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O DESENVOLVIMENTO DO COMPORTAMENTO 
ALCOCK, capítulo 3 
 
 Quando eu e você ouvimos o canto de um pardal de coroa branca, estamos ouvindo o produto de 
um processo desenvolvimental extraordinariamente longo e complexo. O desenvolvimento 
comportamental é influenciado tanto pelas informações genéticas que a ave possui em seu DNA quanto 
por uma variedade de influências ambientais, desde materiais não genéticos no vitelo, aos hormônios que 
algumas das células da ave produzem e secretam para outras células, aos sinais sensoriais gerados quando 
um filhote de pardal ouve o canto de sua espécie, bem como a atividade neural que ocorre quando um 
macho adulto jovem interage com um macho territorial vizinho. 
 O exemplo do pardal destaca um conceito extremamente importante: o desenvolvimento é um 
processo interativo em que informações genéticas interagem com ambientes internos e externos 
cambiantes de modos que montam um organismo com propriedades e capacidades especiais. O processo 
ocorre porque alguns dos genes no núcleo das células de um organismo podem ser ativados ou 
desativados pelos sinais apropriados, que são em última análise derivados do ambiente externo. Conforme 
a atividade genética muda em um organismo, as reações químicas dentro de suas células mudam, 
construindo (ou modificando) os mecanismos que fundamentam as características e capacidades de um 
organismo. 
 O fato de que o desenvolvimento de qualquer atributo de qualquer organismo multicelular vivo é 
dependente de genes e ambiente significa que nenhum traço – nem mesmo um único – é “genético” em 
vez de “ambiental”, nem qualquer atributo é determinado ambientalmente no sentido de se desenvolver 
sem aferência genética. Esse argumento é contra-intuitivo para muitos que querem dividir as 
características dos seres vivos naquelas causadas pela “natureza”, os chamados traços geneticamente 
determinados, e naquelas causadas por “nutrição”, os chamados traços determinados pelo ambiente. A 
abordagem natureza-versus-nutrição está fortemente embebida na visão popular do comportamento 
animal, na qual geralmente se diz que instintos são genéticos, ou mais fortemente afetados por fatores 
hereditários do que o aprendizado, que se acredita comumente que é em grande parte ou inteiramente 
devido ao ambiente do animal. Um objetivo principal deste capítulo é abordar esse equívoco de frente. 
Tendo reforçado a importância das interações gene-ambiente para o desenvolvimento, iremos então 
examinar evidências de que diferenças genéticas e ambientais entre indivíduos podem levar a diferenças 
de desenvolvimento, que por sua vez podem produzir diferenças em como os indivíduos se comportam. 
Esse ponto tem grande significado para uma compreensão da evolução comportamental, um assunto que 
será abordado aqui com exemplos de como aspectos do processo desenvolvimental promovem o sucesso 
reprodutivo dos indivíduos. 
 
A TEORIA INTERATIVA DO DESENVOLVIMENTO 
 Embora muitas pessoas pensem que os insetos são autômatos bastante chatos com apenas um 
conjunto limitado de instintos básicos, de fato muitas espécies de insetos possuem capacidades 
comportamentais extremamente sofisticadas. Tome como exemplo a abelha operária. Essas pequenas 
criaturas passam suas vidas ajudando suas companheiras de colmeia. Embora as operárias deixem a 
postura dos ovos para sua mãe, a abelha rainha (porque as operárias são em grande parte estéreis), são 
responsáveis pelo cuidado das larvas que incubam dos ovos de sua mãe, a construção dos favos, a 
regulação da temperatura da colmeia, a defesa da colônia contra parasitas e predadores, e, certamente, a 
coleta do pólen e néctar de que sua colônia precisa para sobreviver e crescer. 
 Uma das muitas coisas fascinantes sobre o comportamento das abelhas é que as operárias passam 
por uma progressão regular de ocupações. Quando uma operária emerge de uma célula no favo de cera 
cuidado por outras operárias, seu primeiro trabalho é humilde, a limpeza das células do favo. Ela então se 
torna uma abelha enfermeira que fornece mel para as larvas no favo de criação antes de fazer a transição 
para uma distribuidora de alimento para suas operárias companheiras. A última fase de sua vida, que 
começa quando ela tem cerca de 3 semanas de idade, é gasta coletando pólen e néctar fora da colmeia. 
 Então o que faz uma operária passar por esses diferentes estágios de desenvolvimento? De acordo 
com a abordagem interacionista que esboçamos no capítulo anterior, as informações em alguns dos 
muitos milhares de genes da abelha (o genótipo da abelha) devem responder ao ambiente de maneiras que 
influenciem o desenvolvimento de suas características mensuráveis (o fenótipo da abelha), que incluem 
os mecanismos que fundamentam seu comportamento, como seu sistema nervoso, e seus traços 
comportamentais também. Um resultado dessas interações genótipo-ambiente é a mudança padronizada 
no fenótipo comportamental das operárias, com adultos de 3 semanas não mais fornecendo mel e pólen 
 2 
para abelhas larvais, mas em vez disso voando da colmeia para coletar néctar e pólen dos campos e matas 
circundantes. Um biólogo desenvolvimental poderia perguntar: o componente ativo do genótipo de uma 
abelha operária muda de modos previsíveis entre sua fase de enfermeira e sua fase de forrageira (da 
mesma forma que a atividade gênica muda sequencialmente conforme um mandarim jovem cresce e seu 
sistema de canto se desenvolve)? 
 Essa questão pode agora ser respondida, graças a um desenvolvimento relativamente recente na 
biologia molecular chamada tecnologia de “microarray”, o que torna possível procurar níveis relativos de 
atividade em um grande conjunto de genes detectando os produtos (mRNAs) produzidos quando esses 
genes foram ativados. Quando Charles Whitfield e seus colaboradores passaram extratos cerebrais de 
enfermeiras e forrageiras por uma variedade de microarrays, puderam comparar a atividade de cerca de 
5.500 genes (dos aproximadamente 14.000 no genoma da abelha) nesses dois tipos de indivíduos. Alguns 
dos genes que foram ativados nos cérebros das abelhas enfermeiras diferiam substancialmente e 
consistentemente daqueles ativos nos cérebros das forrageiras, e vice-versa. Na realidade, cerca de 2.000 
dos genes investigados mostraram níveis diferentes de produção nos dois tipos de abelhas. Dezessete 
genes foram os que mais diferiram em atividade entre enfermeiras e forrageiras: mudanças na atividade 
genética estão correlacionadas com a transformação de uma enfermeira em uma forrageira. 
 Apresentar esse argumento não é subestimar o papel desenvolvimental do ambiente. Blocos de 
construção moleculares são essenciais para fazer os produtos gênicos; isto é, os mRNAs e as proteínas 
codificadas pelo DNA. Os blocos de construção necessários para esses constituintes criticamente 
importantes dos seres vivos são produtos químicos presentes no ambiente celular. Esses compostos em 
última análise vêm de substâncias consumidas pela rainha antes de ela produzir seus ovos, bem como do 
mel e do pólen comidos pelas larvas e adultos que se desenvolvem daqueles ovos. Alguns dos produtos 
gene-ambiente resultantes podem desempenhar um papel especial na mudança da atividade de um ou 
mais genes-chave em um indivíduo, iniciando uma série de resultados gene-ambiente que finalmente 
altera o comportamento da abelha. 
 Um produto desenvolvimental particularmente importante parece ser uma substância chamada 
hormônio juvenil, que é encontrado em baixas concentrações no sangue de operárias enfermeiras jovens, 
mas em concentrações muito maiores em forrageiras mais velhas. Como seria de prever, se abelhas jovens 
são tratadas com hormônio juvenil, tornam-se forrageiras precoces, mas se os corpos alados de uma 
abelha (as glândulas que produzem o hormônio juvenil) são removidos, a abelha atrasa sua transição para 
forrageira. Além disso, abelhas sem corpos alados que recebem tratamento hormonal recuperam a 
temporização normal da mudança para forrageira. 
 Assim,parece que mudanças na produção de hormônio juvenil têm algo a ver com manter a bola 
rolando de modos que levem a uma mudança no comportamento. Mas o que faz o gene que codifica o 
hormônio juvenil acentuar sua produção quando a operária tem cerca de 3 semanas de idade? Parte da 
resposta certamente reside na seqüência precedente de interações gene-ambiente que aconteceu desde que 
a operária se metamorfoseou em um adulto. Mas outra parte tem a ver com o ambiente social atual da 
operária, como mostrado por pesquisas em que colônias experimentais foram formadas com uma força de 
trabalho consistindo de abelhas uniformemente jovens da mesma idade. Sob essas condições incomuns, 
uma divisão de trabalho ainda se manifestou, com alguns indivíduos permanecendo enfermeiras muito 
mais tempo do que o normal, enquanto outros começaram a coletar tanto quanto 2 semanas mais cedo do 
que a média. 
 O que permitiu às abelhas fazerem esses ajustes desenvolvimentais? Uma hipótese é que uma 
deficiência nos encontros sociais com forrageiras mais velhas pode ter estimulado uma transição 
desenvolvimental precoce do comportamento de enfermeira para forrageira. Essa possibilidade foi testada 
adicionando grupos de forrageiras mais velhas a colônias experimentais formadas apenas por operárias 
jovens. Quanto maior a proporção de abelhas mais velhas adicionadas, menor a proporção de abelhas 
enfermeiras jovens que sofriam uma transformação precoce em forrageiras. As interações 
comportamentais entre as jovens residentes e os transplantes mais velhos inibem o desenvolvimento do 
comportamento forrageiro, mas transplantes de abelhas jovens não têm esse efeito sobre abelhas 
residentes jovens. O agente inibidor foi identificado como um ácido graxo chamado de etil oleato, que 
apenas forrageiras fabricam e armazenam em uma câmara (o papo) do trato digestório. Quando 
forrageiras em retorno passam néctar contido no papo para enfermeiras na colmeia, o etil oleato 
provavelmente também é transferido. Quanto mais forrageiras em uma colmeia, mais provavelmente as 
enfermeiras vão receber esse produto, o que torna mais lenta sua transição para o estado de forrageiras. 
 
A Falácia de Natureza ou Nutrição 
 3 
 O exemplo da abelha ilustra claramente porque seria um erro dizer que alguns fenótipos 
comportamentais são mais genéticos do que outros. O comportamento forrageiro das abelhas não pode ser 
puramente “geneticamente determinado” porque o comportamento é o produto de literalmente milhares 
de interações gene-ambiente, todas as quais são necessárias para construir o cérebro da abelha e o resto do 
seu corpo. Na verdade, as informações no DNA que compõem um gene são expressas apenas quando o 
gene está no ambiente apropriado. Como Gene Robinson coloca, “o DNA é tanto herdado quanto 
ambientalmente responsivo”. Sinais ambientais, como aqueles fornecidos pelo hormônio juvenil ou o etil 
oleato, influenciam a atividade gênica. Quando um gene é ativado ou desativado por mudanças no 
ambiente, mudanças na produção protéica podem diretamente ou indiretamente alterar a atividade de 
outros genes dentro das células afetadas. Uma variedade de mudanças precisamente compassadas e bem 
integradas nas interações gene-ambiente são responsáveis pela construção de cada traço, e portanto 
nenhum traço pode ser puramente “genético”. 
 Pelo mesmo raciocínio, seria completamente errado dizer que um dado fenótipo é 
“ambientalmente determinado”. O desenvolvimento de todo atributo de todo ser vivo requer as 
informações contidas em grandes números de genes e expressos em uma variedade de interações gene-
ambiente. Não se pode dizer que ou o genótipo ou o ambiente são um mais importante do que o outro, da 
mesma forma que ninguém diria que um bolo de chocolate deve mais à receita usada pelo cozinheiro do 
que aos ingredientes realmente usados no produto acabado. 
 
O Desenvolvimento Comportamental Requer Genes e Ambiente 
 A contribuição que o DNA faz para o desenvolvimento comportamental pode ser demonstrada 
examinando o desenvolvimento da capacidade de aprender, já que se diz tão frequentemente que os 
comportamentos aprendidos são determinados pelo ambiente, embora não sejam. Certamente o ambiente 
está envolvido quando um animal aprende algo, mas como o aprendizado acontece dentro de um cérebro 
cujas propriedades foram moldadas por interações gene-ambiente, a influência genética sobre o 
desenvolvimento simplesmente não pode ser ignorada. Esse ponto é evidente quando consideramos como 
são circunscritos e focalizados os comportamentos aprendidos. Essas restrições sobre o aprendizado são 
conseqüência de aspectos especializados do cérebro, que por sua vez surgem através da inter-relação entre 
genes ricos em informações e o ambiente. 
 Um exemplo clássico da natureza circunscrita do aprendizado é 
fornecido pelo “imprinting” (impressão ou estampagem), em que as primeiras 
interações sociais de um animal jovem, geralmente com seus pais, o levam a 
aprender coisas como, por exemplo, o que constitui um parceiro sexual 
apropriado. Assim, um grupo de filhotes de ganso selvagem, tendo se 
impressionado no biólogo comportamental Konrad Lorenz em vez de em uma 
mãe ganso, formaram tanto um laço aprendido com Lorenz quanto, no caso 
dos gansos machos quando alcançaram a idade adulta, uma preferência por 
humanos como parceiros. A experiência de seguir um indivíduo em particular 
no início da vida deve ter, de alguma forma, alterado aquelas regiões do 
sistema nervoso do ganso macho responsáveis pelo reconhecimento sexual e o 
cortejo. Os efeitos especiais da impressão poderiam não ter ocorrido sem um 
cérebro “preparado”, cujo desenvolvimento geneticamente influenciado o 
permitiu responder aos tipos especiais de informações disponíveis em seu 
ambiente social. 
O fato de que diferentes espécies exibem diferentes tendências de impressão fornece evidência 
circunstancial adicional de uma contribuição genética para o aprendizado. Um grupo de pesquisadores 
noruegueses forneceu esse tipo de evidência quando trocou crias de ninhos de chapim azul para os ninhos 
de chapim real, e vice-versa. Alguns dos jovens criados de maneira cruzada cresceram e sobreviveram 
para cortejar e formar laços com membros do sexo oposto. Dos chapins reais adotados, apenas 3 de 11 
encontraram parceiras – todas as quais eram fêmeas de chapim azul que foram criadas por chapins reais. 
Dos chapins azuis adotados sobreviventes, todos os 17 encontraram parceiras, embora 3 dessas fossem as 
fêmeas que se acasalaram com chapins reais machos criados por chapins azuis. Assim, alguns indivíduos 
de ambas as espécies se parearam com um membro de outra espécie como resultado da experiência de 
terem sido criados por aquela outra espécie. 
 
Konrad Lorenz 
Heloisa Baleroni
Realce
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 Mas o grau com que os 
indivíduos impressionaram em 
seus pais adotivos claramente 
diferiu entre as duas aves. 
Nenhum dos chapins reais 
adotados se acasalou com um 
membro de sua própria espécie, 
enquanto a maior parte dos 
chapins azuis adotados sim. 
Além disso, mesmo aqueles 
poucos chapins azuis fêmeas 
que tinham um chapim real 
como parceiro social devem ter se acasalado com machos de chapim azul nas horas vagas, porque todos 
os 33 filhotes produzidos por essas fêmeas eram chapins azuis, não híbridos. Assim, embora tenha 
ocorrido impressão equivocada em ambas as espécies, o efeito desenvolvimental de ser criado por 
membros de outra espécie foi muito maior para os chapins reais do que para os chapins azuis, uma 
indicação de que a base hereditária do mecanismo de impressão não foi a mesma para essas duas 
espécies. 
 Além da impressão, as aves possuem outras capacidades de 
aprendizado especializadas, incluindo a capacidade de lembrar 
onde esconderam comida. O chapim de cabeça preta é 
especialmente bom nessa tarefa. A memória espacial dessa ave 
permite a ela localizar grande número de sementes ou pequenos 
insetos que ele escondeu em fendas de troncos ou trechos de musgo 
espalhadosem seu ambiente. Para estabelecer quão bons os chapins 
são em localizar seus depósitos de comida, David Sherry deu a 
chapins cativos uma oportunidade de armazenar comida em furos 
feitos em pequenas árvores em um aviário. Depois dos chapins 
terem colocado uma semente de girassol em 4 ou 5 de 72 possíveis 
locais de armazenamento, foram enxotados para uma gaiola de contenção por 24 horas. Durante esse 
período, Sherry removeu as sementes e fechou cada um dos 72 locais de armazenamento com uma 
proteção de Velcro. Quando as aves foram liberadas de volta no aviário, gastaram muito mais tempo 
inspecionando e puxando as proteções de seus locais de provisão do que dos locais onde não tinham 
armazenado alimento 24 horas antes. Como os locais de armazenamento estavam todos vazios e cobertos, 
não havia sinais olfativos ou visuais fornecidos pelo alimento armazenado para guiar as aves em sua 
busca; eles tinham que confiar somente em sua memória de onde tinham escondido as sementes. Na 
natureza, essas aves armazenam apenas um item alimentar por esconderijo e nunca usam a mesma 
localização 2 vezes, mas podem localizar seus depósitos tanto tempo quanto 28 dias depois. 
Os quebra-nozes de Clark têm uma memória ainda mais 
impressionante, porque espalham tantas quantas 33.000 sementes 
em até 2.500 depósitos que podem estar a tantos quantos 25 
quilometros distantes do local de coleta. A ave cava um pequeno 
buraco para cada depósito de sementes, então cobre 
completamente o depósito. Um quebra-nozes faz esse trabalho no 
outono, e então confia em seus estoques através do inverno e até 
a primavera, recuperando aproximadamente 2/3 dos depósitos, 
geralmente meses depois de fazê-los. 
 Poderia ser que os quebra-nozes não lembrem realmente 
onde cada um dos depósitos de sementes está, mas em vez disso confiem em uma simples regra, tal como 
“procure próximo de pequenos tufos de grama”. Ou poderiam lembrar apenas a localização geral onde o 
alimento foi armazenado, e uma vez lá, olhar em volta até ver solo remexido ou algum outro indicador de 
um depósito. Mas experimentos semelhantes àqueles com chapins mostram que as aves realmente 
lembram exatamente onde esconderam sua comida. Em um desses testes, um quebra-nozes teve a chance 
de armazenar sementes em um grande aviário exterior, depois do que foi movido para outra gaiola. O 
observador, Russ Balda, mapeou a localização de cada depósito, então removeu as sementes enterradas e 
varreu o chão da gaiola, removendo quaisquer sinais de manufatura de depósitos. Nenhum sinal visual ou 
olfativo estava disponível quando se permitiu que a ave voltasse ao aviário uma semana depois e caçasse 
 
Chapim real 
 
Chapim azul 
 
Chapim de cabeça preta 
 
Quebra-nozes de Clark 
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o alimento. Balda mapeou as localizações que o quebra-nozes testou com seu bico, procurando pelos 
depósitos não existentes. A memória espacial da ave a serviu bem, porque ela cavou em tantos quantos 
80% dos locais de seus ex-depósitos, enquanto apenas raramente cavou em outros lugares. Outros 
experimentos de longa duração sobre a memória dos quebra-nozes demonstraram que eles podem se 
lembrar onde esconderam comida por pelo menos 6 meses, e talvez 9. Na verdade, quando Balda testou 
um de seus estudantes de graduação como se ele fosse uma ave armazenadora de alimento, o estudante se 
saiu apenas a metade do que um quebra-nozes típico quando testado um mês depois de fazer seus 
depósitos. 
 A extraordinária capacidade dos quebra-nozes e chapins em armazenar informações espaciais em 
seus cérebros está certamente relacionada à capacidade de certos mecanismos cerebrais de mudar 
bioquimicamente e estruturalmente em resposta aos tipos de estimulação sensorial associados com 
esconder alimento. Essas mudanças não poderiam ocorrer sem os genes necessários para construir o 
sistema de aprendizado e os genes que são responsivos a estímulos sensoriais-chave relevantes para a 
tarefa de aprendizado. O ponto mais geral é que mesmo comportamentos aprendidos, que são obviamente 
dependentes do ambiente, são também dependentes dos genes. 
 
O QUE FAZ OS INDIVÍDUOS SE DESENVOLVEREM DE MANEIRA DIFERENTE? 
 Um dos fatos do desenvolvimento é que membros da mesma espécie frequentemente diferem em 
seu comportamento. Assim, por exemplo, membros de uma população de chapins de cabeça preta do 
Alasca armazenam alimento com mais freqüência, e recuperam os depósitos com mais eficiência, do que 
cabeças-pretas que vivem nas terras baixas do Colorado. A capacidade superior de armazenamento de 
alimento nos chapins do Alasca pode estar relacionada com seu hipocampo maior, uma estrutura cerebral 
associada com memória e recuperação bem-sucedida de depósitos em várias espécies de aves. Se as 
diferenças comportamentais observadas entre esses chapins são causadas por diferenças no tamanho do 
hipocampo, as diferenças entre aves individuais ou nas suas informações genéticas ou nas suas aferências 
ambientais poderiam ser responsáveis (porque a construção do hipocampo é dependente tanto de genes 
quanto do ambiente). 
 Embora, em teoria, as diferenças entre um chapim do Alasca e um membro da mesma espécie do 
Colorado poderiam ser devidas a diferenças genéticas entre eles, ou a diferenças ambientais, ou ambas, 
nenhuma evidência direta está disponível para resolver esse caso. Contudo, sabe-se em algumas outras 
espécies que uma diferença ambiental pode gerar diferenças no tamanho do hipocampo. Quando Nicky 
Clayton e John Krebs criaram alguns chapins do pântano – parentes próximos do chapim de cabeça preta 
– no laboratório, deram a alguns dos jovens oportunidades de armazenar sementes inteiras de girassol, 
enquanto outros foram sempre alimentados com sementes moídas de girassol, que as aves comiam mas 
nunca armazenavam. Os indivíduos que tinham oportunidade de armazenar comida ganharam mais 
células no hipocampo do que aquelas aves que não tinham a experiência de armazenamento de alimento, 
um reflexo do fato de que genes nas células hipocampais responderam de modos diferentes a tipos 
diferentes de aferências experimentais. 
 
Diferenças Ambientais e Diferenças Comportamentais 
 O chapim do pântano é meramente um de milhares em que certas diferenças fenotípicas entre 
indivíduos foram ligadas a diferenças em seu ambiente, e não a diferenças genéticas. Você se lembrará 
(cap. 2) que as diferenças de dialeto entre os pardais de coroa branca são também um produto de 
diferenças nos ambientes acústico e social das aves, que afetam o que os pardais jovens aprendem quando 
ouvem machos cantando à sua volta. Diferenças ambientais são importantes sempre que membros de uma 
espécie diferem em um comportamento aprendido. Considere porque um camundongo espinhoso se 
encosta com um companheiro enquanto outro se recusa a fazê-lo. A diferença entre esses camundongos 
poderia derivar inteiramente de diferenças nas experiências que tiveram como filhotes; os filhotes de 
camundongo espinhoso aprendem quem são seus companheiros de ninhada, e mais tarde, preferem se 
amontoar junto com indivíduos familiares em vez de não-familiares. Tipicamente, membros dessa espécie 
se amontoam preferencialmente com seus irmãos com quem cresceram, mas se for criada 
experimentalmente uma ninhada composta de não-irmãos que são cuidados pela mesma mãe, esses 
companheiros de ninhada não-aparentados irão tratar uns aos outros como se fossem irmãos. 
 David Pfennig e seus colegas suspeitaram que uma tendência aprendida semelhante de se associar 
com indivíduos familiares ocorre em colônias de vespa de papel porque fêmeas adultas jovens 
rapidamente aprendem qual o cheiro de seu ninho natal e de seus outros ocupantes. Aprendizado desse 
tipo poderia, sob condições naturais, permitir às fêmeas reconhecer e responder positivamente a irmãs, 
Heloisa Baleroni
Realce
Heloisa Baleroni
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que compartilham o odor do ninho natal, e se comportar de modo menos tolerante para com adultos que 
não cheiram como o ninho familiar. Se essa hipóteseestiver correta, então deveria ser possível enganar as 
vespas de papel para tolerarem não-semelhantes transferindo fêmeas recentemente emergidas para uma 
porção de outro ninho por algumas horas para expô-las ao odor daquele ninho. Como previsto, quando 
adultas jovens as rainhas transferidas eram menos propensas a lutar com fêmeas não-aparentadas do 
ninho que tinham cheirado do que com suas parentes genéticas do que era, para elas, um ninho não-
familiar. Portanto, é como se as vespas de papel herdassem um comando comportamental que diz, 
“Aprenda o cheiro do seu ninho e responda de modo não-agressivo àqueles indivíduos que compartilham 
esse odor.” Diferenças nos ambientes olfativos em torno das vespas podem portanto fazê-las diferir em 
suas respostas sociais a outras. 
 Quero enfatizar novamente que a capacidade e a motivação para 
registrar informações sobre os odores associados com um ninho requerem 
informações genéticas, que são necessárias para a construção de um sistema 
nervoso com a capacidade para esse tipo de aprendizado. Mas a diferença no 
comportamento social de duas vespas criadas em diferentes ninhos surge por 
causa de uma diferença entre elas baseada em experiências olfativas 
anteriores. O mesmo se aplica a alguns mamíferos, a julgar pelos resultados 
de um estudo de esquilos de chão de Belding em que a prole recém-nascida 
de fêmeas cativas foi trocada ao nascimento, criando quatro classes de 
indivíduos: (1) irmãos criados separados, (2) irmãos criados juntos, (3) não-
irmãos criados separados, e (4) não-irmãos criados juntos. Depois de terem 
sido criados e desmamados, os esquilos jovens foram colocados em uma 
arena em pares e tiveram a chance de interagir. Em muitos casos, os animais que foram criados juntos, 
irmãos ou não, se tratavam gentilmente, enquanto animais que foram criados separados tendiam a reagir 
agressivamente um com o outro. 
 Os resultados descritos até aqui são semelhantes àqueles reunidos de estudos comparáveis de 
camundongos espinhosos e vespas de papel. Mas uma descoberta adicional das pesquisas com o esquilo 
de chão foi que irmãs biológicas criadas separadas se engajavam em menos interações agressivas do que 
não-irmãs criadas separadas. Em outras palavras, os esquilos tinham alguma maneira de reconhecer seus 
irmãos que não era dependente de viver com eles na juventude. Em vez disso, um tipo diferente de 
aprendizado estava provavelmente envolvido, conhecido informalmente pelo rótulo indelicado de “efeito 
axila”. Isto é, se os indivíduos podem aprender que odor eles próprios têm, então podem usar essa 
informação como referência com a qual comparar os odores de outros indivíduos. 
 Essa hipótese foi examinada por Jill Mateo, que sabia que esquilos de Belding possuem duas 
glândulas produtoras de odor, uma em torno da boca e outra nas costas. Além disso, esses animais 
regularmente farejam as glândulas orais de outros indivíduos, como se estivessem adquirindo informações 
de odor que poderiam teoricamente ser comparadas com os próprios odores do animal que fareja. 
Capturando fêmeas prenhes de esquilos e movendo-as para compartimentos no laboratório, Mateo pôde 
observar suas proles juvenis investigando objetos (cubos plásticos) que tinham sido esfregados nas 
glândulas dorsais de outros esquilos de vários graus de parentesco com os jovens. Como os esquilos 
cativos tinham sido separados de alguns de seus parentes, nunca os tinham encontrado, e assim não 
tinham experiência prévia com seus odores. Se, contudo, os animais testados tinham aprendido que cheiro 
eles próprios tinham, e se os parentes próximos produzissem odores mais semelhantes ao seu próprio do 
que parentes distantes, um jovem inexperiente poderia em teoria discriminar entre parentes desconhecidos 
e não-parentes com base apenas nos sinais de odor. Ao que parece, o tempo que um esquilo de Belding 
fareja um objeto é um indicador de seu interesse naquele objeto, o que depende da semelhança do odor do 
objeto com o cheiro do próprio esquilo. Assim sendo, cubos que foram esfregados em um parente 
relativamente próximo, geneticamente falando, recebem apenas uma inspeção passageira. Itens 
impregnados com odores de um parente mais distante recebem uma inspeção significativamente mais 
longa, e o tempo de inspeção aumenta novamente para cubos cobertos com o odor de um não-parente. Os 
esquilos de chão de Belding são analisadores de odor, gastando menos tempo com odores semelhantes ao 
seu próprio e progressivamente mais tempo com odores menos parecidos com o seu. Eles têm então a 
capacidade de tratar indivíduos de maneira diferente com base nesse rótulo aprendido de parentesco. 
 Os esquilos de Belding possuem uma forma altamente específica de aprender que os permite 
lembrar que cheiro eles próprios têm para usar essa informação para tomar decisões sobre com quais 
indivíduos se acasalar e quais indivíduos ignorar ou rejeitar. Diferenças entre indivíduos em seu 
“ambiente” de odor se traduzem em diferenças aprendidas em seu comportamento – um exemplo entre 
 
Esquilos de Belding 
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muitos de como diferenças ambientais podem levar ao desenvolvimento de diferenças de comportamento 
dentro de uma espécie. 
 
Diferenças Genéticas e Diferenças Comportamentais 
 Embora muitas diferenças em fenótipos comportamentais tenham 
sido atribuídas a diferenças no ambiente, outras foram ligadas a diferenças 
genéticas entre os indivíduos, o que faz sentido dada a natureza interativa e 
dual do desenvolvimento. Para ver se uma diferença genética fundamenta o 
porque algumas toutinegras passam o inverno no sul da Grã-Bretanha 
enquanto muitos outros membros dessa espécie migram para a África, Peter 
Berthold verificou se a prole das aves de “inverno na Grã-Bretanha” 
herdaria o comportamento de seus pais. Para conduzir essa pesquisa, ele e 
seus colegas capturaram algumas toutinegras na Grã-Bretanha durante o 
inverno e as levaram para um laboratório na Alemanha, onde as aves 
passaram o resto do inverno fechadas. Então, com a chegada da primavera, pares de toutinegras foram 
liberados em aviários externos, onde se acasalaram, fornecendo a Berthold uma leva de jovens que nunca 
tinham migrado. 
 Quando as aves jovens tinham vários meses de idade, o grupo de Berthold colocou algumas em 
gaiolas especiais que tinham sido eletronicamente equipadas para registrar o número de vezes que uma 
ave saltava de um poleiro para outro. Os dados eletrônicos revelaram que quando o outono chegou, as 
jovens toutinegras ficaram progressivamente mais inquietas à noite, exibindo o tipo de atividade 
acentuada característico das aves canoras que se preparam para migrar. Os pais das toutinegras imaturas 
também ficaram inquietos à noite quando colocados no mesmo tipo de gaiola no outono. Essas 
observações mostraram que a população de inverno britânico não é composta de aves que simplesmente 
perderam sua capacidade de migrar. Em vez disso, as aves que passam o inverno na Grã-Bretanha devem 
ser migrantes que voaram para a Inglaterra em vez de para outro lugar. 
 Mas de onde vem a população que passa o inverno na Grã-Bretanha? Para responder essa 
questão, os pesquisadores colocaram algumas toutinegras em gaiolas em forma de funil forradas com 
papel corretivo de máquina de escrever. Sempre que a ave saltava da base do funil em uma tentativa de 
decolar, aterrissava no papel e deixava marcas de arranhão, que indicavam a direção em que a ave estava 
tentando ir. Os animais de Berthold, tanto adultos experientes quanto jovens noviços, se orientavam para 
oeste, saltando naquela direção uma vez após a outra, a julgar pelas marcas no papel. Esses dados 
mostram que os adultos, que tinham sido capturados na Grã-Bretanha no inverno, devem ter viajado para 
lá viajando para oeste a partir da Bélgica ou Alemanha Central, um ponto finalmente confirmado pela 
descoberta de algumas toutinegras na Grã-Bretanha que tinham sido anilhadas antes na Alemanha. 
 
Efeitos de um Gene Sobre o Comportamento 
 Os experimentos dereprodução da toutinegra feitos por Berthold não nos dizem quantas 
diferenças genéticas são responsáveis pelas diferenças comportamentais entre as aves que passam o 
inverno na Grã-Bretanha e aquelas que rumam para a África. Em teoria, uma única diferença genética 
poderia ser responsável pelas diferenças migratórias observadas nessas aves. Por favor, observe que 
ninguém acredita que as escolhas migratórias sejam codificadas em um único gene no genoma da 
toutinegra. Contudo, uma diferença em apenas um único produto gênico pode levar a muitas divergências 
nas interações gene-ambiente que ocorrem em indivíduos diferentes, o que pode se traduzir em grandes 
diferenças comportamentais entre eles. 
 Efeitos de gene único desse tipo foram documentados de várias maneiras diferentes, mas talvez 
mais dramaticamente por experimentos de deleção gênica. Hoje os pesquisadores são capazes de inativar 
um dado gene no genoma de um animal para determinar como aquele gene particular contribui para o 
desenvolvimento em um ambiente particular. Às vezes o efeito desenvolvimental de deletar um gene é 
espetacular, como demonstrado pelos efeitos de mexer no código genético do gene fosB de camundongos 
de laboratório. Fêmeas com a “mutação” experimental são normais em muitos aspectos, mas são 
totalmente indiferentes aos seus filhotes recém-nascidos, que não recolhem se eles rastejam para longe do 
ninho. Em contraste, fêmeas normais com duas cópias do gene fosB ativas invariavelmente reúnem os 
filhotes espalhados e se agacham sobre eles, mantendo-os quentes e permitindo que eles mamem. 
 Outras mutações de deleção também têm conseqüências desenvolvimentais altamente prejudiciais 
e específicas para camundongos. Machos cujo gene Oxt foi deletado não podem produzir ocitocina, um 
importante hormônio cerebral, com o efeito correlacionado de que esses machos não podem se lembrar 
 
Toutinegra 
 8 
das fêmeas com as quais interagiram recentemente. Cada vez que uma dada fêmea é removida e então 
retornada para a gaiola que compartilha com um macho Oxt mutante, o macho lhe dá uma detalhada e 
longa farejada que não é diferente de sua resposta da primeira vez que se encontraram. Em contraste, se 
uma fêmea é colocada na gaiola de um macho normal com um gene Oxt funcional, ele se lembra do 
cheiro que ela tem, de modo que se ela é tirada de sua gaiola mas então retornada mais tarde, ele irá gastar 
menos tempo farejando-a nessa ocasião do que na primeira vez. A presença de um gene Oxt funcional 
parece crítica, portanto, para o macho se lembrar que interagiu com uma fêmea familiar. 
 Em ainda outro experimento, o gene TRP2 foi deletado. Quando um camundongo macho sem 
esse gene encontra outro macho em sua gaiola, ele tenta se acasalar com o intruso, que raramente 
responde entusiasticamente. Em contraste, um macho com cópias funcionais do gene TRP2 faz guerra, 
não amor, quando encontra outro macho em sua gaiola. Aparentemente os machos deletados não podem 
identificar seus companheiros machos por seus odores distintos, e assim tratam todo camundongo como 
um potencial parceiro de cópula, talvez por causa de uma alteração em seu sistema olfativo. O órgão 
vomeronasal, um dispositivo olfativo no nariz do camundongo, contém um conjunto de neurônios que 
responde a odores de identificação do sexo de camundongos. Entretanto, se não têm o gene TRP2, essas 
células são incapazes de reagir a odores masculinos, de modo que o macho deletado nunca recebe sinais 
do órgão vomeronasal de que um macho está na vizinhança. Como o camundongo geneticamente alterado 
não detecta o sinal-chave de masculinidade, ele responde ao outro camundongo como se fosse uma 
fêmea. 
 Embora outros experimentos de deleção tenham gerado importantes evidências sobre a hipótese 
das diferenças genéticas, outros métodos também mostraram como pode ser importante a variação mesmo 
em um único gene para causar diferenças desenvolvimentais. Por exemplo, pessoas que estudam as larvas 
de Drosophila melanogaster, a humilde mosca das frutas, encontraram dois fenótipos distintamente 
diferentes de ocorrência natural. Algumas larvas (chamadas de errantes) viajam cerca de 4 vezes mais 
longe quando se alimentam em uma placa de Petri coberta de leveduras durante um período de 5 minutos 
do que larvas do outro tipo (que foi rotulado de assentado). Quando adultos criados de larvas errantes são 
cruzados com adultos criados de larvas assentadas, esses pares de moscas produzem proles larvais (a 
geração F1) que são todas errantes. Quando essas larvas amadurecem e intercruzam, produzem uma 
geração F2 com 3 vezes mais errantes do que assentadas. Pessoas familiarizadas com a genética 
mendeliana irão reconhecer que as errantes devem ter pelo menos uma cópia do alelo dominante de um 
gene que afeta o comportamento forrageiro larval, enquanto as assentadas devem ter duas cópias do alelo 
recessivo. Se essa análise estiver correta, então se fosse possível transferir o alelo dominante associado ao 
comportamento errante para um indivíduo do genótipo assentado, a larva geneticamente alterada deveria 
exibir o comportamento errante. Esse experimento foi feito, com resultados positivos. Assim sendo, a 
diferença no comportamento forrageiro entre errantes e assentadas deriva de uma diferença na informação 
contida em um único gene – apenas um dos 13.061 genes localizados nos 4 cromossomos de Drosophila 
melanogaster. 
 As técnicas hoje disponíveis para os biólogos moleculares permitiram aos pesquisadores 
identificar o gene em questão. Esse gene, que recebeu o nome de for, é o mesmo mencionado antes no 
contexto do comportamento da abelha. Em ambas as espécies, o gene codifica uma proteína cinase 
dependente de cGMP. Essa enzima é produzida em certas células do cérebro da larva da mosca da fruta, 
levando à hipótese ainda não testada de que o gene e sua proteína podem ter um papel especial a 
desempenhar na capacidade da larva de analisar seu ambiente químico. Como as duas variantes do gene 
de ocorrência natural produzem diferentes formas de uma proteína chave, com diferentes eficácias na 
promoção de uma reação particular, assentadas e errantes adquirem diferentes mecanismos neurais, que 
podem fornecer a elas a fundação fisiológica para suas diferenças comportamentais. 
 Humanos também têm um sistema nervoso e um genoma, certamente, e assim podemos esperar 
que algumas das diferenças comportamentais entre nós tenham um componente genético. A busca por 
variações genéticas que afetem o desenvolvimento comportamental humano levou alguns pesquisadores a 
uma parte particular do cérebro, o córtex frontal lateral, que se sabe que contribui para a inteligência 
humana. Células nessa parte do cérebro tornam-se especialmente ativas quando as pessoas tentam 
resolver problemas espaciais ou verbais. É possível, portanto, que uma parte das diferenças de 
inteligência entre as pessoas em algumas populações possam ser mais cedo ou mais tarde ligadas a 
diferenças entre elas na interação gene-ambiente que contribuem para o desenvolvimento ou atividade do 
córtex frontal lateral. 
 O córtex frontal lateral é um pedaço tão complexo de tecido cerebral que podemos estar certos 
que literalmente milhares de genes são necessários para seu completo desenvolvimento e efetiva 
 9 
operação. De fato, metade do genoma humano, talvez 10.000 genes ou perto disso, está ativo em algum 
momento em alguma parte do cérebro. Portanto, variação em qualquer um desses milhares de genes 
poderia teoricamente contribuir para variação nos fenótipos cerebrais, e assim variação na capacidade 
cognitiva ou no comportamento de seres humanos. Na verdade, mostrou-se que um gene variável 
(COMT) que codifica uma enzima chamada de catecol-orto-metil-transferase (COMT) afeta o 
desempenho em pelo menos um teste de inteligência. A diferença entre dois alelos comuns do COMT se 
traduz em uma única diferença na longa cadeia de aminoácidos que forma a enzima. Uma variante da 
enzima é 4 vezes mais ativa na temperaturacorporal que a outra, o que significa que pessoas que possuem 
a enzima “rápida” realizam uma reação bioquímica particular em uma velocidade relativamente alta. A 
reação que é mediada pela COMT degrada uma substância chamada dopamina, que é um importante 
comunicador químico entre certas células cerebrais. A taxa com que a dopamina é removida afeta dessa 
forma a transmissão de sinais entre células no córtex pré-frontal, o que por sua vez afeta a capacidade da 
pessoa de realizar certas tarefas cognitivas. 
 Outro exemplo de uma relação entre variação em um gene, um neurotransmissor e 
comportamento humano envolve um segmento de DNA encontrado numa porção particular do 
cromossomo 17. O gene em questão produz uma proteína que regula a captação de serotonina – outra 
substância química, como a dopamina, que transmite mensagens entre neurônios em certas partes do 
cérebro humano. A atividade desse gene transportador de serotonina (rotulado de 5-HTT) é controlada por 
um segmento de DNA a alguma distância do 5-HTT. Esse trecho regulador de DNA vem em duas formas, 
uma mais longa do que a outra; a forma mais curta faz o gene 5-HTT produzir cerca de 1/3 menos 
proteína por unidade de tempo que a forma mais longa. Como resultado, o genótipo de uma pessoa afeta 
quanta proteína está disponível para remover a serotonina dos espaços entre certos neurônios cerebrais, 
afetando assim a natureza da atividade neural nessas células, que dependem da serotonina para se 
comunicar umas com as outras. As regiões do cérebro que dependem muito da serotonina como 
neurotransmissor incluem estruturas que parecem desempenhar papéis principais no controle das nossas 
emoções, humor, e níveis de ansiedade. Na verdade, uma pequena parte da diferença entre as pessoas no 
tanto que são ansiosas foi ligada à variação no genótipo do regulador do 5-HTT. 
 
EVOLUÇÃO E DESENVOLVIMENTO COMPORTAMENTAL 
 Vimos que em moscas da fruta e seres humanos, uma diferença genética, mesmo uma 
aparentemente secundária como uma simples diferença de alelos, pode ter um efeito significativo sobre o 
desenvolvimento comportamental. Essa descoberta é muito importante para pessoas interessadas na 
evolução do comportamento. Se atualmente há variação genética que leva a variação comportamental em 
populações animais, então certamente o mesmo se aplicou a populações no passado. Do ponto de vista 
desenvolvimental tinha que existir variação genética potente no passado, para que a seleção natural 
tivesse algo a ver com a evolução de uma espécie, porque a seleção ocorre apenas quando os membros de 
uma espécie diferem hereditariamente de modo que tenham tanto efeitos comportamentais quanto 
conseqüências reprodutivas. Sob essas condições, os alelos que contribuem para o desenvolvimento de 
fenótipos reprodutivamente superiores irão se tornar mais comuns ao longo do tempo, enquanto os outros 
alelos irão mais cedo ou mais tarde desaparecer. 
 O potencial para mudança evolutiva rápida foi alcançado em algumas populações sob observação 
direta. Por exemplo, a dispersão e então o declínio da forma enegrecida da mariposa Biston betularia 
foram documentados e ligados a mudanças específicas nas pressões seletivas ao longo dos últimos 150 
anos. Outro caso envolve a toutinegra, cujo uso do sul da Grã-Bretanha como território de invernada se 
originou cerca de meros 50 anos atrás. 
 Em outras espécies, 
podemos inferir que a 
evolução comportamental 
aconteceu ao longo de um 
período ligeiramente maior. 
Por exemplo, a cobra 
Thamnophis, que ocupa muito 
do interior seco do oeste da 
América do Norte, também 
vive atualmente na Califórnia 
costeira nebulosa, uma região 
que ela quase certamente 
 
Thamnophis 
 
Lesmas bananas 
 10 
invadiu relativamente recentemente. As dietas das cobras nas duas áreas, chamadas daqui para em diante 
de cobras costeiras e do interior, diferem acentuadamente. Enquanto as cobras do interior se alimentam 
primariamente dos peixes e sapos encontrados em lagos e riachos no oeste árido, as cobras costeiras 
regularmente comem as lesmas bananas que abundam nas florestas úmidas da Califórnia costeira. Eu 
posso apenas me maravilhar com a capacidade das cobras de consumir essas presas. Quando uma vez 
cometi o erro de pegar uma lesma banana, a criatura prontamente cobriu minha mão com quantidades 
maciças de um muco excessivamente pegajoso e repulsivo que reduziu muito meu desejo de tocar nesses 
animais novamente. 
 Se as cobras costeiras evoluíram os comportamentos especiais que permitem a elas identificar e 
consumir lesmas bananas, então elas devem diferir geneticamente das cobras do interior. Para verificar 
essa previsão, Steve Arnold levou cobras fêmeas prenhes das duas populações para o laboratório, onde 
foram mantidas sob condições idênticas. Quando as fêmeas deram à luz uma ninhada (essas cobras 
produzem jovens em vez de pôr ovos), cada filhote de cobra foi colocado em uma gaiola separada, longe 
de suas companheiras de ninhada e de sua mãe, para remover essas possíveis influências ambientais sobre 
seu comportamento. Alguns dias depois Arnold ofereceu a cada filhote uma oportunidade de comer um 
pequeno pedaço de lesma banana recém-descongelado colocando-o no chão da gaiola da jovem cobra. 
Muitas cobras costeiras inexperientes comeram todo o aperitivo de lesma que receberam; muitas das 
cobras do interior não. Em ambas as populações, as cobras que recusaram a lesma ignoraram o pedaço de 
lesma completamente. 
 Arnold pegou outro grupo de cobras recém-nascidas isoladas que nunca tinham se alimentado e 
ofereceu a elas a oportunidade de responder aos odores de diferentes presas. Ele se aproveitou da 
prontidão das cobras recém-nascidas de estirar sua língua para tocar, ou mesmo atacar, hastes de algodão 
que foram mergulhadas em fluidos de algumas espécies de presas. Os odores químicos são carregados 
pela língua para o órgão vomeronasal no teto da boca da cobra, onde as moléculas de odor são analisadas 
como parte do processo de detectar a presa. Contando o número de movimentos de língua que tocavam a 
haste durante um ensaio de 1 minuto, Arnold mediu a responsividade relativa de filhotes de cobras 
inexperientes a diferentes odores. 
 Populações de cobras do interior e costeiras reagiram aproximadamente da mesma maneira a 
hastes mergulhadas em solução de girino (uma presa para ambos os grupos), mas se comportaram de 
maneira muito diferente em relação a hastes cobertas com odor de lesma. Quase todas as cobras do 
interior ignoraram o odor da lesma, enquanto quase todas as cobras costeiras rapidamente moveram sua 
língua para ele. Como todas as cobras jovens foram criadas no mesmo ambiente, as diferenças em sua 
prontidão em comer lesmas e mover a língua em reação ao odor de lesma parecem ter sido causadas por 
diferenças genéticas entre elas. 
 Se as diferenças alimentares entre as duas populações surgem porque muitas cobras costeiras têm 
um alelo ou alelos diferentes daqueles das cobras do interior, então o cruzamento de adultos das duas 
populações deveria gerar uma grande quantidade de variação genética e fenotípica no grupo resultante de 
prole híbrida. Arnold conduziu o experimento apropriado e encontrou o resultado esperado, confirmando 
novamente que as diferenças comportamentais entre populações têm um forte componente genético. 
 Tendo identificado a base mecanicista prevista para as diferentes preferências de dieta das cobras 
costeiras e do interior, Arnold propôs que entre as colonizadoras originais do habitat costeiro estavam uns 
poucos indivíduos que carregavam um alelo raro ou dois para aceitação de lesma. Essas cobras 
comedoras de lesmas puderam explorar um alimento abundante, ainda que coberto de muco, em seu novo 
habitat. Se, como resultado, seu sucesso reprodutivo foi tão pouco quanto 1% maior do que de suas 
companheiras que ignoravam as lesmas, a população costeira poderia ter alcançado seu estado atual de 
divergência da população do interior em menos de 10.000 anos. Esse estudo ilustrauma vez mais que se 
há diferenças genéticas entre indivíduos que afetam seu sucesso reprodutivo, a seleção natural é um 
agente poderoso de mudança evolutiva. 
 
O Que os Experimentos de Seleção Artificial nos Dizem Sobre a Evolução Comportamental? 
 Podemos testar a proposição de que o comportamento evolui prontamente não apenas 
encontrando exemplos ilustrativos de evolução comportamental na natureza, mas através de experimentos 
de seleção artificial, em que os pesquisadores conseguem determinar quais fenótipos comportamentais 
irão se reproduzir e quais não. Se as diferenças fenotípicas entre os indivíduos testados são hereditárias, 
então ao longo do tempo, o(s) alelo(s) particular(es) associado(s) com os fenótipos que conseguem se 
reproduzir deveriam tornar-se mais comuns na população experimental, enquanto a freqüência dos alelos 
alternativos ligados a traços menos “bem-sucedidos” deveria diminuir. Em outras palavras, deveríamos 
 11 
poder causar mudança evolutiva no laboratório – desde que a variação na população estudada no início 
esteja ligada a diferenças genéticas, não ambientais, dentro da população. 
 Considere o trabalho de Carol Lynch com camundongos domésticos, que constroem ninhos de 
folhagens macias e outros materiais vegetais na natureza, mas irão facilmente aceitar algodão como 
material de ninho no laboratório. A quantidade de algodão que um camundongo coleta pode ser 
quantificada pelo número de gramas que ele puxa para uma gaiola ao longo de um período de 4 dias. Na 
geração inicial do experimento de Lynch, camundongos individuais moveram entre 13 e 18 gramas de 
algodão para suas gaiolas a partir de um estoque externo de algodão. Mas essa variação no 
comportamento de construção do ninho foi causada por fatores genéticos ou ambientais? 
 Para obter uma resposta, Lynch tentou criar uma “linhagem alta” entrecruzando machos e fêmeas 
que coletavam uma quantidade relativamente grande de algodão, bem como uma “linhagem baixa” 
(cruzando machos e fêmeas que juntavam relativamente pouco algodão) e uma “linhagem controle” 
(cruzando machos e fêmeas escolhidos ao acaso a partir de cada geração). As proles produzidas por esses 
cruzamentos foram criadas sob as mesmas condições que seus pais, eliminando a variação ambiental 
como possível causa de diferenças em seu comportamento. Quando os jovens tornaram-se adultos, a 
quantidade de material de ninho que coletavam em 4 dias foi medida. Permitiu-se que os coletores de 
algodão mais ávidos na linhagem alta se cruzassem, criando uma segunda geração selecionada, como foi 
feito com os coletores menos ávidos na linhagem baixa. 
 Lynch repetiu esses procedimentos ao longo de 15 gerações, com o resultado final que os 
camundongos da linhagem alta juntavam cerca de 50 gramas de algodão para seus ninhos, enquanto os 
camundongos da linhagem baixa traziam cerca de 5 gramas. A 15ª geração de camundongos controles 
trazia cerca de 20 gramas, aproximadamente a mesma quantidade que seus antecessores. Esse resultado 
mostra que diferenças genéticas entre os camundongos na população original causaram algumas das 
diferenças no comportamento de construção do ninho, o que permitiu a Lynch fazer suas populações 
experimentais evoluírem. 
 Pode-se ter interesse em experimentos de seleção artificial tanto por motivos práticos quanto 
acadêmicos. Por exemplo, vamos dizer que você esteja preocupado que o aquecimento global irá 
acontecer tão rápido que as aves migratórias não poderão evoluir rapidamente o bastante para se 
acomodar às mudanças climáticas conforme elas ocorrerem. Uma forma de verificar essa possibilidade é 
sujeitar uma ave migratória, como as toutinegras, a um experimento de seleção planejado para induzir 
uma mudança no momento da migração de outono. Se a seleção artificial resultar em um atraso no 
momento da partida das toutinegras migrantes, essa descoberta pode sugerir que a seleção natural poderia 
rapidamente alterar o tempo médio de partida para as aves em resposta a mudanças no clima, 
selecionando rapidamente um novo e adaptativo momento de partida. Se o experimento de seleção 
artificial falhasse, contudo, esse resultado iria sugerir que as aves não poderiam se ajustar rapidamente 
aos desafios apresentados pelas temperaturas em elevação – um pensamento nada feliz para pessoas 
preocupadas com a conservação das aves. 
 De fato, um grupo de pesquisa foi capaz de retardar a migração de outono em toutinegras por 
mais de uma semana em apenas duas gerações de seleção artificial. Portanto, as toutinegras devem herdar 
genes de seus pais que influenciam quando elas querem migrar. Na verdade, a variação genética 
respondeu por cerca de 1/3 a 1/2 da variação no início da atividade migratória em amostras de toutinegras 
do sul da Alemanha. Cruzando machos que começavam sua migração tarde com fêmeas que 
compartilhavam um fenótipo parecido, o grupo de pesquisa rapidamente criou uma linhagem de aves de 
partida tardia. Esse estudo nos dá alguma esperança de que as toutinegras poderão evoluir rapidamente 
por conta própria em resposta a mudanças climáticas ligadas ao aquecimento global, embora fosse 
provavelmente melhor que elas não tivessem que fazê-lo. 
 
CARACTERÍSTICAS ADAPTATIVAS DO DESENVOLVIMENTO COMPORTAMENTAL 
 Argumentamos que mudanças no genótipo ou no ambiente (ou ambos) poderiam em teoria gerar 
mudanças nas sequências desenvolvimentais e assim mudanças nos fenótipos. Dado o fato de que muitos 
organismos têm milhares de genes e estão sujeitos a milhares de fatores ambientais variáveis, o número 
de possíveis combinações gene-ambiente é imenso. Não é surpreendente, portanto, que uma variação 
fenotípica considerável caracterize muitas espécies. Por outro lado, o processo desenvolvimental 
comumente parece ser capaz de gerar um resultado típico ou médio mesmo diante de deficiências nas 
informações genéticas, como aquelas causadas por mutação, ou deficiências nas aferências ambientais do 
tipo que poderiam parecer ser importantes para o desenvolvimento normal. 
Heloisa Baleroni
Realce
 12 
 Na realidade, experimentos de deleção gênica fornecem importantes evidências sobre esse ponto. 
Embora, como discutido anteriormente, a remoção ou inativação de um dado gene às vezes afete 
drasticamente a trajetória desenvolvimental de indivíduos que não têm esse gene, outras vezes deletar um 
gene particular tem pouco ou nenhum efeito desenvolvimental, de modo que muitos camundongos 
deletados parecem e se comportam normalmente. Esses achados levaram alguns geneticistas a concluir 
que os sistemas genéticos devem exibir considerável redundância de informações, o que explicaria porque 
a perda de um produto gene-ambiente não é fatal para a aquisição de um ou mais traços de importância 
para o indivíduo. 
 Também sabemos que muitos animais superam o que 
você poderia pensar que constituíssem obstáculos ambientais 
consideráveis para o desenvolvimento normal. Por exemplo, 
algumas aves jovens não têm a oportunidade de interagir com 
seus pais, e portanto não podem adquirir as informações que em 
outras espécies são essenciais para o desenvolvimento social e 
sexual. Assim, quando os frangos do peru do mato australiano 
saem de seus ovos colocados profundamente dentro de uma 
imensa pilha de adubo de um ninho, eles cavam seu caminho 
para fora e vão embora, geralmente sem jamais ver um genitor 
ou um irmão. Sendo assim, como conseguem reconhecer outros 
membros de sua espécie? Ann Göth e Christopher Evans 
estudaram perus do mato jovens em um aviário em que foram expostos a robôs emplumados que 
pareciam outros jovens. Tudo que era necessário para desencadear uma aproximação de um jovem 
inexperiente eram umas poucas bicadas no solo pelo robô. Portanto, perus do mato jovens não requerem 
experiência social extensa para o comportamento social rudimentar se desenvolver, e quando adultos, as 
aves são completamente capazes de comportamento sexual normal apesar de terem vivido primariamente 
por conta própria antes disso. 
 Outrosinvestigadores criaram ambientes genuinamente anormais, apenas para descobrir que 
várias formas de privação sensorial têm pouco ou nenhum efeito sobre o desenvolvimento do 
comportamento normal. Crie filhotes de esquilo de chão de Belding sem suas mães e ainda assim eles 
param o que estão fazendo para olhar em volta quando ouvem uma gravação do chamado de alarme de 
sua espécie. Grilos machos que vivem em completo isolamento cantam um canto espécie-específico 
normal apesar de seu ambiente social e acústico severamente restrito. Fêmeas de pássaro preto que nunca 
ouviram um pássaro preto macho cantar ainda assim adotam a pose pré-copulatória apropriada quando 
ouvem o canto de um pássaro preto pela primeira vez, se têm óvulos maduros para serem fertilizados. 
 
Homeostase Comportamental: Protegendo o Desenvolvimento Contra a Destruição 
 A capacidade de muitos animais de se desenvolver mais ou menos normalmente, apesar de genes 
deficientes e ambiente deficiente, foi atribuída a um processo chamado de homeostase comportamental. 
Essa propriedade dos sistemas desenvolvimentais reduz a variação em torno de um valor médio de um 
fenótipo, e reflete a capacidade dos processos desenvolvimentais de reprimir alguns resultados para gerar 
um fenótipo adaptativo com mais confiança. Uma demonstração clara dessa capacidade vem de um 
experimento clássico sobre o desenvolvimento do comportamento social em macacos rhesus jovens 
privados de contato com outros de sua espécie por Margaret e Harry Harlow. (Os experimentos dos 
Harlow foram conduzidos quase 4 décadas atrás, quando os direitos dos animais não eram o problema que 
são hoje; os leitores podem decidir por si mesmos se seu tratamento severo para com os filhotes de 
macaco gerou informações de importância suficiente para justificar a pesquisa.) Em um desses estudos, os 
Harlow separaram um rhesus jovem de sua mãe logo depois do nascimento. O bebê foi colocado em uma 
gaiola com uma mãe substituta artificial, que podia ser um cilindro de arame ou uma forma coberta com 
toalha com uma mamadeira. O bebê rhesus ganhou peso normalmente e se desenvolveu fisicamente do 
mesmo modo que bebês rhesus não isolados. Contudo, logo começou a passar seus dias agachado em um 
canto, balançando para frente e para trás, se mordendo. Se confrontado com um objeto estranho ou outro 
macaco, o bebê isolado se retirava, com expressão de terror. 
 O experimento de isolamento demonstrou que um rhesus jovem precisa de experiência social para 
desenvolver comportamento social normal. Mas que tipo de experiência social é necessário – e quanto? 
Interações com uma mãe são insuficientes para o completo desenvolvimento social de macacos rhesus, já 
que bebês criados sozinhos com suas mães não conseguiram desenvolver comportamento sexual, lúdico e 
agressivo verdadeiramente normal. Talvez o desenvolvimento social normal em macacos rhesus requeira 
 
Peru do mato australiano 
Heloisa Baleroni
Realce
 13 
que os animais jovens interajam uns com os outros. Para testar essa hipótese, os Harlow isolaram alguns 
jovens de suas mães, mas deram a eles uma oportunidade de estar com outros três desses bebês por 
apenas 15 minutos por dia. No início, os jovens macacos rhesus simplesmente se agarravam uns aos 
outros, mas depois começaram a brincar. No seu habitat natural, os bebês rhesus começam a brincar 
quando têm cerca de 1 mês de idade, e por volta dos 6 meses gastam praticamente todo o tempo na 
companhia de outros. Mesmo assim, o grupo de 15 minutos de brincadeira desenvolveu comportamento 
social quase normal. Quando adolescentes e adultos, foram capazes de interagir sexualmente e 
socialmente com outros macacos rhesus sem exibir a agressão intensa ou a esquiva dos animais que não 
tiveram contatos sociais quando bebês. 
 Naturalmente pode-se perguntar sobre a relevância desses estudos para outra espécie de primata, 
Homo sapiens, cujo desenvolvimento intelectual geralmente é encarado como dependente das 
experiências iniciais que as crianças têm com seus pais e pares. Mas isso é verdade? Não podemos, 
obviamente, fazer experimentos de isolamento social com bebês humanos, mas podemos examinar 
evidências de outro tipo sobre a recuperação do desenvolvimento intelectual em face de privação 
nutricional. Considere, por exemplo, os resultados de um estudo de homens holandeses jovens que 
nasceram ou foram concebidos durante o embargo de transporte nazista no inverno de 1944-1945, que 
causou muitas mortes por inanição nas cidades holandesas maiores. Durante a maior parte do inverno, a 
ingestão calórica média das pessoas da cidade era de cerca de 750 calorias/dia. Como resultado, mulheres 
urbanas que viviam sob condições de fome produziram bebês de peso muito baixo. Em contraste, as 
mulheres do campo eram menos dependentes do alimento transportado para elas, e os bebês que tinham e 
que foram concebidos na mesma época nasceram com peso mais ou menos normal. 
 Poderia se pensar que o desenvolvimento cerebral normal dependeria de nutrição adequada 
durante a gestação, quando acontece a maior parte do crescimento cerebral. Contudo, os meninos 
holandeses que nasceram nas áreas de fome urbanas não exibiram uma incidência maior de retardo mental 
aos 19 anos do que os garotos da zona rural cuja nutrição inicial foi muito superior. Nem esses meninos 
de mães privadas de comida pontuaram menos do que seus semelhantes rurais relativamente bem nutridos 
quando realizaram o teste holandês de inteligência administrado para homens em idade militar. Esses 
resultados são reforçados pela descoberta de que adultos finlandeses que experimentaram restrições 
nutricionais severas in utero (durante uma fome no século XIX) em média viveram tanto quanto aqueles 
que nasceram depois de a fome terminar. 
 Ninguém acredita que mulheres grávidas ou crianças pequenas deveriam ser privadas de 
alimento, mas a sobrevivência de um feto e o desenvolvimento intelectual de uma pessoa jovem 
evidentemente podem continuar com sucesso mesmo sob condições altamente adversas, talvez porque 
nossos sistemas desenvolvimentais evoluíram em ambientes passados em que episódios de inanição não 
eram incomuns. A ocorrência de desenvolvimento normal em ambientes estressantes atesta a favor da 
natureza estruturada, adaptativamente guiada do processo, que pode ser tirado do curso apenas por 
restrições ambientais extremamente incomuns ou deficiências genéticas severas. 
 As vantagens reprodutivas da homeostase desenvolvimental seriam particularmente grandes em 
espécies em que a escolha do parceiro se baseia em simetria corporal. Na andorinha-das-chaminés, por 
exemplo, relatou-se que as fêmeas preferem machos cujas longas penas externas da cauda têm o mesmo 
comprimento de cada lado, enquanto fêmeas do lagarto das rochas ibérico se associam preferencialmente 
com machos dotados com uma distribuição simétrica de poros liberadores de feromônios em seus quadris. 
Quanto aos humanos, alguns pesquisadores relataram que tanto homens quanto mulheres acham a 
simetria nas características faciais atraente. Talvez os prováveis parceiros nessas e outras espécies 
respondam positivamente à simetria corporal ou facial porque esses atributos anunciam a capacidade do 
indivíduo de superar desafios ao desenvolvimento normal. Acredita-se que prejuízos ao desenvolvimento 
causados por mutações ou por uma incapacidade de assegurar recursos materiais críticos no início da vida 
geram assimetrias na aparência. Se a assimetria corporal reflete desenvolvimento subótimo do cérebro ou 
outros órgãos importantes, então uma preferência por traços simétricos (ou atributos intimamente 
associados com eles) poderiam permitir ao indivíduo selecionador adquirir um parceiro com “bons genes” 
a serem transferidos para sua prole. Alternativamente, o benefício para o indivíduo em uma espécie 
parental poderia ser a aquisição de um parceiro em excelente condição fisiológica que poderia fornecer 
cuidado superior para seus filhotes. Em concordância com essa previsão,as faces de mulheres com uma 
história de problemas de saúde são julgadas como menos atraentes, e o mesmo é verdade para as faces de 
homens cujos responsáveis tinham baixa renda. 
 Existe debate sobre todos os aspectos desse cenário, contudo. Embora, como observado, alguns 
pesquisadores relatem que indivíduos assimétricos realmente experimentaram dificuldades e deficiências 
Heloisa Baleroni
Realce
 14 
desenvolvimentais, outros pesquisadores discordam. Além disso, embora indivíduos simétricos 
aparentemente desfrutem de uma vantagem de acasalamento em algumas espécies, em outras espécies 
essa vantagem não foi observada. Finalmente, algumas espécies em que foi relatada uma preferência do 
parceiro por simetria, as diferenças entre indivíduos preferidos simétricos e indivíduos rejeitados 
assimétricos são geralmente tão tênues que parece improvável que o grau de simetria per se forneça a 
base para a escolha. Mostrou-se que estorninhos, por exemplo, são simplesmente incapazes de perceber 
os tipos de diferenças muito pequenas que caracterizam muitas assimetrias corporais de ocorrência natural 
em sua espécie. Além disso, na nossa espécie, quando mulheres são requisitadas a classificar fotografias 
de faces de homens em termos de sua atratividade, suas classificações se correlacionam com a simetria 
facial masculina, mas as mesmas classificações emergem quando as mulheres recebem fotografias apenas 
da metade esquerda ou direita da face, eliminando assim as informações sobre simetria facial. Esses 
resultados sugerem que a simetria facial se correlaciona com algum outro aspecto que as mulheres usam 
para fazer seus julgamentos. 
 Uma espécie que atende todos os critérios para escolha visual do parceiro com base em simetria 
corporal é a aranha de jardim, cujos machos acenam suas patas dianteiras peludas para as fêmeas durante 
a corte. Os machos que têm tufos de pelos maiores em uma perna do que na outra (machos assimétricos) 
tendem a ser menores e estar em condição corporal mais pobre do que aqueles cujos tufos são simétricos. 
Para determinar se a simetria dos tufos era importante, George Uetz e Elizabeth Smith aproveitaram a 
prontidão das aranhas fêmeas de sinalizar sua receptividade sexual enquanto assistem a um vídeo de 
machos cortejadores, exibido em uma microtelevisão. Uetz e Smith registraram as reações de fêmeas a 
gravações digitalmente manipuladas de uma aranha macho cortejadora, que eram idênticas em tudo, 
exceto no grau com que os tufos das pernas anteriores do macho eram simétricos. As aranhas fêmeas 
sinalizavam sua prontidão para acasalar (elevando o abdome) mais frequentemente quando viam o macho 
simétrico, mostrando que achavam esse tipo de indivíduo mais estimulante sexualmente do que o macho 
assimétrico que os pesquisadores criaram digitalmente. Pelo menos em espécies desse tipo, a homeostase 
comportamental parece muito provavelmente conferir uma vantagem reprodutiva por aumentar as 
probabilidades de que os indivíduos poderão atrair parceiros e deixar descendentes. 
 
O Valor Adaptativo dos Mecanismos de Mudança Comportamental 
 O efeito da homeostase desenvolvimental é geralmente uma restrição no grau de variação entre 
indivíduos, que como resultado tem uma maior probabilidade de adquirir um fenótipo adaptativo, tal 
como um corpo simétrico, em vez de uma versão menos eficiente. Mas há um número considerável de 
espécies em que 2 ou 3 fenótipos alternativos bastante distintos coexistem confortavelmente, com as 
diferenças surgindo como resultado de diferenças ambientais entre os indivíduos em questão. No nível 
mecanicista, um desafio associado com esses polifenismos é identificar os sinais ambientais que ativam 
os mecanismos desenvolvimentais que inclinam o desenvolvimento para uma via ou outra (o processo de 
“canalização”), de maneira que um indivíduo adquire um ou outro fenótipo distinto, em vez de qualquer 
um de uma variedade de intermediários entre as formas alternativas. 
 Um exemplo representativo de polifenismo é 
fornecido por uma salamandra tigre em que há duas formas 
imaturas: (1) uma larva aquática típica, que come pequenos 
invertebrados tais como ninfas de libélula, e (2) uma forma 
canibal, que cresce muito mais, tem dentes poderosos, e se 
alimenta de outras larvas de salamandra tigre infelizes o 
bastante para viver em seu lago. O desenvolvimento do tipo 
canibal, com sua forma e comportamento distintos, depende 
de certos fatores no ambiente social da salamandra. Por 
exemplo, os canibais se desenvolvem apenas quando muitas 
larvas de salamandra vivem juntas. Além disso, aparecem 
mais frequentemente quando as larvas em um lago (ou aquário) diferem muito em tamanho, com o 
indivíduo maior sendo muito mais propenso a tornar-se canibal do que seus companheiros menores. 
Adicionalmente, é mais provável a forma canibal se desenvolver quando a população consiste em grande 
parte de indivíduos não aparentados do que quando muitos irmãos vivem juntos. Se uma larva de 
salamandra maior que a média ocupa um lago com muitas outras salamandras jovens que não têm o 
cheiro de seus parentes próximos, seu desenvolvimento pode muito bem ser mudado do trajeto típico para 
um que produz um canibal gigante, com dentes ferozes. Assim, no nível mecanicista, qualquer um de 
vários sinais ambientais pode ativar a via desenvolvimental que leva à forma canibal. 
 
Larva de salamandra tigre 
 15 
 Quais benefícios de aptidão as salamandras tigres derivam de ter duas vias desenvolvimentais 
possíveis e um mecanismo de alternância que permite a elas “escolher” como crescer e se comportar? 
Indivíduos com alguma flexibilidade desenvolvimental podem se sair melhor em enfrentar um ambiente 
com 2 ou 3 nichos distintos do que indivíduos presos a um fenótipo “um tamanho serve para tudo”. As 
salamandras larvais encaram duas fontes distintamente diferentes de possíveis nutrientes: presas de 
insetos e suas companheiras salamandras. Se numerosas larvas de salamandra ocupam um lago, e se 
muitas são menores que o indivíduo que se torna um canibal, então mudar para o fenótipo canibal dá ao 
indivíduo acesso a uma fonte de alimento abundante que não está sendo explorada por seus 
companheiros, de maneira que ele pode crescer rapidamente. Mas um indivíduo relativamente pequeno 
que estivesse condenado a se tornar uma forma canibal de grandes mandíbulas iria certamente morrer de 
fome em um lago que não tivesse numerosas vítimas em potencial do tamanho apropriado. Como as 
salamandras não têm meios de saber com antecedência qual das duas fontes estará mais disponível no 
lugar onde acontece de elas estarem se desenvolvendo, e como as duas fontes de alimento são muito 
diferentes, a seleção parece ter favorecido indivíduos com a capacidade de se desenvolver em uma das 
duas formas dependendo das informações que recebem de seus ambientes. 
 Mais genericamente, sempre que há discretos problemas ecológicos a serem resolvidos que 
requerem diferentes soluções desenvolvimentais, o palco pode estar montado para a evolução de 
sofisticados mecanismos de mudança desenvolvimental que permitem aos indivíduos desenvolver o 
fenótipo mais adequado para as circunstâncias particulares. A existência de duas categorias não 
sobrepostas de alimento (grande versus pequeno) ou dois níveis de risco (predadores presentes versus 
predadores ausentes) ou dois tipos de ambientes sociais (competidores superiores presentes ou não) pode 
ser a candidata ao tipo de mecanismo desenvolvimental que pode produzir o fenótipo especializado 
“correto” para a ocasião, em vez de um mecanismo que gera uma variedade completa de intermediários. 
 Assim, por exemplo, o fato dos machos do peixe ciclídeo 
Haplochromis burtoni serem competitivamente superiores ou 
socialmente inferiores a outros ajuda a explicar porque eles têm a 
capacidade de mudar entre os dois fenótipos diferentes. Nesse 
peixe, os machos competem por um território atrativo, com os 
vencedores mantendo os pontos até serem enxotados por um 
intrusomais forte. Nesse ambiente social ou/ou, é rentável ser ou 
agressivamente territorial (e sinalizar esse estado com cores 
brilhantes) ou não-agressivo (e sinalizar esse estado com cores 
apagadas). Peixes que se comportam de alguma maneira 
intermediária quase certamente não irão conseguir manter um 
território contra rivais motivados, mas também não irão 
conseguir conservar sua energia, o que podem fazer apenas 
abandonando (pelo menos temporariamente) a competição territorial. Para essa finalidade, os peixes 
respondem a mudanças em seu status social com mudanças na atividade gênica dentro de células 
cerebrais específicas; como resultado, as células cerebrais em questão ou crescem em tamanho, para 
peixes que adquiriram um território, ou diminuem de tamanho, para peixes que perderam um território, 
com mudanças correspondentes no comportamento. 
 Embora os polifenismos sejam comuns, estão longe de serem universais, talvez porque muitos 
aspectos ambientais variam continuamente em vez de descontinuamente. Sob essas condições, os 
indivíduos podem não se beneficiar de sistemas desenvolvimentais que produzem um fenótipo particular 
direcionado para uma parte estreita da faixa inteira de variação ambiental. Além disso, a capacidade de 
adotar um de dois ou mais fenótipos tem um preço, como os custos impostos pelos efeitos colaterais 
negativos dos genes que promovem respostas desenvolvimentais flexíveis. Pode também haver um custo 
associado com a detecção e resposta aos sinais de um tipo de condição ambiental em oposição a outro – 
um passo necessário na ativação dos mecanismos de mudança desenvolvimental que manobram os 
indivíduos para longe de um resultado fenotípico e na direção de outro. 
 
O Valor Adaptativo do Aprendizado 
 Aprendizado é a modificação adaptativa do comportamento com base na experiência. Como tal, 
pode ser considerado um polifenismo de tipos porque ele também confere uma flexibilidade 
comportamental altamente focalizada que requer modificações desenvolvimentais no sistema nervoso. O 
aprendizado não produz mudança comportamental pela mudança em si. Em vez disso, a seleção favorece 
o investimento nos mecanismos que fundamentam o aprendizado apenas quando há imprevisibilidade 
 
Haplochromis burtoni 
Heloisa Baleroni
Realce
Heloisa Baleroni
Realce
 16 
ambiental que tenha relevância reprodutiva para os indivíduos. O que temos aqui é outro argumento 
custo-benefício, que pressupõe que quaisquer mecanismos que permitam aos indivíduos aprender vêm 
com um preço. Podemos verificar essa suposição prevendo, por exemplo, que o cérebro de machos de 
corruíra-do-pântano de bico longo que vivem no oeste dos EUA deveria ser maior do que aquele dos 
parentes da costa leste porque as corruíras da costa oeste jovens aprendem cerca de 100 cantos ouvindo 
outros, enquanto as corruíras da costa leste têm repertórios aprendidos muito menores de cerca de 40 
cantos. Quando o cérebro das aves foi examinado, os sistemas de controle do canto das corruíras da costa 
oeste pesaram em média 25% mais do que os núcleos equivalentes nas corruíras da costa leste. 
 Se os mecanismos de aprendizado são caros, então poderíamos esperar que o aprendizado 
evoluísse apenas quando há um benefício maior como contrapartida. Como mencionado no início do 
capítulo, as pessoas tendem a encarar os insetos como autômatos dirigidos por instintos, mas se nos 
voltamos novamente para as abelhas, descobrimos que são capazes de aprender onde procurar por 
comida, quais odores, formas e cores estão associados com diferentes flores produtoras de pólen ou 
néctar, quando durante o dia uma espécie particular de planta abrirá suas flores, como voltar para a 
colmeia depois de uma expedição de forrageio, e muito mais. Essas habilidades estão todas relacionadas 
ao fato de que as condições que uma operária irá encontrar não podem ser precisamente previstas antes de 
ela sair para forragear. Em vez disso, a seleção favoreceu um cérebro que pode incorporar informações 
sobre variáveis principais no ambiente da abelha – informações que alteram a atividade gênica nas células 
cerebrais, mudando a estrutura do cérebro, e finalmente modificando o comportamento do indivíduo de 
modo que ele pode explorar melhor o padrão particular de recursos alimentares em sua vizinhança. 
 Da mesma forma, os machos de vespa tinina exibem uma capacidade especial de aprendizado 
espacial que entra em ação quando um feromônio sexual mimético é liberado por uma orquídea 
recentemente aberta. Várias orquídeas possuem flores com pétalas femininas de atração que cheiram e se 
parecem (vagamente) com uma vespa fêmea. Os machos podem ser enganados a voar para essas flores e 
tentar se acasalar com a pétala, uma atividade que poliniza a orquídea quando um indivíduo que foi 
ludibriado vem para uma segunda orquídea e transfere pólen da orquídea 1 para a orquídea 2. Mas tendo 
sido enganado por uma flor particular, os machos evidentemente aprendem a evitar o local onde aquela 
flor ocorre, o que explica porque, quando os pesquisadores mudam uma orquídea para um novo local, 
grande número de machos aparece inicialmente, mas então vai embora e não retorna. Como resultado do 
agarramento com a pétala de atração de uma orquídea particular, os machos evidentemente armazenam 
informações sobre a experiência em seu cérebro e dali em diante evitam responder sexualmente ao odor 
que vem daquele local particular. Os benefícios reprodutivos da flexibilidade comportamental da vespa 
macho são claros. Os machos não podem ser programados por adiantado para saber onde as vespas 
fêmeas e as flores de orquídea estão num dado dia. Usando a experiência de aprender onde orquídeas 
particulares estão (para evitá-las) enquanto permanece responsivo a novas fontes de feromônio sexual, o 
macho economiza tempo e energia e melhora sua chance de encontrar uma fêmea receptiva que começou 
a liberar feromônio sexual. 
 O fato de que o aprendizado 
espacial evolui em resposta a pressões 
ecológicas particulares também pode 
ser visto comparando as capacidades 
de aprendizado de quatro espécies de 
ave, todas membros da família do 
corvo (Corvidae), que variam em sua 
predisposição de armazenar alimento 
– uma tarefa que premia a memória 
espacial. Como vimos, o quebra-
nozes de Clark é um especialista em 
armazenamento de comida, e tem 
uma grande bolsa para o transporte de 
sementes de pinheiro aos locais de 
armazenamento. A gralha do pinhão 
também tem uma característica 
anatômica especial, um esôfago 
expansível, para carregar grandes 
quantidades de sementes para os 
esconderijos. Em contraste, a gralha 
 
Gralha do pinhão 
 
Gralha mexicana 
 
Gralha do mato 
 
Quebra-nozes de Clark 
 17 
do mato e a gralha mexicana não têm dispositivos especiais para transporte de sementes e parecem 
esconder substancialmente menos alimento do que seus parentes. 
 Indivíduos das quatro espécies foram testados em duas tarefas de aprendizado diferentes em que 
tinham que bicar uma tela de computador para receber recompensas. Uma tarefa requeria que as aves 
lembrassem a cor de um círculo na tela (uma tarefa de aprendizado não espacial), e a outra requeria que 
elas lembrassem a localização de um círculo na tela (uma tarefa espacial). No que diz respeito ao teste de 
aprendizado não-espacial, as gralhas do pinhão e mexicanas se saíram substancialmente melhores que as 
gralhas do mato e os quebra-nozes. Mas no experimento de aprendizado espacial, o quebra-nozes tomou a 
liderança do grupo, seguindo pela gralha do pinhão, então a gralha mexicana e, finalmente, a gralha do 
mato. Esses resultados mostram que as aves não evoluíram capacidades de aprendizado para todas as 
finalidades; em vez disso, suas capacidades de aprendizado são planejadas para promover sucesso na 
solução dos problemas especiais que enfrentam em seus ambientes naturais. 
 A lógica de uma abordagem evolutiva para o aprendizado nos leva a esperar que se machos e 
fêmeas da mesma espécie diferissem nos benefícios