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52.unknown 2.unknown 27.unknown Tabela 12.1 Características dos dois sistemas de vias descendentes Sistema Lateral Origem Feixe Lateralidade Terminação Função Córtex cerebral (áreas 6 e 4) Córtico-espinhal lateral Contralateral (decussação piramidal) Moto- e interneurônios laterais Movimentos apendiculares voluntários Núcleo rubro Rubro-espinhal Contralateral (cruzamento no tegmento mesencefálico) Moto- e interneurônios laterais Movimentos apendiculares voluntários Sistema Medial Origem Feixe Lateralidade Terminação Função Córtex cerebral (áreas 6 e 4) Córtico-espinhal medial Bilateral (cruzamento parcial na medula) Moto- e interneurônios mediais Movimentos axiais voluntários Colículo superior Tecto-espinhal Contralateral (cruzamento no tegmento mesencefálico) Moto- e interneurônios mediais Orientação sensório-motora da cabeça Formação reticular pontina Retículo-espinhal pontino Ipsolateral Moto- e interneurônios mediais Ajustes posturais antecipatórios Formação reticular bulbar Retículo-espinhal bulbar Ipsolateral Moto- e interneurônios mediais Ajustes posturais antecipatórios Núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters) Vestíbulo-espinhal lateral Ipsolateral Moto- e interneurônios mediais Ajustes posturais para a manutenção do equilíbrio corporal Núcleo vestibular medial Vestíbulo-espinhal medial Bilateral Moto- e interneurônios mediais Ajustes posturais da cabeça e tronco 54.unknown 4.unknown 5.unknown Tabela 12.2. Os principais movimentos oculares Grupo Características Tipos Circuitos Estabilização do olhar Involuntários, reflexos Vestíbulo-oculares Labirinto ( Núcleos vestibulares ( Núcleos motores oculares Optocinéticos Retina ( Núcleos pretectais ( Oliva inferior ( Cerebelo ( Núcleos vestibulares ( Núcleos motores oculares Desvio do olhar Voluntários ou involuntários Conjugados Sacádicos Córtex frontal e Núcleos da base ( Colículo superior ( Formação reticular ( Núcleos motores oculares De seguimento Córtex visual ( Núcleos pontinos ( Cerebelo ( Núcleos vestibulares ( Núcleos motores oculares Disjuntivos ou de vergência Convergentes Formação reticular mesencefálica ( Núcleos motores oculares Divergentes 6.unknown 55.unknown 8.unknown 9.unknown 57.unknown 58.unknown 59.unknown 60.unknown 61.unknown 15.unknown 16.unknown 17.unknown 18.unknown 19.unknown 20.unknown Tabela 12.3 Os núcleos da base Origem Complexo Núcleos Abreviaturas Telencéfalo Corpo Estriado Nu. Caudado Cd Nu. Putâmen Pu Nu. Acumbente* Ac Tubérculo Olfatório* TO Globo Pálido Externo GPe Interno GPi Ventral* GPv Diencéfalo Nu. Subtalâmico ST Mesencéfalo Substância Negra Parte compacta SNc Parte reticulada SNr Área Tegmentar Ventral* ATV 21.unknown 62.unknown 25.unknown 63.unknown Figura 12.1 . Os ordenadores do sistema motor atingem os motoneurônios espinhais através das vias descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o subsistema lateral. O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o ângulo de observação (dorsal) dos troncos encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervos cranianos e suas vias. Figura 12.2 . Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes córtico-espinhal lateral e rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e faci litar a compreensão. Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. . Os feixes retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. . Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado opo sto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais dos tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro. A B C. Figura 12.4 . As vias descendentes do sistema lateral originam-se no córtex cerebral e no mesencéfalo. Os feixes córtico-espinhais originam-se principalmente na área motora primária, mas só o maior deles (o lateral) cruza na decussação piramidal antes de atingir a medula (o feixe córtico- espinhal medial não está ilustrado na figura). O feixe rubro-espinhal origina-se no núcelo rubro e cruza no tronco encefálico alto. Os desenhos representam cortes transversos numerados em correspondência com os níveis represe ntados no pequeno encéfalo do quadro. Figura 12.5. Alguns dos circuitos posturais têm origem nos órgãos vestibulares (à direita), outros nos fusos musculares dentro dos músculos. Desses dois órgãos receptores emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que comandam as reações posturais são os núcleos vestibulares, que comandam a musculatura do corpo, e os núcleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extra-ocular. Por simplicidade, só estão ilustradas (em vermelho) as vias eferentes do cerebelo, núcleo abducente e núcleos vestibulares. Figura 12.6. Os axônios de comando dos movimentos oculares originam-se nos núcleos dos nervos motores do globo ocular, com um padrão específico de inervação. À esquerda estão representados cortes transversos do tronco encefálico, cuja vista dorsal está representada à direita. Os movimentos de estabilização do olhar são comandados a partir de informações veiculadas pela retina aos núcleos pretectais, que por sua vez emitem projeções até os núcleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o nú cleo troclear emite projeções cruzadas. Figura 12.7. A representação dos movimentos oculares no colículo superior pode ser revelada experimentalmente. O pesquisador registra a atividade neuronal no colículo superior (pontos numerados em ), e procura no campo visual a posição dos campos receptores correspondentes (círculos brancos numerados em ). Depois estimula eletricamente a região através do mesmo eletródio, e registra o movimento ocular produzido (setas em ). Observa-se assim que os olhos do animal se movem do centro do campo visual para o cen tro do campo receptor, cada vez que a região correspondente do colículo superior é estimulada. O meridiano horizontal do campo visual (em ) e sua representação no colículo (em ) estão representados por uma linha pontilhada, e o meridiano vertical por uma linha contínua grossa. Os demais meridianos estão representados por linhas contínuas finas. As cores representam os quadrantes do campo (em ), e correspondem às regiões do colículo (em ). B A A A B A B Modificado de P.H. Schiller e M. Stryker (1972). 35: 915-924.Journal of Neurophysiology Figura 12.8 . Os movimentos sacádicos são comandados pelo córtex frontal e pelo colículo superior (neurônios vermelhos) através da formação reticular pontina do lado oposto. Os neurônios desta (em azul) projetam aos núcleos motores do globo ocular. Figura 12.9. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas não fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann. Figura 12.10. A somatotopia é um importante princípio de organização de M1. . A estimulação elétrica de partes do giro pré-central permite idealizar um homúnculo que representaria o “mapa motor” do corpo humano na superfície cortical. B. Os experimentos feitos no cérebro de macacos indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a ativação de vários músculos. O desenho de baixo representa uma ampliação do desenho de cima, e os campos em preto representam as partes do corpo do macaco que se movem quando cad a ponto do córtex é estimulado eletricamente. A Modificado de Woolsey e colaboradores (1951). Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264. Figura 12.11 . Divergência e convergência dos axônios córtico-espinhais. representa um único neurônio córtico-espinhal que projeta para vários grupos de motoneurônios (divergência), cada um deles responsável pelo comando de um músculo diferente. . A morfologia de um único axônio córtico-espinhal (em vermelho) revela ramificações em diferentes setores do corno ventral da medula. . A estimulação elétrica de um único axônio córtico-espinhal (indicada pelo asterisco sobre o traçado gráfico) ativa os músculos 1-4, mas não os músculos 5 e 6 (traçados numerados). representa a convergência: vários neurônios córtico-espinhais projetam para um único motoneurônio medular. A B C D B modificado de Shinoda et al (1981). 23: 7-12. C modificado de Fetz e Cheney (1980). 44: 751-772. Neuroscience Letters Journal of Neurophysiology Figura 12.12. Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas as áreas motora primária (M1) e somestésica primária (S1), e a área motora suplementar (MS). S1 é ativada por que o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or. lateralmente medialmente Figura 12.13. O experimento de Evarts. . O macaco era treinado a estender ou fletir o punho, e o pesquisador ao mesmo tempo registrava a atividade neuronal do seu córtex motor com um microeletródio. . O traçado azul representa o disparo de potenciais de ação (cada traço vertical) de um neurônio motor cortical, enquanto o traçado cinza indica os movimentos do punho. Observar que o neurônio começa a disparar antes da flexão, e que a freqüência de PAs é maior quando a força muscular empregada é também maior (). A B B2 B modificado de E. Evarts (1968) 31: 14-27. Journal of Neurophysiology Figura 12.16 . O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a seqüência correta de movimentos (), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a descobre (). A B Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) 14: 3775-3790. Journal of Neuroscience Figura 12.14. A B Além da força muscular, os neurônios corticais também comandam a direção do movimento. . O macaco é treinado a realizar movimentos em determinadas direções, enquanto o pesquisador registra a atividade elétrica dos neurônios corticais. . O comprimento de cada traço azul representa a freqüência de disparo de PAs de um neurônio cortical antes de um movimento direcionado. As setas pretas indicam a resultante da atividade da população neuronal que dispara antes de cada movimento. Pode- se ver que a re sultante é muito próxima da direção efetiva do movimento. . B modificado de Georgopoulos (1988) 2: 2849-2857 FASEB Journal Figura 12.15. Planejamento e comando motor envolvem áreas diferentes do córtex cerebral. . O movimento simples de um dedo provoca a ativação de M1 e S1 no hemisfério esquerdo. . Um movimento complexo envolvendo vários dedos em seqüência provoca a ativação de várias áreas em ambos os hemisférios. . Pensar no movimento anterior, sem fazê-lo, ativa apenas a região de planejamento motor. A B C Modificado de Roland (1993). Brain Activation. Wiley- Liss, New York, EUA. Figura 12.17. O cerebelo possui um córtex na superfície, e núcleos profundos no seu interior. . Vista dorsal do cerebelo (indicada pela luneta no pequeno encéfalo acima e à direita), com os núcleos profundos desenhados “por transparência”. . Vista ventral do cerebelo (pequeno encéfalo abaixo à direita), com os pedúnculos cerebelares cortados. A B Figura 12.18. . A B. Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão. As subdivisões conectivas do cerebelo são também funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestíbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o cérebro- cerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional. Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem das células de Purkinje (em vermelho). ilustra os interneurônios principais (também em vermelho). A B C Modificado de Martin (1996). . Appleton & Lange: Stamford, EUA. Neuroanatomy Figura 12.20 . Os núcleos da base (em verde) ficam no interior do encéfalo, e são atravessados pela cápsula interna (em azul). . Representação “por transparência” dos núcleos da base, atravessados por dois dos feixes da cápsula interna. A figura indica o plano de corte utilizado em B. . Representação do corte indicado em A, mostrando também os núcleos da base em relação à cápsula interna. A B Figura 12.22. Os aferentes da célula espinhosa média do corpo estriado são conhecidos quanto à sua origem, seu local preciso de terminação, e o seu neurotransmissor. ACh = acetilcolina. DA = dopamina. GABA = ácido gama-aminobutírico; Glut = glutamato. Figura 12.23 . A B CD . Representação dos circuitos dos núcleos da base em um indivíduo normal, com os neurônios inibitórios representados em vermelho, e os excitatórios em azul. . Nos doentes parkinsonianos, neurônios negro-estriados degeneram. . Nos pacientes com balismo, degeneram os neurônios subtalâmico-pálidos, e nos pacientes com doença de Huntington (), são os neurônios espinhosos médios do corpo estriado que degeneram. Alguns dos sintomas dessas doenças podem ser explicados analisando os circuitos (veja o te xto). Abreviaturas como na Figura 12.21. Figura 12.21. A B . O corpo estriado (Cd + Pu) recebe a maioria dos aferentes dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra (SN). . O globo pálido (GPe + GPi) recebe do estriado e do núcleo subtalâmico (ST), e envia eferentes ao tálamo. Figura (Quadro 12.1). Os axôniosdo feixe piramidal (em vermelho) formam as pirâmides bulbares na superfície ventral do tronco encefálico, e cruzam na decussação piramidal, também visível a olho nu. Foto de Rafael Prinz,do Departamento de Anatomia, Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ. Figura 12.11 . Divergência e convergência dos axônios córtico- espinhais. representa um único neurônio córtico-espinhal que projeta para vários grupos de motoneurônios (divergência), cada um deles responsável pelo comando de um músculo diferente. . A morfologia de um único axônio córtico-espinhal (em vermelho) revela ramificações em diferentes setores do corno ventral da medula. . A estimulação elétrica de um único axônio córtico-espinhal (indicada pelo asterisco sobre o traçado gráfico) ativa os músculos 1-4, mas não os músculos 5 e 6 (traçados numerados). representa a convergência: vários neurônios córtico-espinhais projetam para um único motoneurônio medular. A B C D B modificado de Shinoda et al (1981). 23: 7-12. C modificado de Fetz e Cheney (1980). 44: 751-772. Neuroscience Letters Journal of Neurophysiology Figura 12.7 . A representação dos movimentos oculares no colículo superior pode ser revelada experimentalmente. O pesquisador registra a atividade neuronal no colículo superior (pontos numerados em ), e procura no campo visual a posição dos campos receptores correspondentes (círculos brancos numerados em ). Depois estimula eletricamente a região através do mesmo eletródio, e registra o movimento ocular produzido (setas em ). Observa-se assim que os olhos do animal se movem do centro do campo visual para o cen tro do campo receptor, cada vez que a região correspondente do colículo superior é estimulada. O meridiano horizontal do campo visual (em ) e sua representação no colículo (em ) estão representados por uma linha pontilhada, e o meridiano vertical por uma linha contínua grossa. Os demais meridianos estão representados por linhas contínuas finas. As cores representam os quadrantes do campo (em ), e correspondem às regiões do colículo (em ). B A A A B A B Modificado de P.H. Schiller e M. Stryker (1972). 35: 915-924. Journal of Neurophysiology Figura 12.3 . As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. . Os feixes retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. . Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado opo sto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro. A B C. Figura 12.12 . Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas as áreas motora primária (M1) e somestésica primária (S1), e a área motora suplementar (MS). S1 é ativada porque o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or. lateralmente medialmente Figura 12.13. O experimento de Evarts. . O macaco era treinado a estender ou fletir o punho, e o pesquisador ao mesmo tempo registrava a atividade neuronal do seu córtex motor com um microeletródio. . O traçado azul representa o disparo de potenciais de ação (cada traço vertical) de um neurônio motor cortical, enquanto o traçado cinza indica os movimentos do punho. Observar que o neurônio começa a disparar antes da flexão, e que a freqüência de PAs é maior quando a força muscular empregada é também maior (). A B B2 B modificado de E. Evarts (1968) 31: 14- 27. Journal of Neurophysiology Figura 12.21 .. A B O corpo estriado (Caudado + Putâmen) recebe a maioria dos aferentes dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra. . O globo pálido (Globo Pálido externo + Globo Pálido interno) recebe do estriado e do núcleo subtalâmico, e envia eferentes ao tálamo. Figura 12.23 . A B C D . Representação dos circuitos dos núcleos da base em um indivíduo normal, com os neurônios inibitórios representados em vermelho, e os excitatórios em azul. . Nos doentes parkinsonianos, neurônios negro-estriados degeneram. . Nos pacientes com balismo, degeneram os neurônios subtalâmico-pálidos, e nos pacientes com doença de Huntington (), são os neurônios espinhosos médios do corpo estriado que degeneram. Alguns dos sintomas dessas doenças podem ser explicados analisando os circuitos (veja o te xto). Abreviaturas como na Figura 12.21. Tabela 12.1 Características dos dois sistemas de vias descendentes Sistema Lateral Origem Feixe Lateralidade Terminação Função Córtex cerebral (áreas 6 e 4) Córtico - espinhal lateral Contralateral (decussação piramidal) Moto - e interneurônios laterais Movimentos apendiculares voluntários Núcleo rubro Rubro - espinhal Contralateral (cruzamento no tegmento mesencefálico) Moto - e interneurônios laterais Movimentos apendiculares voluntários Sistema Medial Origem Feixe Lateralidade Terminação Função Córtex cerebral (áreas 6 e 4) Córtico - espinhal medial Bilateral (cruzamento parcial na medula) Moto - e interneurônios mediais Movimentos axiais voluntários Colículo superior Tecto - espinhal Contralateral (cruzamento no tegmento mesencefálico) Moto - e interneurôn ios mediais Orientação sensório - motora da cabeça Formação reticular pontina Retículo - espinhal pontino Ipsolateral Moto - e interneurônios mediais Ajustes posturais antecipatórios Formação reticular bulbar Retículo - espinhal bulbar Ipsolateral Moto - e inter neurônios mediais Ajustes posturais antecipatórios Núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters) Vestíbulo - espinhal lateral Ipsolateral Moto - e interneurônios mediais Ajustes posturais para a manutenção do equilíbrio corporal Núcleo vestibular medial Ves tíbulo - espinhal medial Bilateral Moto - e interneurônios mediais Ajustes posturais da cabeça e tronco Tabela 12.2. Os principais movimentos oculares Grupo Características Tipos Circuitos Vestíbulo - oculares Labirinto à Núcleos vestibulares à Núcleos motores oculares Estabilização do olhar Involuntários, reflexos Optocinéticos Retina à Núcleos pret ectais à Oliva inferior à Cerebelo à Núcleos vestibulares à Núcleos motores oculares Sacádicos Córtex frontal e Núcleos da base à Colículo superior à Formação reticular à Núcleos motores ocula res Conjugados De seguimento Córtex visual à Núcleos pontinos à Cerebelo à Núcleos vestibulares à Núcleos motores oculares Convergentes Desvio do olhar Voluntários ou involuntários Disjuntivos ou de vergência Divergentes Formação reticular mesencefálica à Núcleos motores oculares Figura 12.1 . Os ordenadores do sistema motor atingem os motoneurônios espinhais através das vias descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o subsistema lateral. O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o ângulo de observação (dorsal) dos troncos encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervoscranianos e suas vias. Córtex parietal posterior Área 4 Área 6 Área 5 Área 7 MS PM M1 S1 S2 Campo ocular frontal (Área 8) Córtex p refrontal MC (Área 24) © C EM B ILHES DE N EURNIOS Õ Ô by Roberto Lent Figura 12.10. A somatotopia é um importante princípio de organização de M1. . A estimulação elétrica de partes do giro pré-central permite idealizar um homúnculo que representaria o “mapa motor” do corpo humano na superfície cortical. . Os experimentos feitos no cérebro de macacos indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a ativação de vários músculos. O desenho de baixo representa uma ampliação do desenho de cima, e os campos em preto representam as partes do corpo do macaco que se movem quando cada ponto do córtex é estimulado eletricamente. A B Modificado de Woolsey e colaboradores (1951). Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264. Tabela 12.3 Os núcleos da base Origem Complexo Núcleos Abreviaturas Nu. Caudado Cd Nu. Putâmen Pu Nu. Acumbente * Ac Corpo Estriado Tubérculo Olfatório * TO Externo GPe Interno GPi Telencéfalo Globo Pálido Ventral * GPv Diencéfalo Nu. Subtalâmico ST Parte compacta SNc Substância Negra Parte reticulada SNr Mesencéfalo Área Tegmentar Ventral * ATV