Capítulo 3: Reprodução Comparativa - Poul Hyttel (Embriologia Veterinária)

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Capítulo 3
Reprodução comparativa
Morten Vejlsted
Este capítulo oferece uma introdução sobre os sistemas regulatórios envolvidos na
reprodução, com um enfoque particular nas fêmeas e nos hormônios da prenhez que
possuem relação direta com a embriologia. Para mais detalhes sobre aspectos mais
gerais da biologia reprodutiva, especialmente no macho, sugestões de leituras
adicionais estão listados no final deste capítulo.
Puberdade e ciclo estral
Os sistemas endócrino e nervoso atuam em conjunto na cascata de eventos que
levam à formação e maturação dos gametas, à fertilização, ao estabelecimento e
manutenção da prenhez, ao nascimento e, finalmente, aos cuidados com a prole.
Esses processos iniciam-se na puberdade. Na fêmea, a puberdade é marcada pelo
início da atividade cíclica regular dos ovários, o que afeta o comportamento de todo
o sistema genital: o ciclo estral nos animais domésticos.
O sistema reprodutivo nas fêmeas consiste em um par de ovários, nos quais os
ovócitos desenvolvem-se, e em um trato genital tubular constituído pelos ovidutos,
útero, vagina e vestíbulo (Fig. 3-1). O oviduto é dividido em uma porção larga em
forma de funil em sua extremidade, o infundíbulo, que recebe o(s) ovócito(s) na
ovulação, uma porção tubular e mais grossa, a ampola, e uma porção longa e mais
fina, o istmo, que se conecta ao útero. Acredita-se que a fertilização ocorra na
transição entre ampola e istmo. O ovário, exceto na égua, é encontrado dentro da
bursa ovariana – uma cavidade formada pela mesossalpinge. Nos animais
domésticos o útero é bicornual, contendo dois cornos uterinos, o corpo uterino e a
cérvix. O corpo uterino é curto na maioria das espécies, mas relativamente longo em
éguas. A cérvix apresenta um ou mais óstios internos voltados ao corpo uterino e
um óstio externo voltado à vagina. O óstio externo forma a proeminente porção
vaginal em ruminantes e em éguas. O canal cervical apresenta pregas
longitudinais. Pregas circulares adicionais são encontradas em ruminantes, e
protusões, os pulvini cervicales, intercalam-se entre si na cérvix da porca. O orifício
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uretral marca a transição entre a vagina e o vestíbulo, o qual está em continuidade
externamente com a vulva. Na vaca e na égua adultas, os ovários e o útero podem
ser facilmente manipulados por palpação retal, um método extensivamente usado
para o monitoramento do status reprodutivo dos ovários, particularmente em vacas.
Na égua, e menos extensivamente em outras espécies, o status ovariano e o início da
prenhez podem ser facilmente monitorados por ultrassonografia transretal.
Fig. 3-1 Órgãos genitais da porca em aspecto dorsal. O quadro ‘B’ em A é apresentado em
magnificação em B. 1: Corpo uterino; 2: Corno uterino; 3: Pulvini cervicales; 4: Ovário com
folículos antrais; 5: Infundíbulo; 6: Ampola; 7: Ístmo; 8: Ápice do corno uterino. O bastão de
madeira aponta para o óstio abdominal do oviduto.
Antes da puberdade, o desenvolvimento inicial dos gametas femininos, os
ovócitos, dentro dos folículos ovarianos, é regulado mais ou menos de forma
autônoma. Contudo, como será explicado no Capítulo 4, alguns ovócitos pré-púberes
nunca atingem o estágio de desenvolvimento no qual eles estão aptos para serem
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fertilizados. Depois do início da puberdade, sinais provenientes de certas áreas do
cérebro, incluindo a glândula pineal, hipotálamo e hipófise, estimulam a produção
ovócitos fertilizáveis. Da hipófise anterior (adeno-hipófise), as gonadotrofinas (i.e.,
hormônios estimuladores das células gonadais) FSH (hormônio folículo estimulante) e
LH (hormônio lutenizante) são liberadas. Esta liberação é controlada pelos GnRHs
(hormônios liberadores de gonadotrofinas) que são secretados pelo hipotálamo e
levados para a hipófise anterior pelo sistema porta hipotalâmico-hipofisário. A
secreção de GnRHs, e então FSH e LH, é influenciada por estímulos visuais, olfatórios,
auditivos e táteis do ambiente e também por sistemas de retroalimentação
homeostáticos no próprio animal. O sistema nervoso central somente estará maturo
suficientemente para permitir a integração complexa de todos esses sinais com o
advento da puberdade.
O advento da puberdade precede o desenvolvimento da maturidade física. No
entanto, mesmo sendo fértil, a fêmea na puberdade (sexualmente madura e capaz de
reproduzir) ainda não atingiu sua máxima fertilidade. Os fatores que influenciam o
advento da puberdade incluem idade, peso corporal, raça, nutrição, doenças e, em
algumas espécies, estação do ano e proximidade ao macho. As idades as quais as
espécies domésticas mais comuns atingem a puberdade são listadas na Tabela 3-1.
Tabela 3-1 Idade da puberdade de algumas espécies de animais domésticos
Espécies Idade na puberdade
Bovina 8-18 meses
Equina 10-24 meses
Suína 6-8 meses
Ovina 6-15 meses
Caprina 4-8 meses
Canina 6-20 meses
Felina 5-12 meses
O FSH liberado pela hipófise atinge o ovário pela circulação sistêmica. No
ovário, ele estimula um grupo de folículos em crescimento a desenvolver-se (Cap. 4).
Os estrógenos, que são produzidos pelas células da granulosa e da teca que
delimitam o folículo e circundam o ovócito, exercem retroalimentação positiva na
secreção hipotalâmica de GnRH. Outro efeito principal dos estrógenos é a indução
dos sintomas de estro, e o advento da puberdade nas fêmeas é sempre sinalizado pela
primeira ocorrência de estro ou cio (receptividade sexual). Depois da puberdade, as
fêmeas domésticas entram em uma fase da vida caracterizada por repetidos ciclos
estrais. O ciclo estral é subdividido em proestro, estro, metaestro e diestro (Tabelas
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3-2, 3-3).
Tabela 3-2 Características das diferentes fases do ciclo estral e anestro
Fase1 Características
Proestro Fase que precede imediatamente o estro. Os principais hormônios produzidos pelos ovários são os estrógenos.
Estro O período (em condições naturais) de aceitação do macho. A ovulação ocorre durante esta fase em todas as espécies
domésticas, com a exceção da vaca onde a ovulação ocorre logo após o término do estro. Os principais hormônios
produzidos pelos ovários, em resposta ao FSH e ao LH, são os estrógenos.
Metaestro Fase subsequente ao estro quando o macho não é mais aceito. Período de formação do corpo lúteo. O principal hormônio
produzido nos ovários é a progesterona.
Diestro Período da maturidade funcional do corpo lúteo. O principal hormônio produzido nos ovários é a progesterona.
Anestro Fase prolongada de descanso sexual na qual o estro é interrompido em algumas espécies. O sistema reprodutivo está em
fase quiescente.
1 As fases de proestro e estro podem ser coletivamente chamadas como fase folicular e as fases de metaestro
e diestro podem ser chamadas de fase luteal.
Tabela 3-3 Características do ciclo estral e do momento da ovulação em espécies de animais
domésticos
Na maioria das espécies, a elevação dos níveis de estrógenos produzidos pelos
folículos ovarianos durante o proestro atinge uma concentração limiar que faz com
que ocorra uma maior secreção de GnRH pelo hipotálamo durante o estro. Atingindo
a hipófise anterior, o GnRH estimula principalmente um pico de secreção de LH
(Fig. 3-2; Tabela 3-4). No ovário, o LH é necessário para a finalização do processo de
maturação do(s) ovócito(s) (Cap. 4) e a liberação dele(s) pelo processo de ovulação.
Entre as espécies domésticas, a gata e a camela sãos as únicas em que o pico de
GnRH que possibilita a ovulação é induzido pela cópula. Além disso, a gata pode
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continuar apresentando comportamento de estro e aceitando o macho mesmo tendo
entrado na fase de metaestro (veja a seguir).
Fig. 3-2 Eventos ovarianos e concentrações dos hormônios reprodutivos no plasma
sanguíneo durante o ciclo estral em vacas. Durante o estro (E), a produção de estrógenos pelos
folículos em desenvolvimento resultam no pico de LH e, em menor extensão, FSH pela hipófise
levando à ovulação do ovócito (1). Os folículos não ovulados entram em atresia (2) e as células
foliculares do folículo ovulado desenvolvem-se no corpo lúteo (3) secretandoprogesterona.
Uma nova onda de folículos desenvolve-se (4), mas entra em atresia (5). Uma outra onda de
crescimento folicular produz então o folículo ovulatório (6) para o próximo estro. Se o ovócito
ovulado não for fertilizado não resultando em prenhez, a prostaglandina é liberada pelo
endométrio causando a regressão do corpo lúteo e eventual formação do corpo albicans (7). O
ciclo estral é dividido em estro (E), metaestro (ME), diestro (DE) e proestro (PE).
Tabela 3-4 Hormônios reprodutivos importantes, sua origem e funções principais
Hormônio Origem Função principal
Melatonina Glândula
pineal
Responsável pela sazonalidade em equinos, ovinos, caprinos e felinos.
GnRH Hipotálamo Estimula a secreção de FSH e LH pela hipófise anterior.
FSH Hipófise Estimula o desenvolvimento de folículos no ovário.
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anterior
LH Hipófise
anterior
Estimula o desenvolvimento e maturação de folículos e ovócitos e suporta a formação e manutenção do
corpo lúteo no ovário. Induz os sintomas de estro.
Estrógenos Folículo
ovariano
Estimula a secreção de GnRH pelo hipotálamo e o número de receptores de GnRH na hipófise anterior.
Progesterona Corpo
lúteo
Prepara o endométrio para a prenhez, mantém a prenhez e diminui a secreção de GnRH pelo
hipotálamo.
Prostaglandina
F2α
Útero Induz a regressão do corpo lúteo.
Em seguida à ovulação, as células que delimitavam o folículo antes da ruptura
dele iniciam o processo de luteinização para a formação do corpo lúteo, e mantêm
esse processo de luteinização sob o efeito contínuo do LH durante o metaestro. O
desenvolvimento do corpo lúteo inicia-se gradualmente algumas horas antes da
ovulação e é marcado pela síntese de progesterona, em vez de estrógenos, pelas
células foliculares. O corpo lúteo formado por estas células depois da ovulação é bem
definido, algumas vezes um pouco cavitário, esférico e de cor amarelada em vacas,
razão pela qual é denominado corpo lúteo. Durante o diestro, a produção de
progesterona pelo corpo lúteo atinge o seu máximo. As funções principais da
progesterona são: primeiro, exercer o efeito de retroalimentação negativa no
hipotálamo, inibindo a liberação de GnRH e, então, um novo recrutamento de
ovócitos para uma nova ovulação; e, segundo, preparar o endométrio para a
prenhez. Se for realizada uma inseminação e a concepção ocorrer, a progesterona é o
principal hormônio responsável pela manutenção da prenhez. No animal não prenhe
(excluindo a gata e a cadela), a vida média do corpo lúteo é relativamente curta; na
ausência do embrião dentro do útero, o endométrio libera prostaglandina-F2α
promovendo a luteólise (regressão do corpo lúteo). O consequente declínio da
progesterona resulta na remoção do bloqueio hipotalâmico da secreção de GnRH e
possibilita o retorno ao ciclo estral.
No útero gestante, a liberação de prostaglandina F2α na corrente sanguínea é
bloqueada, permitindo a persistência do corpo lúteo. Esta inibição na liberação de
prostaglandina é o componente do “reconhecimento materno da gestação” o qual
depende de sinais espécie-específicos produzidos pelo(s) embrião(s) e reconhecido
pelo endométrio (Tabela 3-5; Cap. 9). Em caninos e felinos, o útero aparenta não ter
nenhum efeito na meia vida do corpo lúteo, e o processo de regressão dele nestas
espécies ainda não foi elucidado. Na cadela, o corpo lúteo pode permanecer
funcional por até mais que dois meses. No final da gestação, a progesterona é
também produzida pela placenta (Cap. 9), dando ao corpo lúteo uma função de certa
forma supérflua em algumas espécies.
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Tabela 3-5 Duração da gestação, período do reconhecimento materno da gestação e número
médio de nascidos em espécies de animais domésticos
As raças domésticas de suínos e bovinos são animais policíclicos não
estacionais, o que significa que porcas e vacas experimentam uma atividade cíclica
recorrente durante o ano, interrompida somente com a prenhez, lactação e condições
patológicas.
Em contraste, a égua, a ovelha, a cabra e a gata são animais policíclicos
estacionais; a atividade cíclica deles é profundamente influenciada pela quantidade
e duração da luminosidade do dia. A percepção das alterações dos períodos diários de
luz é mediada pela glândula pineal que, através da síntese de melatonina e outros
hormônios, influenciam a liberação de GnRH. A égua é um animal com reprodução
em dias longos, o que significa que o período de mais alta atividade cíclica é entre a
primavera e o outono na maioria dos indivíduos. Durante o inverno, as éguas
normalmente entram em anestro. Do mesmo modo, a gata está em anestro no outono
e inicia sua atividade cíclica com o aumento do período diário de luz. Pequenos
ruminantes, por sua vez, são animais com reprodução em dias curtos exibindo
atividade cíclica durante o outono e início do inverno, seguido por um período de
anestro.
A cadela é monocíclica e apresenta longos períodos com um único estro.
Normalmente, um ou dois (algumas vezes três) períodos estrais são observados por
ano, separados por longos períodos de anestro, sem que uma sazonalidade óbvia seja
identificada.
Manutenção hormonal da prenhez
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A fonte de progesterona, o principal hormônio responsável pela manutenção da
prenhez, varia entre as espécies. Na vaca, a principal fonte é o corpo lúteo durante a
primeira metade da gestação e a placenta entre aproximadamente os dias 120-150
até o dia 250. Na égua, vários corpos lúteos acessórios são formados durante o
segundo mês de gestação e, juntamente com o corpo lúteo original ou “primário”,
produzem progesterona até o final do terceiro mês. A partir desta data, a placenta
assume essa produção até o parto. Na ovelha, os corpos lúteos são a maior fonte
durante o primeiro terço da gestação, mas são substituídos pela placenta após isso.
Em porcas, cabras, cadelas e gatas, os corpos lúteos são a maior fonte de
progesterona durante toda a gestação.
A produção de progesterona pelo corpo lúteo na ausência da prenhez é mais
pronunciada na gata e na cadela na qual, como explicado anteriormente, o útero não
gestante não induz a luteólise mediada por prostaglandina. A maioria das cadelas
experimentam pseudoprenhezes com (exibindo) ou sem (não exibindo) sinais clínicos
durante os períodos de metaestro e diestro. Outro hormônio da hipófise, a prolactina,
é provavelmente responsável por este fenômeno. Na gata, o corpo lúteo também
persiste por um período prolongado na ausência da prenhez. No entanto, durante a
estação de atividade cíclica, a gata retorna ao estro. Os mecanismos regulando a
meia-vida do corpo lúteo na cadela e na gata não são conhecidos.
Resumo
Os órgãos genitais femininos consistem em ovários, ovidutos, útero (subdividido
em cornos, corpo e cérvix), vagina e vestíbulo. Na puberdade, a fêmea entra no
ciclo estral que consiste em proestro, estro, metaestro e diestro. A vaca e a porca
são animais policíclicos não estacionais, a égua, a ovelha, a cabra e a gata são
policíclicos estacionais e a cadela é monocíclica. Nas espécies policíclicas
estacionais e monocíclicas, a ciclicidade é interrompida por longos períodos de
anestro. No proestro, folículos antrais em desenvolvimento sintetizam estrógenos
que estimulam a liberação do pico pré-ovulatório de LH (hormônio luteinizante) e em
menor intensidade a liberação de FSH (hormônio folículo estimulante) durante o
estro subsequente, o qual é caracterizado pela aceitação do macho. O pico de LH
estimula a maturação do ovócito e do folículo, culminando com uma ou mais
ovulações, dependendo da espécie. Durante o período subsequente, o metaestro, o(s)
folículo(s) ovulado(s) desenvolve(m)-se em um ou mais corpos lúteos que sintetizam
progesterona, o hormônio responsável pela preparação do útero para a prenhez. A
produção de progesterona atinge o seu máximo durante o diestro. Se a prenhez é
estabelecida, o corpo lúteo (ou corpos lúteos) permanece(m) funcional(ais), mas se a
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concepção falhar, a liberação de prostaglandina-F2α pelo endométrio causará a
regressão do corpo lúteo (ou dos corpos lúteos) e o retorno do animalao proestro.
Leitura adicional
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