critérios confusos pelos quais julgar o sexo. Os humanos insensíveis a andrógenos têm cromossomos 
sexuais XY e testículos masculinos. Como muitos homens, não têm tubas uterinas ou um útero, mas têm 
uma vagina e seios, e em muitos aspectos se comportam como muitas mulheres: vestem-se como 
mulheres, se sentem atraídos e se casam com homens, e talvez mais importante, mesmo depois de saber 
os detalhes de sua condição, identificam-se fortemente como mulheres. São homens em alguns aspectos, 
mulheres em outros. Se as leis definem o casamento como apenas entre um homem e uma mulher, com 
quem esses indivíduos, que tem um cromossomo Y e nasceram com testículos, poderiam se casar? 
 Como veremos a seguir, há também diferenças sexuais estruturais em partes do sistema nervoso 
central de humanos e outros mamíferos. Em ratos insensíveis a andrógenos, algumas regiões cerebrais são 
masculinas e outras são femininas. Portanto, de um ponto de vista científico não podemos encarar um 
animal, especialmente um humano, como simplesmente masculino ou feminino. Em vez disso, devemos 
especificar a qual estrutura ou comportamento nos referimos quando dizemos que é típico de fêmeas ou 
de machos. 
 
Os Hormônios Gonadais Direcionam a Diferenciação Sexual do Cérebro e do Comportamento 
 Quando os cientistas começaram a descobrir que os hormônios testiculares direcionam o 
desenvolvimento masculino do corpo, os pesquisadores comportamentais encontraram evidências de uma 
influência semelhante sobre o cérebro. Uma cobaia fêmea, como muitos outros roedores, normalmente 
exibe a postura de lordose em resposta à monta do macho por apenas um curto período por volta da época 
da ovulação, quando sua fertilidade é mais alta. Se um macho monta a fêmea em outros momentos, ela 
não mostra lordose. Um experimentador pode induzir a fêmea a exibir lordose injetando esteroides 
ovarianos na sequência em que eles normalmente acontecem durante a ovulação – dando a ela estrógenos 
por alguns dias e então progesterona. Algumas horas depois da injeção de progesterona, a fêmea irá exibir 
lordose em resposta à monta do macho. 
 Fêmeas de cobaia foram expostas a testosterona in utero. Quando adultas, essas fêmeas não 
mostravam lordose. Mesmo se seus ovários eram removidos e elas recebiam o regime de esteroides que 
confiavelmente ativava a lordose em fêmeas normais, essas fêmeas fetalmente androgenizadas não 
mostravam lordose. Com base nesses dados, os pesquisadores inferiram que os mesmos esteroides 
testiculares que masculinizam a genitália também masculinizam o cérebro em desenvolvimento, e assim 
alteram o comportamento permanentemente. Esse efeito organizacional dos hormônios esteroides 
contrasta com os efeitos ativacionais que mencionamos antes, como a ativação temporária da lordose em 
fêmeas adultas em resposta aos estrógenos e à progesterona. 
 Os esteroides têm um efeito organizacional apenas quando presentes durante um período sensível 
no desenvolvimento inicial. Ao contrário da natureza transitória dos efeitos ativacionais, os efeitos 
organizacionais dos hormônios tendem a ser permanentes. Os limites exatos do período sensível do 
desenvolvimento dependem de qual comportamento e qual espécie estão sendo estudados. Para ratos, os 
andrógenos ministrados logo depois do nascimento (o período neonatal) podem afetar o comportamento 
posterior. Cobaias, contudo, devem ser expostas a andrógenos antes do nascimento para que o 
comportamento adulto de lordose seja afetado. 
 
As Secreções Testiculares Iniciais Resultam em Comportamento Masculino na Vida Adulta 
 A hipótese organizacional fornece uma explicação unitária para a diferenciação sexual: um único 
sinal esteroidal (andrógeno) masculiniza o corpo, o cérebro, e o comportamento. Desde esse ponto de 
vista o sistema nervoso é apenas outro tipo de tecido que ouve o sinal androgênico para instruí-lo a se 
organizar de modo masculino. Se o sistema nervoso não detecta andrógenos, irá se organizar de modo 
feminino. Com sua capacidade de se infiltrar pelo corpo todo, os esteroides têm uma capacidade única de 
comunicar uma única mensagem para partes distantes do corpo para coordenar uma resposta integrada. 
 O que foi demonstrado originalmente para o comportamento de lordose de cobaias foi observado 
em uma variedade de espécies de vertebrados para muitos comportamentos. Expor filhotes de rato fêmeas 
a testosterona logo antes do nascimento ou durante os primeiros 10 dias depois do nascimento reduz 
fortemente sua responsividade de lordose quando adultas. Isso explica a observação de que ratos machos 
adultos mostram muito pouca lordose mesmo quando recebem estrógenos e progesterona. Porém, ratos 
machos que são castrados durante a primeira semana de vida exibem respostas de lordose excelentes na 
vida adulta se injetados com estrógenos e progesterona. Em ratos, conhecem-se muitos comportamentos 
 12 
que são consistentes com a hipótese organizacional: animais expostos a andrógenos endógenos ou 
exógenos no início da vida comportam-se como machos, enquanto que animais não expostos a 
andrógenos no início da vida comportam-se como fêmeas. 
 Em muitos casos, os andrógenos são necessários tanto no desenvolvimento (para organizar o 
sistema nervoso para permitir o comportamento posterior) e na vida adulta (para ativar aquele 
comportamento) para mostrar comportamento masculino completo. Por exemplo, o comportamento 
copulatório de ratos machos pode ser quantificado em termos de com que frequência eles montam uma 
fêmea receptiva e com que frequência a monta resulta em intromissão. Os andrógenos devem estar 
presentes na vida adulta para ativar esse comportamento: machos adultos que foram castrados param de 
montar em poucas semanas; injetar testosterona eventualmente restaura o comportamento copulatório 
masculino. Esse tratamento com andrógenos tem algum efeito sobre as fêmeas também, fazendo-as 
montar outras fêmeas com mais frequência, mas elas raramente conseguem intromissão de seu falo (o 
clitóris) na vagina da fêmea-estímulo. Apenas animais expostos a andrógenos tanto no desenvolvimento 
quanto na vida adulta mostram comportamento masculino completo. 
 
Os Metabólitos Estrogênicos da Testosterona Masculinizam o Sistema Nervoso e o Comportamento de 
Roedores 
 Logo depois da hipótese organizacional ter sido publicada, os pesquisadores relataram um achadoparadoxal: quando ratas recém-nascidas eram tratadas com estrógenos, não conseguiam mostrar 
comportamento de lordose na idade adulta. Os pesquisadores ficaram muito surpresos ao descobrir que o 
tratamento neonatal com uma dose muito pequena de estradiol, visto na época como um hormônio 
feminino, podia permanentemente masculinizar esses comportamentos. Os resultados foram 
especialmente estranhos porque durante o desenvolvimento, todos os fetos de rato são expostos a altos 
níveis de estrógenos que se originam da mãe e cruzam a placenta. Se os estrógenos masculinizam o 
cérebro em desenvolvimento, porque todas as fêmeas não são masculinizadas pelos estrógenos maternos? 
 Uma inspeção mais detalhada da síntese dos hormônios esteroides revela a explicação. As 
moléculas de testosterona e estradiol são muito parecidas em estrutura. De fato, a testosterona é a 
precursora para a manufatura de estradiol no ovário. Em uma única reação química, chamada 
aromatização, a enzima aromatase converte testosterona em estradiol (e outros andrógenos em outros 
estrógenos). Os ovários normalmente contêm uma grande quantidade de aromatase, e descobriu-se que o 
cérebro também tem altos níveis de aromatase. A partir dessas evidências surgiu a hipótese da 
aromatização, que sugeriu que os andrógenos testiculares entram no cérebro e são convertidos lá a 
estrógenos, e que esses estrógenos são os que masculinizam o sistema nervoso em desenvolvimento do 
roedor. 
 Por que, então, os cérebros das fêmeas não são masculinizados pelos estrógenos maternos? Uma 
proteína sanguínea chamada alfa-fetoproteína liga-se aos estrógenos e evita que eles entrem no cérebro. 
Embora fetos masculinos e femininos produzam alfa-fetoproteína, essa proteína não se liga à testosterona. 
O cérebro do rato macho é masculinizado quando a testosterona de seus testículos é levada pela corrente 
sanguínea (desimpedida pela alfa-fetoproteína) para seu cérebro, e o complexo esteroide-receptor regula a 
expressão gênica para fazer o cérebro se desenvolver de maneira masculina. Se nenhum andrógeno está 
presente, não pode haver ação estrogênica no cérebro (porque a alfa-fetoproteína bloqueou os estrógenos 
de origem periférica), de modo que o feto se desenvolve de maneira feminina. Uma falta de aromatase 
parece desempenhar um papel na diferenciação sexual incomum da hiena pintada. 
 Logo se mostrou que a hipótese da aromatização é completamente aplicável ao comportamento 
copulatório masculino em ratos. Se um rato macho era castrado ao nascimento, crescia com um pênis 
pequeno e mostrava poucas intromissões, mesmo quando recebia testosterona na idade adulta. Se um 
macho era castrado ao nascimento e recebia o andrógeno DHT, que não pode ser aromatizada em 
estrógeno, crescia com um pênis de tamanho normal, mas ainda mostrava poucas intromissões quando 
recebia testosterona. Por outro lado, machos castrados quando recém-nascidos e tratados com estrógenos 
adquiriam intromissão regularmente quando tratados com andrógenos quando adultos, apesar de terem 
pênis muito pequenos. Portanto, é a masculinização hormonal do cérebro, não da genitália, que organiza o 
comportamento copulatório do macho. 
 Em primatas, incluindo humanos, a aromatização não parece desempenhar um papel na 
masculinização do sistema nervoso. O cérebro humano produz quantidades significantes de aromatase, 
mas homens que têm mutações no gene da aromatase – e são assim incapazes de produzir aromatase – 
ainda assim têm identidades de gênero e desenvolvimento sexual masculinos. A resistência ao estrógeno 
causada por mutações no gene que codifica o receptor alfa de estrógenos (uma de duas isoformas 
 13 
conhecidas de receptores de estrógenos) igualmente não afeta o desenvolvimento do comportamento de 
gênero masculino. Finalmente, lembre-se que pessoas com AIS exibem comportamento feminino, embora 
produzam muita testosterona e tenham receptores estrogênicos funcionais. Resta compreender os detalhes 
da masculinização do sistema nervoso dos primatas, mas a masculinização hormonal deve ser obtida pelo 
receptor androgênico em vez do receptor estrogênico. Qualquer que seja o receptor esteroide específico 
que está envolvido, muitas espécies de vertebrados exibem diferenças sexuais distintas no cérebro. 
 
Muitas Regiões do Sistema Nervoso Exibem Dimorfismo Sexual Proeminente 
 Como ratos machos e fêmeas se comportam de modos diferentes, os pesquisadores imaginaram 
que seus cérebros eram diferentes, e a hipótese organizacional afirmou que os andrógenos masculinizam o 
cérebro em desenvolvimento. Mas essas diferenças neurais podem ser muito sutis; o mesmo circuito 
básico de neurônios irá produzir comportamento muito diferente se o padrão de sinapses varia. Diferenças 
sexuais no número de sinapses foram identificadas na POA do hipotálamo tão cedo quanto 1971. Mas os 
cientistas logo descobriram que há diferenças sexuais muito mais óbvias no cérebro. Darwin cunhou um 
termo, dimorfismo sexual, para descrever a condição em que machos e fêmeas mostram diferenças 
sexuais pronunciadas na aparência. Muitos exemplos de dimorfismo sexual no sistema nervoso foram 
encontrados, incluindo diferenças no número, tamanho, e forma dos neurônios. Vamos discutir alguns 
modelos bem conhecidos. 
 
Regiões de Controle do Canto em Aves Canoras Machos 
 Enquanto estudavam as regiões cerebrais envolvidas no canto em canários e tentilhões zebra, 
Nottebohm e Arnold observaram que os núcleos que controlam o canto são muito maiores em machos do 
que em fêmeas. De fato, os núcleos são de 5 a 6 vezes maiores em volume em machos (que produzem 
cantos elaborados) do que em fêmeas (que produzem apenas chamados simples). 
 As aves produzem o canto por meio de um órgão muscular especializado chamado de siringe, que 
controla a frequência de sons produzidos mudando a tensão de membranas em torno da passagem de ar. A 
siringe é controlada pelo 12º nervo craniano, que por sua vez é inervado primariamente por um núcleo 
cerebral chamado de arquiestriado robusto (RA). Literalmente e figuradamente ainda mais, o centro vocal 
superior (HVC) exerce controle sobre o RA. Como esperado, lesões do RA ou do HVC corrompem o 
canto, e a estimulação elétrica pode desencadear trinados. 
 Como a hipótese organizacional iria sugerir, o hormônio esteroide masculiniza os cérebros de 
tentilhões recém-incubados: expor uma fêmea incubada a testosterona ou estradiol faz o HVC e o RA 
ficarem maiores na vida adulta. Se essa fêmea também recebe testosterona quando adulta, os núcleos 
tornam-se ainda um pouco maiores, e ela canta como um macho de tentilhão. 
 Como fêmeas de tentilhão zebra tratadas com andrógenos apenas na vida adulta não cantam, 
sabemos que em tentilhões zebra o hormônio inicial organiza um sistema de canto masculino e o 
hormônio adulto ativa o sistema para produzir o canto. O canto em canários, em contraste, depende 
apenas dos efeitos adultos dos andrógenos; a exposição inicial não é importante. Canários fêmeas 
começam a cantar depois de algumas semanas de tratamento com andrógenos na vida adulta. Os 
andrógenos fazem o HVC e o RA ficarem maiores, e seus neurônios crescem e formam novas conexões 
sinápticas. 
 A diferença no controle hormonal do canto em tentilhões zebra e em canários pode estar 
relacionada com o nicho ecológico ocupado por cada um. Tentilhões zebra estão prontos para acasalar a 
qualquer época do ano, esperando apenas chuva suficiente para fornecer o alimento necessário. Canários, 
contudo, são reprodutores sazonais cujos tratos reprodutivos atrofiam no outono. O sistema de canto do 
canário macho acompanha esse vai-e-vem: o HVC e o RA crescem na primavera, quando as aves estão 
cantando e seus níveis de testosterona são altos, e murcham novamente no outono, conforme os níveis de 
testosterona e o canto declinam. 
 
A Área Pré-Óptica de Ratos 
 Onde mais poderia haver diferenças sexuais neurais? Roger Gorski e seus colegas examinaram a 
área pré-óptica (POA) do hipotálamo em ratos por causa de relatosanteriores de que o número de 
sinapses nessa região era diferente em machos e fêmeas, e porque lesões da POA corrompem os ciclos 
ovulatórios em ratas e reduzem o comportamento copulatório em machos. Com certeza, os investigadores 
encontraram um núcleo dentro da POA com um volume muito maior em machos do que em fêmeas. 
 Esse núcleo, apelidado de núcleo sexualmente dimórfico da POA (SDN-POA), é muito mais 
evidente em ratos machos do que em fêmeas. Como os núcleos de controle do canto em tentilhões, o 
 14 
SDN-POA se encaixava perfeitamente à hipótese organizacional: machos castrados ao nascimento tinham 
SDN-POAs muito menores na vida adulta, enquanto fêmeas androgenizadas ao nascimento tinham SDN-
POAs grandes e masculinizados quando adultas. Castrar ratos machos na vida adulta, contudo, não 
alterava o tamanho do SDN-POA. Assim, os andrógenos testiculares de alguma forma alteram o 
desenvolvimento do SDN-POA, resultando em um núcleo permanentemente maior em machos do que em 
fêmeas. 
 Além de se encaixar na hipótese organizacional, o SDN-POA do rato se encaixa na hipótese da 
aromatização: a testosterona é convertida em um estrógeno no cérebro e liga-se a receptores estrogênicos 
para masculinizar o núcleo. Por exemplo, ratos XY que são insensíveis a andrógenos, como as pessoas 
com AIS que discutimos antes, têm testículos, mas um exterior feminino. Esses ratos têm um SDN-POA 
masculino porque seus receptores estrogênicos são normais. Os ratos insensíveis a andrógenos também 
não exibem lordose em resposta a estrógenos e progesterona, porque a testosterona que eles secretaram no 
início da vida foi convertida em um estrógeno no cérebro e masculinizou seu comportamento. 
 
A Medula Espinhal em Mamíferos 
 O trabalho com o canto dos pássaros inspirou uma busca por dimorfismo sexual na medula 
espinhal, onde elementos neurais que controlam a resposta sexual devem ser diferentes para machos e 
fêmeas. Em ratos, os músculos bulbocavernosos (BC) que circundam a base do pênis são inervados por 
motoneurônios no núcleo espinhal do bulbocavernoso (SNB). Ratos machos têm cerca de 200 células 
SNB, mas fêmeas têm muito menos neurônios motores nessa região da medula espinhal. 
 No dia antes do nascimento, as ratas têm músculos BC ligados à base do clitóris que são quase tão 
grandes quanto aqueles de machos e que são inervados por neurônios motores na região do SNB. Nos 
dias imediatamente antes e depois do nascimento, contudo, muitas células do SNB morrem, 
especialmente em fêmeas, e os músculos BC das fêmeas morrem. 
 Uma única injeção de andrógenos em uma fêmea recém-nascida poupa permanentemente alguns 
neurônios motores SNB e seus músculos. A castração de machos recém-nascidos, acompanhada por 
bloqueio pré-natal de receptores androgênicos, faz os músculos BC e os neurônios motores SNB 
morrerem como em fêmeas. De modo parecido, ratos insensíveis a andrógenos têm muito poucas células 
SNB e nenhum músculo BC, de maneira que a aromatização não parece ser importante para o 
desenvolvimento masculino desse sistema. 
 Os andrógenos atuam sobre os músculos BC para evitar sua regressão, e essa poupança dos 
músculos faz os neurônios motores SNB sobreviverem. Cerca da metade dos neurônios motores espinhais 
produzidos no início do desenvolvimento normalmente morre, mas a morte dos neurônios motores pode 
ser evitada se eles recebem alvos musculares suficientes, e parece que os músculos fornecem um fator 
neurotrófico para manter o número apropriado de neurônios motores vivos até a vida adulta. Para os 
neurônios motores SNB o fator neurotrófico pode ser parecido com o fator neurotrófico ciliar (CNTF) 
porque em camundongos com o receptor de CNTF deletado, os neurônios motores SNB morrem em 
machos, apesar da presença de andrógenos. 
 O resgate desenvolvimental dos neurônios motores SNB é obtido indiretamente como 
consequência de ações sobre o músculo, mas os andrógenos também podem afetar diretamente os 
próprios neurônios. Os neurônios SNB contêm receptores androgênicos e retêm sensibilidade androgênica 
por toda a vida. Na vida adulta, os andrógenos atuam diretamente sobre os neurônios para fazê-los crescer 
e começar a produzir substâncias para ajudar na formação de novas conexões. Por exemplo, os 
andrógenos estimulam diretamente os neurônios SNB para produzir N-caderina, uma molécula de adesão 
celular que medeia a formação de novos contatos entre células. 
 Todos os mamíferos machos têm músculos BC, mas em não-roedores os neurônios motores BC 
são encontrados em uma localização espinhal ligeiramente diferente e são conhecidos como núcleo de 
Onuf. Surpreendentemente, muitas fêmeas de mamíferos retêm um músculo BC na vida adulta. Por 
exemplo, em mulheres o BC circunda a abertura da vagina, e contrações do BC contraem ligeiramente a 
abertura (daí em mulheres o músculo é às vezes chamado de constritor vestibular). 
 Apesar disso, o BC é maior em homens do que em mulheres, e os homens têm mais neurônios 
motores de Onuf do que as mulheres, consistente com os dados em ratos. As contagens de neurônios 
motores na medula espinhal humana indicam que todos nós normalmente perdemos alguns desses 
neurônios motores antes da 26ª semana de gestação, uma época durante a qual fetos machos produzem 
andrógenos para masculinizar seus músculos BC e poupar da morte alguns neurônios motores de Onuf. 
 
Influências Sociais Afetam a Diferenciação Sexual do Sistema Nervoso 
 15 
 Fatores ambientais de muitos tipos, variando de temperatura e composição química do ambiente 
até os contatos sociais que um indivíduo recebe, podem modular potentemente a masculinização 
produzida pelos esteroides. Um exemplo claro disso é visto no desenvolvimento do SNB. Filhotes recém-
nascidos de rato não podem urinar ou defecar por conta própria; a mãe deve lamber a região anogenital de 
cada filhote para desencadear um reflexo espinhal para esvaziar a bexiga e o colo. (Incidentalmente, a 
mãe ingere pelo menos um pouco dos resíduos e portanto recebe feromônios dos filhotes que ajustam a 
composição de seu leite conforme os filhotes crescem.) 
 Celia Moore e colegas observaram que as mães passam mais tempo lambendo as regiões 
anogenitais de filhotes machos do que de fêmeas. Se a mãe é anósmica (incapaz de sentir cheiros), ela 
lambe menos todos os filhotes e não distingue machos e fêmeas. Machos criados por mães anósmicas 
recebem assim menos lambidas anogenitais, e surpreendentemente, menos de suas células SNB 
sobrevivem ao período próximo ao nascimento. A estimulação da região anogenital de um macho pela 
mãe ajuda a masculinizar sua medula espinhal. 
 Por um lado, essa masculinização é ainda um efeito de andrógenos porque a mãe detecta os 
filhotes machos cheirando metabólitos de andrógenos em sua urina. Por outro lado, esse efeito é 
claramente o resultado de uma influência social: a mãe trata um filhote diferentemente porque ele é um 
macho e portanto masculiniza seu sistema nervoso em desenvolvimento. Talvez esse exemplo ilustre a 
futilidade de tentar distinguir influências “biológicas” e “sociais”. 
 A atenção da mãe tem um efeito organizador diferente sobre os filhotes fêmeas. Na vida adulta, 
as fêmeas que foram lambidas frequentemente quando filhotes mostram sensibilidade aumentada a 
estrógenos e ocitocina em regiões cerebrais associadas com comportamento maternal, e tendem a ser elas 
próprias mães atenciosas. Fêmeas que são menos lambidas quando filhotes são mais tarde mães menos 
atentas. 
 E sobre os humanos? (Não, não, não a parte de lamber, a parte da influência social.) Os humanos 
são pelo menos tão sensíveis a influências sociais quanto os ratos. Em todas as culturas a maioria das 
pessoas trata os meninos e as meninas de maneira diferente, mesmo quando são bebês. Esse tratamento 
diferencial sem dúvida tem algum efeito sobre o cérebro humano em desenvolvimento e contribui para 
diferenças sexuais de comportamento posteriores. Certamente, isso é uma influência social, mas a 
testosterona instigou a influênciaquando induziu a formação de um pênis. 
 Se os andrógenos pré-natais têm um efeito ainda que sutil sobre o cérebro fetal, então humanos 
mais velhos que interagem com um bebê poderiam detectar essas diferenças e tratar o bebê de maneira 
diferente. Portanto, originalmente diferenças sutis poderiam ser magnificadas pela experiência social 
inicial. Essas interações de influências esteroidais e sociais são provavelmente a norma na diferenciação 
sexual do comportamento humano. Nosso tópico final é se os hormônios ou as influências sociais 
determinam a orientação sexual humana. 
 
Os Hormônios Gonadais Iniciais Masculinizam os Comportamentos Humanos na Vida Adulta? 
 Como homens e mulheres se comportam de maneira diferente, algo sobre eles, provavelmente 
algo sobre seus cérebros, deve ser diferente. A questão remanescente não é se os esteroides e as 
influências sociais colaboram para produzir diferenças sexuais nos cérebros e comportamentos humanos, 
mas em vez disso como o fazem. Por exemplo, a exposição pré-natal a esteroides afeta o comportamento 
adulto em humanos? Isso é um problema traiçoeiro porque, embora os andrógenos pré-natais possam ou 
não atuar sobre o cérebro humano, certamente atuam na periferia. 
 Se expusermos um feto feminino a andrógenos suficientes, ele irá parecer completamente 
masculino por fora ao nascimento e será tratado pela família e a sociedade como masculino. Assim se 
ela(?) se comporta de maneira típica masculina na vida adulta, não saberemos se aquele comportamento é 
devido a o que os andrógenos fizeram com o exterior do corpo ou com o cérebro. Vimos antes que 
meninas com CAH, expostas pré-natalmente a andrógenos, brincam mais como meninos do que outras 
meninas. Embora muitas meninas com CAH cresçam como heterossexuais, são muito mais propensas a se 
tornarem lésbicas do que a população geral. A razão para essas diferenças em comportamento é que os 
andrógenos masculinizaram diretamente seus cérebros ou que, com sua genitália ambígua, elas ou seus 
pais tinham dúvidas sobre seu gênero “real”? Vamos examinar outra síndrome que apresenta um enigma 
semelhante. 
 
Algumas Pessoas Parecem Mudar de Sexo na Puberdade 
 Uma mutação genética rara afeta a enzima (5alfa-redutase) que converte testosterona em DHT. Se 
um indivíduo XY não pode produzir essa enzima, as estruturas internas ainda se desenvolvem de modo 
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masculino. Os testículos se desenvolvem, os ductos mullerianos regridem, e as estruturas dos ductos 
wolffianos, sob a influência da testosterona, são masculinizadas. O epitélio genital, contudo, que 
normalmente possui 5alfa-redutase, é incapaz de amplificar o sinal androgênico convertendo testosterona 
em DHT mais ativa. Consequentemente, o falo é apenas ligeiramente masculinizado e parece um clitóris 
grande, e as dobras genitais assemelham-se a lábios, embora contenham testículos. Geralmente não há 
abertura vaginal. 
 Bebês em uma vila particular na República Dominicana ocasionalmente nascem com esse tipo de 
aparência. Essas crianças parecem ser encaradas como meninas pela forma como são vestidas e criadas. 
Na puberdade, porém, os testículos aumentam a produção de andrógeno, e a genitália externa torna-se 
mais completamente masculinizada. O falo cresce em um pênis reconhecível; o corpo desenvolve quadril 
estreito e uma compleição muscular, sem seios; e os indivíduos começam a atuar como homens jovens. 
Os moradores apelidaram esses indivíduos de guevedoces, significando “ovos (testículos) aos 12 (anos)”. 
Esses homens nunca desenvolvem pelos faciais, mas geralmente têm namoradas, indicando que são 
sexualmente interessados por mulheres. 
 Há duas explicações possíveis do porque essas pessoas criadas como meninas mais tarde 
comportam-se como homens. Primeiro, a testosterona pré-natal pode masculinizar seus cérebros; 
portanto, apesar de serem criadas como meninas, quando alcançam a puberdade seus cérebros os levam a 
procurar mulheres como parceiras. Essa explicação sugere que as influências sociais do crescimento – 
designar a si mesmo um gênero e mimetizar papéis daquele gênero, bem como brincar e vestir de modo 
gênero-específico – não são importantes para o comportamento e a orientação sexual posterior. 
 Uma explicação alternativa é que os hormônios iniciais não têm efeito – que essa cultura 
simplesmente reconhece e ensina as crianças que algumas pessoas podem começar como meninas e 
mudar para meninos depois. Se assim é, então as influências sociais sobre o desenvolvimento do papel do 
gênero poderiam ser completamente diferentes nessa sociedade do que na nossa. Em seu romance 
vencedor do Prêmio Pulitzer “Middlesex” (2002), Jeffrey Eugenides descreve a vida de um bebê nascido 
com deficiência de 5alfa-redutase e criado como menina em Detroit. É interessante ver a concepção do 
escritor da mistura de características masculinas e femininas que essa pessoa iria exibir. 
 Vistos isoladamente, os estudos de pessoas com deficiência de 5alfa-redutase e CAH deixam 
dúvidas sobre se os hormônios pré-natais influenciam a orientação sexual em humanos. Mas essa é 
apenas parte de um conjunto crescente de evidências de que a testosterona pré-natal masculiniza o cérebro 
fetal para influenciar a orientação sexual em humanos, como veremos em seguida. 
 
O Que Determina a Orientação Sexual de Uma Pessoa? 
 Há duas classes de possíveis influências sobre a orientação sexual humana. Uma influência é a 
instrução que a sociedade fornece às crianças em desenvolvimento sobre como elas devem se comportar 
quando crescerem (pense em todos aqueles príncipes encantados cortejando garotas nos filmes da 
Disney). Outra possível influência é o fator biológico que tem um efeito tão profundo em modelos 
animais: a testosterona fetal pode organizar os cérebros em desenvolvimento de meninos de modo que 
serão atraídos por meninas quando crescerem. Os níveis relativamente baixos de andrógenos em fetos 
femininos permitiriam que seus cérebros fossem organizados para serem atraídos por meninos. Para 
aquela grande maioria de pessoas que são heterossexuais, não há maneira de distinguir entre essas duas 
influências porque ambas favorecem o mesmo resultado. Contudo, pessoas que são homossexuais 
fornecem um teste. Dado que elas parecem ter ignorado a prescrição da sociedade, há evidências de que 
os hormônios iniciais sejam responsáveis por tornar algumas pessoas gays? Se assim for, então talvez os 
hormônios desempenhem um papel também no desenvolvimento heterossexual. 
 Certamente o comportamento homossexual é visto em outras espécies – cabras da montanha, 
cisnes, gaivotas, golfinhos, para citar alguns. Curiosamente, o comportamento homossexual é mais 
comum entre primatas antropoides – chimpanzés e macacos – do que em primatas prossímios como 
lêmures e lóris, de modo que a maior complexidade do cérebro pode tornar o comportamento 
homossexual mais provável. O modelo animal mais estudado é em ovelhas, onde alguns carneiros 
consistentemente se recusam a montar fêmeas, mas preferem montar outros carneiros. Há evidências 
crescentes de diferenças na POA de carneiros “gays” versus “normais”. 
 Simon LeVay realizou exames post mortem da POA em humanos e encontrou um núcleo (o 
terceiro núcleo intersticial do hipotálamo anterior, ou INAH-3) que é maior em homens do que em 
mulheres, e maior em homens heterossexuais do que em homens homossexuais. Todos menos um dos 
homens gays no estudo tinham morrido de AIDS, mas as diferenças cerebrais não podiam ser devidas à 
patologia da AIDS, porque os homens normais com AIDS ainda tinham um INAH-3 significativamente 
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maior do que os homens gays. Para a impressa e o público, isso soou como forte evidência de que a 
orientação sexual é “inata”. É possível, porém, que a experiência social inicial afete o desenvolvimento 
do INAH-3 para determinar a orientação sexual posterior. Além disso, as experiências sexuais quando 
adultos poderiam afetar a estrutura do INAH-3, de modo que o núcleo menor em alguns homens 
homossexuais